全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (5): 610~616　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0043610
收稿 2015-01-22　　修定 2015-03-31
资助 山西省农业科学院博士研究基金(ybsjj1404)、山西省自
然科学基金重点项目(2014011004-1)、国家自然科学基金
(31470285)和山西省百人计划项目(晋组2014-18)。
致谢 本文得到山西省农业科学院高粱研究所柳青山研究员的
修改和指导。
* 通讯作者(E-mail: chunlaiz@hotmail.com; Tel: 0354-
6286892)。
高粱品质性状改良的分子遗传学基础
张春来1,2,3,*, 李艳锋1, 赵威军2, 赵靓1, 王晨1, 梁笃2, 周福平2
1山西农业大学农学院, 山西太谷030801; 2山西省农业科学院高粱研究所, 山西省高粱工程技术研究中心, 山西省高粱遗传
与种质创新重点实验室, 山西榆次030600; 3农业部黄土高原基因资源与种质创制重点实验室, 太原030031
摘要: 在非洲和一些亚洲国家高粱为重要的粮食作物, 也是酿造、饲料加工和生物能源的原料。近年来高粱已成为重要的
模式植物, 分子生物学研究已发掘出与淀粉和蛋白的含量、可消化性、籽粒香味、花青素、单宁和前维生素含量及粒重
等性状连锁的分子标记, 找到了控制重要性状的关键功能基因包括糯性(wx-Sb10g002140)、淀粉含量(淀粉合成酶SSIIb基
因Sb04g028060)、蛋白组分(22 kDa α-醇溶蛋白基因Sb05g024420)、籽粒花青素(myb转录因子Y-Sb01g037670和二氢黄酮
醇还原酶基因Sb03g028880和Sb03g028890)、单宁(WD40-结构域蛋白TTG1基因Sb04g031730)等, 为分子标记辅助选择育
种和转基因途径改良高粱籽粒品质奠定了基础。
关键词: 高粱; 籽粒品质性状; 基因控制; 分子育种
Molecular Genetic Basis for Biotechnological Improvement of Grain Quality
Characteristics in Sorghum
ZHANG Chun-Lai1,2,3,*, LI Yan-Feng1, ZHAO Wei-Jun2, ZHAO Jing1, WANG Cheng1, LIANG Du2, ZHOU Fu-Ping2
1Agronomy College, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China; 2Institute for Sorghum Research, Shanxi Acad-
emy of Agricultural Sciences, Shanxi Province Sorghum Technology Research & Development Centre, Shanxi Key Laboratory
for Sorghum Genetics and Germplasm Development, Yuci, Shanxi 030600, China; 3 Key Laboratory of Crop Gene Resources and
Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture, Taiyuan 030031, China
Abstract: Sorghum is an important staple food in African and several Asian countries while it is used as animal
feed/biofuel in many nations. Sorghum has recently become a model plant with significance. Molecular markers
linked to the content and digestibility of starch and protein, grain fragrance, anthocyanin and carotenoid content
and grain weight have been developed. Several key functional genes controlling important traits have been
identified including wx locus (Sb10g002140) and starch synthase SSIIb gene Sb04g028060 for starch content, a
WD40-domain protein TTG1 (Sb04g031730) for tannin content, myb transcription factor gene Y-Sb01g037670
and dihydroflavonol-4 reductase (Sb03g028880 and Sb03g028890) for anthocyanin content and 22 kDa
α-kafirin gene (Sb05g024420) mutation for high protein digestibility. It is promising to foresee sorghum im-
provement through marker-assisted selection and transgenesis.
Key words: sorghum; grain quality characteristics; gene control; molecular breeding
高粱(Sorghum bicolor)属于禾谷类作物, 具有
C4光合特性、抗旱和耐盐碱性能, 已经成为遗传和
基因组学研究上重要的模式植物。一般认为高粱
起源于非洲, 现在非洲和印度等亚洲国家和半干
旱地区仍作为口粮, 服务于30多个国家总计5亿多
人口。在印度高粱主产区人均消费为每年75 kg,
是最便宜的能量、蛋白、铁和锌供源之一(Kumar
等2013a)。在我国高粱籽粒主要作为白酒和陈醋
的酿造原料, 也用于饲料加工, 少量供食用和食品
加工。这些需求对高粱品质提出了不同要求, 如
高淀粉含量、高赖氨酸含量, 适量单宁。传统的
遗传育种技术不能对这些性状进行深入研究, 而
且选择的效率也较低, 很难培育出具突破性的品
种。随着分子生物学技术的发展, 特别是高粱全
基因组DNA序列的测定和高通量基因型分析技术
的应用, 在高粱品质性状的研究上取得了较大突
破 , 也为作物改良提供了更多的机遇(Taylor等
张春来等: 高粱品质性状改良的分子遗传学基础 611
2014)。本文依次对形成高粱籽粒品质性状的各个
因素的分子遗传作了综合分析与评述, 为高粱品
质改良提供指导, 也为谷子、玉米、燕麦和糜子
等同类作物的品质改良研究提供参考。
1 淀粉特性与含量
淀粉是高粱籽粒中所占比重最大的成分, 一
般含量可达50%~70%。淀粉的特征会直接影响到
食物的可消化性和营养值, 甚至决定在加工业上
淀粉的工艺表现。詹鹏杰等(2013)对糯、粳、半
糯3种类型高粱的酿酒相关性能(吸水快慢、吸水
率和耐蒸煮性)进行了比较, 结果表明, 糯高粱吸水
最快, 粳高粱吸水慢且少, 半糯高粱介于糯高粱与
粳高粱之间; 糯高粱与粳高粱间吸水率存在显著
差异 ; 高粱的耐蒸煮性则与淀粉类别关联性不
强。周福平等(2014)研究高粱不同品系测出的直
链淀粉含量变幅为0.29%~29.5%, 直链淀粉含量低
的品系具高糊化温度和较高的峰值粘度。
高粱的糯性(waxy, wx)最早于1933年发现, 胚
乳淀粉中没有麦芽糖或含量很少。颗粒结合淀粉
合成酶(granuel-bound starch synthase, GBSS)基因
Wx-Sb10g002140控制麦芽糖的合成。Pedersen等
(2005)研究表明, wx存在2种等位基因, wxawxa (如
RTx2907和BTx630)在第3外显子含一个大的插入,
根本不产生GBSS, wxbwxb (如BTxARG1和B9307)
产生无活性的GBSS; 在产生GBSS上, wxb对wxa为
显性; 在麦芽糖含量上, wxb和wxa对Wx为隐性。
McIntyre等(2008)将该基因定位于第10号染色体
上, 发现了2个等位突变, wxb含indel导致编码氨基
酸链中268位的谷氨酰胺变为组氨酸。Lu等(2013)
鉴定了2个新的wx等位基因, wxc为第9内含子5′端
剪接位点发生G的缺失导致翻译提前终止, wxd为
第10内含子3′端剪接位点发生突变导致推测的翻
译产物缺少5个氨基酸, 分析发现中国主要糯性品
系含wxa或wxc。
de Alencar Figueiredo等(2010)对高粱品质性
状做了候选基因的全基因组关联分析, 结果显示
SssI (soluble starch synthase I, 可溶性淀粉合成酶
I, 位于ch10, Sb10g004160)和Ae1 (amylose ex-
tender1, 麦芽糖伸长1, 位于ch4, Sb04g021540)与
糊化温度峰值(该性状受支链淀粉含量影响)相关
联, Sh2 (Shrunken2编码AGPase的大亚基, 位于ch3
57 013 200~ 57 013 891 bp, Sb03g028850)与麦芽糖
含量相关联, Wx与硬度和胚乳质地相关联。Suku-
maran等(2012)对一个由300份高粱种质构建的反
映多样性的核心收集群进行关联作图分析, 表明
一个淀粉合成酶IIb基因(SSIIb Sb04g028060)的
SNP与淀粉含量相关联(RLR
2=0.10), 在pSB1120 (在
UGA03高粱遗传图谱ch3的60 cM, 45 666 371~45
665 926 bp)位点的SNP也与淀粉含量相关联(RLR
2=
0.09), 淀粉合成酶IIa基因(SSIIa Sb10g008200)的单
碱基多态性(SNP)与谷粒硬度(KH)相关联(RLR
2=
0.08)。Hill等(2012)研究表明, GBSSI的多态性与总
淀粉含量相关联, SSIIa有3种SNP单倍型, 与糊化温
度相关联, H1、H2和H3系号具明显低的糊化温度,
分别为80.5、87.6和91.5 ℃ ; 淀粉分支酶基因
SBEIIb (Ael Sb04g021540)的多态性导致12 ℃的糊
化温度差异。
与主要禾谷类作物相比, 高粱籽粒中的淀粉
较难降解, 其淀粉降解性由淀粉组成、籽粒结构
和胚乳中玻璃状层与不透明层的比例决定。Gild-
ing等(2012)发现编码淀粉脱分支酶(pullulanase)基
因Sb06g001540的一个低频率位点与高淀粉消化
率相关, 该位点发生了24个碱基的缺失, 导致2个
氨基酸G35R和D105A的变化, 可做为选育高淀粉
消化率品种的分子标记。
2 蛋白质含量和组分
高粱籽粒蛋白质含量的变幅为4.4%~21.1%,
籽粒蛋白包括水溶蛋白类的白蛋白(albumin)、球
蛋白和交联醇溶蛋白(prolamin), 后者占总蛋白质
含量的70%以上, 按其分子量大小分为4类, 包括
α-、β-、γ-、δ-kafirin (高粱醇溶蛋白), 储藏在球形
蛋白体的内质网上。O2 (Opaque2, Sb02g004600)
为参与调控蛋白储藏的转录因子, Rami等(1998)在
分析功能基因和QTL位置关系时指出, O2与麦芽
糖含量、胚乳质地、硬度、白蛋白量和交联醇溶
蛋白量的QTL共位; 用候选基因GWAS分析, de
Alencar Figueiredo等(2010)指出O2与硬度和胚乳
质地相关联。
高粱籽粒蛋白的特点是动物必需的赖氨酸和
甲硫氨酸含量低。赖氨酸的含量与其合成、转化
和分解相关, 控制赖氨酸合成的酶有天门冬氨酸
激酶(AK, EC 2.7.2.4)、同丝氨酸(homoserine)脱氢
酶(HSDH, EC 1.1.1.3)和二氢吡啶二羧酸合成酶
(DHDPS, EC 4.2.1.52)。Ferreira等(2006)从高粱种
植物生理学报612
子中纯化了AK和HSDH, 发现存在对赖氨酸和苏
氨酸敏感的AK同工酶, 以前者为主; HSDH存在对
苏氨酸不/敏感的同工酶。我们BLAST搜寻到的高
粱AK基因为Sb01g001140、Sb03g044650和
Sb02g009570, HSDH基因为Sb02g019450和
Sb08g001720, DHDPS基因为Sb10g026260和
Sb06g026060。Zhou等(2009)指出转基因水稻超量
表达天门冬氨酸转氨酶OsAAT1和OsAAT2的种子
氨基酸含量较对照增加16%和12%, 蛋白质含量较
对照增加2 0 %。我们找到的高粱同源基因为
Sb04g036060。
Xu和Messing (2008)指出高粱基因组含23个
α-kafirin (仅19个表达), 其中2个A1型α-kafirin和20
个C1型α-kafirin分布在ch5, 多达10个呈簇串联排
列, 1个D型α-kafirin位于第8染色体上。Laidlaw等
(2010)已检测了β-, γ-、δ-kafirin基因的等位基因变
异, β-kafirin由Sb09g000360编码, 发现其失活突变
体具最低粘度(viscosity)。2个γ-kafirin基因位于
ch2, 包括Sb02g025510。δ-kafirin为富甲硫氨酸蛋
白, 由Sb10g013050编码, 表达活性很低, 蛋白量少
于1%的成熟籽粒总蛋白。
与其他禾谷类谷粒相比, 高粱表现为低蛋白
消化率, 一般认为是由种子储藏蛋白β和γ-kafirins
间的二硫键互相交联所致。显微观察蛋白的分布
表明, β-和γ-kafirin位于蛋白体的外层, 而α和δ-kafi-
rin被包围在内部。Kumar等(2012)在转基因植株
上抑制29 kDa α-kafirin基因表达, 降低了α-kafirin
积累, 改变了蛋白体形态, 在未加工和蒸煮的谷粒
上均提高了蛋白消化率, 同时指出仅抑制γ-kafirin
达不到上述效果。da Silva等(2011)通过共抑制6个
kafirin基因(α-A1, 25 kDa; α-B1, 19 kDa; α-B2,
22 kDa; γ-kaf1, 27 kDa; γ-kaf 2, 50 kDa; δ-kaf 2,
18 kDa)获得了高蛋白消化率株系。Grootboom等
(2014)以转基因技术对2个编码γ-kafirin-1 (25 kDa)
和γ-kafirin-2 (50 kDa)的基因共抑制可明显增加
kafirin的体外可降解性, 共抑制第3个A1 α-kafirin
(25 kDa), 进一步增加了kafirin的体外可降解性, 证
明抑制其中3个kafirin即可改变蛋白交联和蛋白体
微结构为非规则内陷(invaginate)表型,与较高的胃
蛋白酶(pepsin)接近性能和高消化性一致。硫氧还
蛋白(thioredoxin)使kafirin蛋白交联, 超量表达
Sb01g032890和Sb01g032910也可提高消化性。
Winn等(2009)得到了高蛋白消化率的突变体
P850029, 数量性状位点(QTL)分子标记定位研究
表明, 在染色体1上找到2个QTL, 分别靠近SSR标
记Xtxp11和Xtxp329, 它们间距为20 cM, 分别控制
蛋白难降解性和易降解性。Mehlo等(2013)报道了
gamma辐射所获得的具蛋白多态性的突变体, 其胚
乳中27 kDa γ-、24 kDa α-A1和22 kDa α-A2 kafi-
rins的合成与积累受到抑制, 但合成和积累了大量
的白蛋白、球蛋白和其他蛋白。Wu等(2013)发现
了一个高蛋白消化率/赖氨酸含量的突变体P721Q,
其22 kDa α-kafirin (Sb05g024420)发生了一个点突
变, 导致其信号肽难以加工, 间接地降低了赖氨酸
含量低的kafirin, 而相对增加了赖氨酸含量高的蛋
白的含量。韦耀明等 (1995)在 ( ‘571台忻 ’ / ‘晋
5’)×(B27/‘鲁1’)的F3后代中发现3株高赖氨酸凹陷
型籽粒突变, 杂交后代遗传分析表明, 其高赖氨酸
含量性状受一对隐性基因控制, 在此基础上育成
了一个高赖氨酸高粱品系265-1Y, 该品系可作为
A1、A2不育系的恢复系和A3不育系的保持系在
杂交育种中加以应用; 以它为父本, 已育成高蛋
白、高赖氨酸的品种‘晋杂14号’。
Cremer等(2014)用基于凝胶分离和液相色谱-
串联质谱鉴定出一些具还原活性的蛋白影响储藏
蛋白的生化特性, 发现硫氧还蛋白是影响蛋白可
消化性的重要因素, 其编码基因Sb02g004850和
Sb06g029490在品种间存在DNA变异。
3 花青素、多酚、单宁含量和香味
决定高粱的籽粒色遗传因子包括果皮色基因
(R和Y)和厚度控制基因 (Z)、具备或缺失种皮层
(B1和B2)和扩散因子(spreader)基因(S)。 果皮色分
黄色(rrY_)、红色(R_Y_)和无色(rryy) 3种, 由花青
素的种类和含量决定, 多种花青素可作为食品色
素。Mace和Jordan (2010)已对控制果皮色的这些
基因做了定位: Y定位于ch1 121.9~123.8 cM处, 推
测为Sb01g037670, 编码myb转录因子; R定位于ch3
87.9 cM处, 推测为Sb03g028880和Sb03g028890, 编
码二氢黄酮醇(dihydroflavonol)-4还原酶; 一个果皮
色增强因子I定位于ch7 91.1~103.3 cM处, 与SSR标
记msbcir300连锁。Guindo (2014)得到一系列与谷
粒品质相关的QTL, 包括解释92%的花青素、55%
的果皮厚度和22%的脱粒谷粒产量的变异, 一个
QTL可解释19%的圆粒性和11%的谷粒质地。
张春来等: 高粱品质性状改良的分子遗传学基础 613
黑色果皮高粱作为特色食品受到亲睐。Hayes
和Rooney (2014)测定了6个黑高粱杂交种性状表
现的基因型和环境效应, 发现酚类[10.1~16.9 mg
(等同于大蒜酸)·g-1]、缩合单宁[16.7~30.8 mg (等
同于儿茶素)·g-1])和3-脱氧花青素(107.9~168.0 吸
光度·mL-1·g-1)的浓度均较高且受环境影响小, 但这
3种物质的亲本间杂种优势较低, 应加强育种选择;
黑高粱谷粒产量较低 , 仅为非黑高粱对照种的
78%, 但产量性状具有较高的杂种优势。
单宁属于一类多酚(黄烷-3-醇类)的聚合体,
可与蛋白结合而降低其可降解性, 但它们为很好
的氧化剂, 可减缓食品水解, 生产天然色素, 增加
食用纤维含量, 对保证加工食品的质量和动物健
康都有重要意义。遗传作图显示位于ch2和ch4的
两个位点控制单宁含量, 高粱种质‘山雀红’ (‘Shan-
QueRed’)的Tan1 (Sb04g031730)为显性, 无单宁系
的tan1发生碱基缺失(Wu等2012)。Morris等(2013)
用协因子GLM-GWAS分析高粱色素沉积性状表
明, 位于ch2的单宁合成位点为Sb02g006390, 且与
具备有色种皮层B2同位, 编码bHLH类转录因子。
另外, 在ch1上也检测到单宁含量位点信号, 位于
Sb01g001230, 编码谷胱甘肽-S-转移酶。
Rhodes等(2014)用381份材料的全球多样性组
和404 628个SNP标记发现了新的多酚含量QTL,
且许多与黄酮类代谢途径基因同位, 包括与玉米Pr1
(编码F3’H1)同源的Sb04g024710、Sb04g024750和
Sb04g024730, 与拟南芥TT16 (编码AGL32)同源的
Sb04g004736。
香味由挥发性物质2-乙酰-1-吡咯啉(2-ace-
tyl-1-pyrroline, 2AP)形成, 由甜菜碱醛脱氢酶(beta-
ine aldehyde dehydrogenase, BADH2, 编码基因为
Sb07g020650)失活所致(Yundaeng等2013), 序列比
较显示香高粱种质IS9912的基因有1 444 bp缺失,
建立了一个Indel标记来选择香味。
4 谷粒中前维生素A的生物强化(biofortification)
为防止非洲亚撒哈拉地区居民的维生素A缺
乏, 高粱谷粒的改良具有很大的潜力。高粱的类
胡萝卜素包括叶黄素(lutein)、玉米黄素(zeaxan-
thin)和β-胡萝卜素, Fernandez等(2008)对基因分子
标记定位研究表明, 5个β-胡萝卜素QTL分别位于
ch1、ch2和ch10, 其中位于ch2的位点贡献最大, 与
八氢番茄红素(phytoene)合成酶PSY3基因(Sb02g-
032370)关联。
周紫阳等(2008)在回顾国内高粱品质改良时
指出, 已筛选出胡萝卜素含量高的黄色胚乳高粱
突变体, 用于育种改良。Lipkie等(2013)开始探索
创制前维生素A生物强化转基因高粱, 此项技术已
在前维生素A生物强化转基因水稻(即“金稻”)上实
现。测试结果表明非转基因和转基因高粱的β-胡
萝卜素等同物分别为1.0~1.5和3.3~14.0 µg·g-1
(DW), 转基因谷粒的总β-胡萝卜素萃取(micellar-
ization)效率(1%~5%)低于非转基因的(6%~11%),
因此通过增加在测定麦片中的配制脂质量由5%提
高到10% (W/W), 类胡萝卜素生物消化性得到显著
改良。虽然仍需要试验来对前维生素A (类胡萝卜
素)的生物可供性和可转化性做体内测定, 生物强
化的转基因高粱可提高类胡萝卜素的总产量和生
物可消化部分的水平。
5 谷粒中铁、锌、硒和植酸含量
为了对付微量元素的缺失症, Kumar等(2013a)
较早开始了高粱育种以提高谷粒铁、锌含量, 建
立了定量测定的原子光度计法(AAS)和X-射线荧
光光度计法(XRF), 对63个印度商业种的测定结果
显示较大变异, 铁含量为22~44 mg·kg-1, 锌含量
15~33 mg·kg-1。Kumar等(2013b)以谷粒铁、锌含
量差异较大的亲本双列杂交研究了性状的基因效
应和杂种优势, 均受加性和非加性效应控制, 但锌
含量以加性为主, 铁含量以非加性为主, 谷粒铁含
量与锌含量呈正相关; 为培育谷粒高铁、锌含量
的杂交种, 需要对双亲进行改良, 同时可利用杂种
优势提高铁含量。X i n等 ( 2 0 0 8 )用E M S诱变
BTx623得到了高铁含量(46.8 mg·kg-1)突变体, 开
始用TILLING法分析发生突变的基因。
在研究矿质营养反应和积累时 , Cheng等
(2007)发现禾谷类作物根部合成并分泌麦根酸
(mugineic acid, MA), 由烟酰胺转氨酶(NAAT1,
Sb02g003520)控制, MA类植物铁载体(phytosidero-
phores)可作为金属螯合剂将土壤中的铁(FeIII)螯
合, 帮助从根部吸收铁。Kobayashi等(2013)发现了
可与铁、锌结合的具蚯蚓血红蛋白(haemerythrin)
结构域、RING和锌指蛋白的OsHRZ1 (AK-
288394)、OsHRZ2 (AK068028)和BTS (At3g-
18290), 具泛素裂合酶活性。在转基因水稻中抑制
OsHRZ1或OsHRZ2均增加了植株和谷粒的铁含
植物生理学报614
量。我们找到高粱的同源基因分别为Sb09g-
027620和Sb03g031610, 可用于通过分子技术提高
籽粒的铁含量。
硒作为人类必需微量营养元素, 在抗氧化功
能、免疫甚至癌症发病的危险性上发挥作用, 增
加其含量也成为谷物育种目标。研究表明, 拟南
芥的高亲和力硫酸盐转运子AtSultr1;2参与硒
(selenate)吸收, 而水稻的磷转运子OsPT2可高效吸
收亚硒酸盐(selenite), 转基因植株中OsPT2超表达
可显著提高硒含量, 展示了其分子育种潜力(Zhang
等2014)。在高粱基因组上存在数个相似基因 ,
Sb01g044090和Sb07g020050与AtSultr1;2最相似,
OsPT2在高粱上的同源基因为Sb01g020580、
Sb01g046890、Sb01g020570、Sb01g046900和
Sb07g023780, 关于他们可否转运硒有待深入研究,
以确定分子育种的目标基因。
植酸(phytate)为谷物中磷的主要储存方式, 可
与营养性金属结合而降低矿质有效性, 因此降低
植酸含量对于改善营养品质具有重要的意义, 培
育低植酸品种是一种有效降低植酸的途径。Badi-
gannavar等(2014)分析了印度高粱种质间植酸和无
机磷含量的遗传变异, 发现植酸含量在基因型效
应和与环境互作方面差异显著, 植酸和无机磷含
量呈负相关, 已筛选出了具低植酸和高产的种质
和品种。植酸含量与植酸酶(phytase)活性是影响
铁、锌等微量元素生物有效性的关键因子。已有
研究表明合成植酸的首要步骤由磷酸肌醇合成酶
(MIPS)控制, 玉米低植酸突变体lpa1控制基因为
ZmMRP4, lp2突变体由磷酸肌醇激酶基因Zmlpk引
起。我们用BLAST法找到的高粱同源基因分别为
Sb0012s002210、Sb01g047430和Sb01g028090, 可
供分析种质资源的等位基因变异。
6 谷粒含油量
高粱籽粒的含油量约为3%, 在胚芽中含量最
高。在高粱含油量的分子研究上, 已分析了脂肪
酸脱饱和酶FAD2 (ACA28704) , 编码基因为
Sb04g029900和Sb02g003840, 我们已发掘出他们
的Indel标记, 发现Sb02g003840有两处Indel变异导
致编码区移位(未发表数据)。最近在玉米和拟南
芥等植物上发现了参与油体大小形成的油体相关
蛋白OBAP1, 我们搜寻到的高粱同源基因分别为
Sb04g031810及其相似基因Sb03g033490和Sb03g-
034600。Wrinkled1是调节种子胚中油份积累的转
录因子, 高粱的同源基因有Sb02g025080、Sb05g-
001790、Sb09g026800和Sb10g003160。
Li等(2013)在对玉米含油量进行GWAS分析
时得到74个位点, 这些位点中的三分之一位于编
码油份代谢酶的基因处, 包括酰基载运蛋白ACP、
富Ser/Thr/Gly基长链酰基辅酶A (Acyl-CoA)裂合
酶LACS、sec23或sec24蛋白COPII等。高粱基因
分别为sbACP1 (Sb01g015260)、sbLACS1 (Sb05g-
004500)和sbsec23 (Sb03g013100)。
7 粒重、容重
籽粒大小和密度对高粱加工也有影响, 酿造
上要求籽粒大小适中和一致。Rami等(1998)定位
了3个千粒重的QTL, 分别位于SBI-01、SBI-03和
SBI-07, 后两者分别与Sh2和Bt2同位。Feltus等
(2006)定位了3个粒重QTL, 分别位于SBI-04、SBI-06
和SBI-10, 共解释了35%的加性遗传变异。Srinivas
等(2009)定位了3个粒重QTL, 分别位于SBI-01、
SBI-04和SBI-06, 分别与Xcup24 (靠近sb01g-
014640, 编码核糖体5S rRNA E-环结合蛋白Ctc/
L25/TL5)、Xtxp12 (靠近Sb04g020670, 编码热激
蛋白)和Xtxp145 (靠近Sb06g019710, 编码WRKY
转录因子)连锁, 可分别解释14.8%、9.5和7.0%的
表型变异。de Alencar Figueiredo等(2010)指出Sh2
(Sb03g028850)、Bt2 (Brittle2编码AGPase的小亚
基, 位于ch7, Sb07g012315)、Ae1 (Sb04g021540)和
Wx (Sb10g002140)均与千粒重相关联。Hill等
(2012)指出SSIIa (Sb10g008200)的SNP单倍型和千
粒重相关联。Upadhyaya等(2012)用242个系号的
核心收集群对43个SSR标记和百粒重作了关联作
图, 发现ch10 50 643 649 bp处(Sb10g022620, 编码
半乳糖苷酶9)的4-162标记与粒重相关联。
在水稻和玉米上已克隆了数个控制籽粒大小
和粒重的基因, 如GS3、GW2、GW8、CKX2和
IPT2, 我们根据已克隆的禾谷类粒重基因BLAST
获得的高粱同源基因为: GS3 (Sb01g032830)、
GW2 (Sb04g008760)、GW8 (Sb07g026220)、CKX2
(Sb03g002810)和IPT2 (Sb06g014810), 可作为解析
高粱粒重的候选基因。虽然Wang等(2013)在分析
大量资源后指出在驯化过程中GS3处存在选择信
号(selective sweep), 位于连锁不平衡区, 但我们分
析了数个粒重差异较大的品系, 发现Sb01g032830
张春来等: 高粱品质性状改良的分子遗传学基础 615
不存在DNA变异, 但在CKX2和IPT2上发现很明显
的SNP和Indel变异, 为分子育种提供了标记(未发
表数据)。
容重作为籽粒性状在现今高粱加工业上较粒
重更受重视。Reddy等(2013)对容重QTL的作图结
果为, 3个QTL位于SBI-01, 2个QTL位于SBI-04, 在
SBI-03、SBI-07和SBI-09各有1个QTL, 可解释
3%~15%的表型变异, 其中在SBI-09上的为主效
QTL。这些位点有些与千粒重QTL同位, 但还未找
到控制容重的功能基因。
8 展望
高粱为抗旱和高光效粮食作物研究的模式作
物, 近来的分子生物学研究发展较快, 发掘出了与
糯性、淀粉和蛋白可消化性、香味、谷粒花青
素、单宁和前维生素含量等性状的分子标记, 找
到几个参与淀粉合成、花青素和香味形成的关键
功能基因, 为分子标记辅助选择育种和转基因途
径改良高粱谷粒品质奠定了基础。但这些与水稻
和玉米相比较, 还不够深入, 开发出的功能基因也
较少, 有些标记还有待得到更多的实验室验证, 全
基因组选择应用于高粱育种的研究才刚刚开始。
我国已建立了培育高淀粉和高蛋白高粱的育
种体系, 找到了新的控制糯质性状的等位基因, 但
对其他品质性状的基础研究才刚刚开始。随着大
量研究资金和人力的投入, 新技术如高通量基因
型和表型鉴定的广泛应用, 开发出的功能基因会
更多, 分子改良高粱籽粒品质会取得更大进展。
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