全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (4): 431–435　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0410 431
收稿 2015-11-15　　修定 2016-03-25
资助 山西师范大学高等学校大学生创新性实验项目 (SD-
2011CXSY-9和SD2012CXSY-38)和山西师范大学生命学
院项目(SMYKZ-28和SMYKZ-37)。
* 通讯作者(E-mail: xhchen_0809@163.com)。
盐节木同化枝的腋芽丛生与快速繁殖
遆卫国, 胡灵芝, 宫慧芳, 晋鑫鑫, 刘维仲, 陈惠*
山西师范大学生命科学学院, 山西临汾041004
摘要: 本文通过同化枝腋芽丛生方式建立了盐生植物盐节木的快速繁殖体系。以在MS附加200 mmol·L-1 NaCl的培养基上
无菌种子萌发、生长共计4~5个月、高约3~4 cm的盐节木小苗为材料, 从上截取0.5 cm长的同化枝小段为外植体, 培养在
MS附加不同浓度的6-BA与NAA的培养基中。结果表明: 同化枝腋芽诱导与增殖最佳培养基均为MS+0.05 mg·L-1 6-BA+1
mg·L-1 NAA或MS+1 mg·L-1 6-BA, 初代培养30 d后, 腋芽诱导率达97.5%, 平均芽增殖系数为2.50; 继代增殖培养时, 将同化
枝切成1 cm长的小段芽增殖系数提高到4.92; 一次性芽苗伸长与生根培养基为MS+0.05 mg·L-1 IBA, 生根率达99%; 小苗经
炼苗后移栽到沙子、营养土和蛭石体积比为1:1:1的基质中, 成活率可达91%。
关键词: 盐节木; 同化枝; 腋芽; 快速繁殖
研究报告 Original Papers
盐节木是藜科盐节木属的一种盐生植物, 分布
在从非洲北部、欧洲地中海到亚洲西部地区的盐
碱地上(Qu等2008)。我国主要分布在新疆准噶尔
盆地、塔里木盆地和河西走廊等地, 是盐生荒漠地
中生长的多年生半灌木优势植物种, 对盐生环境具
有极其广泛的适应性(高瑞如等2007, 2009)。盐节
木种子中含有一定量的油, 具有食用价值; 植株体
内还含碱, 是用于制作碱的原料; 此外, 其粗蛋白含
量也较高, 可作为荒漠地区动物的秋季饲料(孔令绍
等1995)。其茎叶肉质化缩短成枝, 因含叶绿素能进
行光合作用, 也叫同化枝。野生盐节木因根深入地
下, 很难移栽成活, 而且种子萌发率低, 生长周期长。
目前, 有关盐节木的研究前人已在种子的萌
发与幼苗生长、群落的结构特征、生物学特性、
类黄酮、咖啡酸酯以及香豆素等化学成分的提取
和资源的开发等方面有过一些报道(高瑞如等2007,
2009; Qu等2008; 房娟娟等2015)。盐节木因种子
小, 存在萌发所需时间长, 萌发具有不同步性以及
播种繁殖幼苗管理困难等缺点, 作者企望通过组
织培养技术提高其繁殖系数, 加快其繁殖速率。
然而, 关于其组织培养快速繁殖方面的研究至今
未见报道。基于此, 本研究小组在已建立的盐节
木种子无菌试管萌发培养方法和筛选出的盐节木
种子萌发和幼苗生长的最适NaCl浓度(房娟娟等
2015)等工作基础上, 进一步以盐节木无菌萌发种
子苗同化枝切段为外植体建立盐节木组织培养快
速繁殖体系, 为其优良种质保存、快速繁殖和进
一步的遗传转化及分子生物学等研究提供参考。
材料与方法
1 植物材料
盐节木[Halocnemum strobilaceum (Pall.)
Bieb.]种子由本单位高瑞如老师提供, 于2003年5
月采自新疆古尔班通古特沙漠南缘的盐节木自然
分布群落中。种子分装在牛皮纸袋中, 20~27°C下
保存4年后, 又在4°C冰箱内保存4~5年, 用于种子
的试管萌发和组织培养等研究。
2 无菌种子萌发及幼苗的获得
盐节木种子的消毒和接种按房娟娟等(2015)
的方法, 培养基为MS+200 mmol·L-1 NaCl, 附加蔗
糖20 g·L-1和琼脂8 g·L-1, pH为5.8。接种1个月后,
种子萌发成小苗, 以后每月将小苗转移到新鲜培
养基上, 连续转移3~4次。取生长4~5个月的幼苗
为材料, 从上截取0.5 cm长的肉质同化枝切段作为
外植体进行离体培养。培养温度为(25±2)°C, 光照
强度120~130 µmol·m-2·s-1, 光照时间12 h·d-1。
3 同化枝腋芽诱导培养基的筛选
以MS为基本培养基, 采用2因素4水平完全随
机设计附加萘乙酸(NAA, 0、0.1、0.5和1 mg·L-1)
与6-苄氨基嘌呤(6-BA, 0、0.05、0.1和1 mg·L-1) 16
种组合的培养基, 添加蔗糖30 g·L-1和琼脂8 g·L-1,
植物生理学报432
pH 5.8。每种培养基接种4瓶, 每瓶接种4~5个外植
体, 每5 d观察一次, 30 d后以同化枝腋芽诱导率和
平均每个外植体芽萌发数(即增殖系数=增殖后获
得的芽数/接种时的芽数) (吴玲利等2015; 陈怡佳
等2015)筛选出腋芽诱导和增殖的最佳培养基。
4 继代增殖培养
以上16种腋芽诱导培养基上连续培养1.5~2个
月后, 同化枝腋芽萌发成小苗, 高约2~3 cm, 从上
切取约1 cm长的同化枝小段, 转接到相同的诱导培
养基上做继代增殖培养, 每种培基养接种5瓶, 每
瓶5株, 定期进行观测, 记录并统计芽苗高度和增
殖系数, 从而筛选出最佳继代增殖培养基。
5 芽苗伸长与生根培养基的筛选
将增殖培养基中长出的小苗再截成长约1.0
cm的小段,垂直插入MS附加不同浓度吲哚丁酸
(IBA, 0、0.025、0.05、0.1和0.2 mg·L-1)的生根培
养基中, 每瓶接种4~5个小苗, 实验重复3次。培养
条件同前, 每周观测1次, 60 d后以芽增殖数、苗
高、生根数和生根率等为指标, 观察记录, 筛选适
宜的芽苗伸长与生根培养基。
6 炼苗与移栽
盐节木试管苗生根60 d后, 开口炼苗2~3 d, 用
镊子小心取出试管苗, 将根上的培养基冲洗干净,
移栽到装有沙土-蛭石-营养土(体积比为1:1:1)混合
基质的7 cm×7 cm营养钵中, 每钵移栽2~4株, 共36
钵90株, 营养钵放在浅盘中, 用自来水洇水浇灌。
移栽后的小苗先在温室 (温度25°C, 光照强度
120~130 µmol·m-2·s-1)中培养15 d, 然后于5月末置
于临汾当地全天候自然光照下, 温度25~30°C, 每
天空气喷雾1次, 保持空气相对湿度60%左右。
7 数据统计与分析
采用SPSS 17.0统计软件进行数据分析。平均
值之间的比较采用单因素方差分析方法, 不同处
理间的差异采用多重比较分析(Duncan法)。
实验结果
1 腋芽丛生诱导培养
将盐节木同化枝切段接种在如表1所示的16种
培养基中 , 15 d后同化枝节处的腋芽启动萌发 ,
20~30 d后更为明显, 有的在同化枝基部一个叶腋处
还有丛芽诱导产生(图1-A)。不含6-BA的培养基中,
腋芽萌发诱导率和增殖率均很低, 含6-BA的培养基
中腋芽诱导率在40%~97.5%之间。当6-BA浓度为
0.05 mg·L-1时, 随着NAA浓度升高, 腋芽诱导率从
87.5%提高到97.5%; 当6-BA的浓度为1 mg·L-1时, 随
着NAA浓度的升高, 腋芽的诱导率呈现从96.9%到
75%逐渐下降的趋势(表1), 其中8号(MS+ 0.05 mg·L-1
6-BA+1 mg·L-1 NAA)和13号(MS+1 mg·L-1 6-BA) 2
表1 不同浓度6-BA和NAA组合对盐节木同化枝腋芽诱导与继代增殖的影响
Table 1 Effects of different concentrations of 6-BA and NAA on primary buds induction and subculture of H. strobilaceum
编号 培养基 腋芽诱导率/% 30 d芽增殖系数 继代培养芽的增殖系数 生长情况
1 MS 8.3±2.8e 1.03±0.05b 1.08±0.29de 顶芽略伸长, 苗黄
2 MS+0.1 mg·L-1 NAA 21.4±0.7de 1.04±0.07b 1.17±0.39de 顶芽伸长成苗, 苗黄
3 MS+0.5 mg·L-1 NAA 3.6±0.2e 1.03±0.05b 1.15±0.38de 顶芽伸长成苗, 苗黄
4 MS+1 mg·L-1 NAA 0e 1b 1e 外植体无变化
5 MS+0.05 mg·L-1 6-BA 87.5±2.2b 1.69±0.56ab 2.08±1.38bcde 腋芽萌发成苗, 苗黄
6 MS+0.1 mg·L-1 NAA+0.05 mg·L-1 6-BA 89.0±2.7b 1.55±0.38ab 3.00±1.28b 丛芽, 苗黄
7 MS+0.5 mg·L-1 NAA+0.05 mg·L-1 6-BA 93.0±7.0ab 1.44±0.30ab 1.18±0.40de 丛芽少, 苗黄
8 MS+1 mg·L-1 NAA+0.05 mg·L-1 6-BA 97.5±3.3a 2.52±1.63a 4.33±2.96a 丛芽多, 苗深绿且高
9 MS+0.1 mg·L-1 6-BA 78.6±2.1bc 1.47±0.54ab 2.08±0.67bcde 丛芽, 苗矮
10 MS+0.1 mg·L-1 NAA+0.1 mg·L-1 6-BA 41.7±6.1d 1.28±0.21ab 1.70±0.82cde 丛芽少, 苗黄
11 MS+0.5 mg·L-1 NAA+0.1 mg·L-1 6-BA 50.0±5.4c 1.44±0.48ab 2.00±1.35bcde 丛芽, 愈伤组织量大
12 MS+1 mg·L-1 NAA+0.1 mg·L-1 6-BA 50.0±0.6c 2.25±0.79ab 2.75±0.75bc 丛芽多, 苗略高
13 MS+1 mg·L-1 6-BA 96.9±2.1a 2.47±1.36a 4.92±1.83a 丛芽多, 苗深绿色
14 MS+0.1 mg·L-1 NAA+1 mg·L-1 6-BA 93.2±4.9ab 1.33±0.22ab 2.23±1.42bcde 丛芽少, 苗黄
15 MS+0.5 mg·L-1 NAA+1 mg·L-1 6-BA 88.1±15.6b 2.14±0.13ab 2.75±2.26bc 腋芽苗丛生, 深绿色
16 MS+1 mg·L-1 NAA+1 mg·L-1 6-BA 75.0±7.1bc 1.56±0.39ab 2.33±1.07bcd 丛芽少, 愈伤组织量大
　　同一列中数字后的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
遆卫国等: 盐节木同化枝的腋芽丛生与快速繁殖 433
种培养基中腋芽诱导率和芽增殖率最高, 为最佳腋
芽诱导培养基。培养30 d时, 平均每个外植体可诱
导产生2.50个芽, 而且小苗生长健壮, 均为深绿色。
在含0.05~1 mg L-1 6-BA+0.5~1 mg·L-1 NAA
的培养基上, 外植体切口处还会有愈伤组织的产
生, 愈伤组织诱导率会随NAA浓度的升高而逐渐
升高, 在25%~100%之间, 说明NAA对愈伤组织的
诱导起主效作用, 对腋芽萌发的诱导起协同作用;
6-BA则对腋芽的萌发和丛芽的诱导起主效作用。
2 继代增殖培养
将腋芽诱导培养基中长到2~3 cm高的小苗切
成1 cm长的小段接种到16种培养基中进行继代增
殖培养, 结果见表1。培养30 d后仍然是8号和13号
2种培养基中芽增殖最多, 达到显著水平, 平均芽增
图1 盐节木同化枝的离体培养、腋芽丛生、植株再生及移栽成活
Fig.1 In vitro culture of assimitating branches of H. strobilaceum, plantlet regeneration by axillary bud cluster and transplanted plants
A: 同化枝在腋芽诱导培养基上培养15 d后, 腋芽萌发和基部一个叶腋处分化的丛生芽及产生的红色愈伤组织; B: 在MS+1 mg·L-1
NAA+0.05 mg·L-1 6-BA继代增殖培养基上连续培养45 d增殖的丛芽; C和D: 盐节木小苗分别在MS和MS+0.05 mg·L-1 IBA生根培养基上培
养60 d生根及进一步形成的丛芽; E. 图D从瓶底方向观察; F: 盐节木生根小苗移栽到基质2个月后长大的植株。
殖系数提高到4.92左右, 所以, 二者也是最佳继代
增殖培养基。其他培养基上芽增殖系数除少数外,
均比其在诱导培养基上的增殖系数高。如此, 通过
反复切割再生小苗的同化枝切段作为外植体, 不断
进行继代增殖培养, 可得到大量丛生芽(图1-B)。
3 不同浓度IBA对芽苗伸长及生根的影响
将增殖培养基上长高的小苗再截成约1.0 cm
长的小段, 垂直插入到一系列生根培养基中, 培养
15 d后可见根原基的产生, 20 d后根长约0.5~1 cm,
此后, 根继续伸长并伴随侧根的形成。从表2可知,
培养60 d后, 盐节木无根小苗在MS培养基上的生
根率约为60% (图1-C), 随着IBA浓度的提高, 小苗
生根率呈现先升高后降低的趋势; 0.05 mg·L-1时达
到最高为99% (图1-D和E), 平均生根数也最多。
表2 IBA对盐节木小苗生根的影响
Table 2 Effect of IBA on rooting of H. strobilaceum seedlings
IBA浓度/mg·L-1 芽增殖系数 芽苗高度/cm 生根率/% 每苗生根数
0 2.00±0.82b 3.80±0.50b 60.0±4.9b 1.83±0.54c
0.025 2.25±0.50ab 4.10±0.89ab 65.0±5.0b 2.21±0.63b
0.05 2.50±0.58ab 4.20±0.64ab 99.0±1.0a 3.54±0.61a
0.10 2.75±0.96ab 4.60±0.61ab 49.5±5.0c 2.14±0.42b
0.20 3.25±0.50a 5.63±0.48a 37.0±4.9d 1.56±0.45c
　　表中数据为x－±s, 其中生根率n=4~6, 其他n=15。同列数据用不同小写字母表示存在显著差异(P<0.05)。
植物生理学报434
此外,在生根过程中, 小苗基部还会有丛芽的
继续增殖和芽苗的伸长生长(图1-C和D)。60 d后
各培养基中芽增殖系数与苗的高度见表2。在5种
培养基上, 芽增殖系数和芽苗高度随着IBA浓度的
增加而呈上升的趋势, 在MS+0.20 mg·L-1 IBA培养
基上的小苗芽增殖率最高, 芽苗增高长度最高达
5~6 cm。
4 炼苗与移栽
盐节木生根小苗开口炼苗2~3 d后, 将其移栽
到含混合基质的营养钵中, 温室内培养15 d左右小
苗基部能长出新根, 之后将小苗移到室外, 置于自
然光照条件下培养。2个月后移栽的90株植株有
82株成活, 移栽成活率达91%, 株高可达7~13 cm,
并且小苗生长健壮(图1-F)。
讨　　论
本文以添加200 mmol·L-1 NaCl的MS培养基上
无菌萌发、生长4~5个月的盐生植物盐节木种子
苗为材料, 以同化枝切段为外植体, 建立了以腋芽
丛生方式进行的组织培养快速繁殖体系。
结果表明: 在设计的16种培养基中, 8号(MS+1
mg·L-1 NAA+0.05 mg·L-1 6-BA)和13号(MS+1 mg·L-1
6-BA) 2种培养基为盐节木同化枝腋芽萌发最佳诱
导和增殖培养基, 诱导率最高达96%以上, 初代芽
增殖系数也最高, 30 d后平均每个外植体约长出
2.50个芽; 继代培养的增殖系数则是13号优于8号
培养基, 增殖系数提高到了4.92左右。这一结果与
盐生植物碱蓬(Suaeda glauca)的茎尖离体培养丛
芽诱导与增殖的结果有些相似(赵术珍2008), 其最
适丛芽诱导培养基为MS+1 mg·L-1 6-BA+0.5 mg·L-1
吲哚乙酸(IAA), 可使茎尖丛芽分化率达到100%。
8号和13号培养基之所以芽诱导率高, 除了培养基
中添加细胞分裂素类物质6-BA外, 可能也与外植
体中内源细胞分裂素含量较高有关。作者培养基
中选择附加6-BA是因其为多数植物被用于诱导丛
芽产生的常用试剂, 如紫叶狼尾草(Pennisetum se-
taceum ‘Rubrum’) (魏进莉等2015)和美国红叶紫薇
(Lagerstoemia indica ‘Pink Velour’) (陈怡佳等2015)
等。本研究初代培养时, 剪切的同化枝切段长度
比较短, 仅0.5 cm长, 同化枝因节少腋芽数目少, 结
果腋芽增殖系数不高, 在继代增殖培养时, 有意将
外植体切段长度增至约1 cm, 芽增殖系数随之提高
到4~7倍。
此外, 作者设计的一系列生根培养基都能使
盐节木芽苗继续增殖、伸长和生根(表2)。就芽苗
增殖和伸长而言, MS+0.2 mg·L-1 IBA培养基最
佳。而对于生根, 60 d时则是MS+0.05 mg·L-1 IBA
培养基最佳。为避免经常转接培养带来的麻烦,
作者认为MS+0.05 mg·L-1 IBA培养基可作为一次
性芽苗伸长与生根的适宜培养基。
作者筛选的盐节木最适生根IBA浓度比刘琳
等(2009)报道的盐爪爪(Kalidium foliatum)的最适
生根IBA浓度0.2 mg·L-1低, 表明不同盐生植物生根
培养基中生长素类物质的浓度存在一定的差异,
但比较接近。此外,从增殖培养基上截取的盐节木
无根小苗在生根培养基上生根时, 常伴有腋芽丛
生增殖现象, 这种现象可能与腋芽诱导以及增殖
培养基中含有一定浓度的6-BA有关。
参考文献
Chen YJ, Cu YY, Zhang XM, Deng XM (2015). Tissue culture and
rapid micropropagation of Lagerstoemia indica ‘Pink Velour’.
Plant Physiol J, 51 (6): 882–886 (in Chinese with English ab-
stract) [陈怡佳, 崔媛媛, 张晓明, 邓小梅(2015). 美国红叶紫薇
的组织培养与快速繁殖. 植物生理学报, 51 (6): 882–886]
Fang JJ, Wu YY, Liu Y, Gong HF, Ma RG, Hu LZ, Chen H (2015).
Effcets of NaCl on seed germination and seedling growth of
Halocnemun strobilaceum. Acta Pratac Sin, 24 (12): 196–203 (in
Chinese with English abstract) [房娟娟, 武玉玲, 刘云, 宫慧芳,
马荣岗, 胡灵芝, 陈惠(2015). NaCl对盐节木种子萌发和幼苗
生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究. 草业学报, 24 (12):
196–203]
Gao RR, Zhao RH, Yang XJ, Yang HL, Huang ZY (2009). Effects
of salt and temperature on early growth of Halocnemum stro-
bilaceum (Chenopodiaceae) seedlings. Acta Ecol Sin, 29 (10):
5395–5405 (in Chinese with English abstract) [高瑞如, 赵瑞华,
杨学军, 杨慧玲, 黄振英(2009). 盐分和温度对盐节木幼苗早
期生长的影响. 生态学报, 29 (10): 5395–5405]
Gao RR, Zhao RH, Zhang SF, Di LZ, Huang PY (2007) Effects of salt
and temperature on Halocnemum strobilaceum seed germination.
Acta Bot Boreal-Occident Sin, 27 (11): 2281–2285 (in Chinese
with English abstract) [高瑞如, 赵瑞华, 张双凤, 邱丽珍, 黄培
祐(2007). 盐分和温度对盐节木种子萌发的影响. 西北植物学
报, 27 (11): 2281–2285]
Hong LS, Ma MH (1995) The bioecological characteristics of Haloc-
nemum strobilaceum and its community on the border of oasis
in Hutubi, Xinjiang. Acta Ecol Sin, 15 (4): 351–358 (in Chinese
with English abstract) [孔令韶, 马茂华(1995). 新疆呼图壁绿洲
外缘的盐节木(Halocnemum strobilaceum)及其群落的生物生
态学特征. 生态学报, 15 (4): 351–358]
遆卫国等: 盐节木同化枝的腋芽丛生与快速繁殖 435
Liu L, Zhang FC, Zeng YL (2009). Tissue culture and rapid propaga-
tion of Kalidium foliatum (Pall.) Moq. Plant Physiol J, 45 (4):
401–402 (in Chinese) [刘琳, 张富春, 曾幼玲(2009). 盐爪爪的
组织培养与快速繁殖. 植物生理学通讯, 45 (4): 401–402]
Qu XX, Huang ZY, Baskin JM, Baskin CC (2008). Effect of tempera-
ture, light and salinity on seed germination and radicle growth
of the geographically widespread halophyte shrub Halocnemum
strobilaceum. Ann Bot, 101: 293–299
Wei JL, Li LF, Yu XB(2015). Tissue culture and rapid propagation
of Pennisetum setaceum ‘Rubrum’. Plant Physiol J, 51 (2):
207–211 (in Chinese with English abstract) [魏进莉, 李丽芳, 于
学斌(2015). 紫叶狼尾草的组织培养与快速繁殖. 植物生理学
报, 51 (2): 207–211]
Wu LL, Ke BF, Gong C, Ma Y, Lei XL, Li JA (2015). Tissue culture
and rapid propagation of Akebia trifoliate var. australis. Plant
Physiol J, 51 (6): 903–908 (in Chinese with English abstract) [吴
玲利, 柯镔峰, 龚春, 马英, 雷小林, 李建安(2015) . 白木通组织
培养及快速繁殖. 植物生理学报, 51 (6): 903–908]
Zhao SZ, Gao Y, Wang BS (2008). Tissue culture and plant regen-
eration from meristem tip of euhalophyte Suaeda Salsa L. J
Shandong Norm Univ-Nat Sci, 23 (4): 96–99 (in Chinese with
English abstract) [赵术珍, 高叶, 王宝山(2008). 真盐生植物盐
地碱蓬茎尖组织培养和植株再生. 山东师范大学学报(自然科
学版), 23 (4): 96–99]
Rapid propagation of Halocnemum strobilaceum using axillary bud cluster
from assimilating branch
TI Wei-Guo, HU Ling-Zhi, GONG Hui-Fang, JIN Xin-Xin, LIU Wei-Zhong, CHEN Hui*
College of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041000, China
Abstract: A rapid propagation system has been established by using assimilation branches via axillary bud
cluster for halophyte Halocnemum strobilaceum. The seeds were sterile-germinated on MS medium supple-
mented with 200 mmol·L-1 NaCl for 30 d, then seedlings were transplanted to new medium monthly. Assimila-
tion branch segments about 0.5cm exited from 4- or 5-month-old seedlings were used as explants, and were
cultured on MS medium supplemented with different concentrations of benzyladenine (6-BA) and naphthy-
lacetic acid (NAA). The result show the optimal medium for both axillary buds induction and proliferation was
MS+0.05 mg·L-1 6-BA+1 mg·L-1 NAA or MS+1 mg·L-1 6-BA. In these two media, axillary bud cluster induc-
tion rate reached to 97.5% , and multiplication coefficient of bud was about 2.50 after 30 d during initial cultur-
ing. In the subculture, assimilation branch segments, about 1.0 cm, were cut from initial culturing seedlings as
explants, and the multiplication coefficient of bud reached to 4.92, especially cultured on MS+1 mg·L-1 6-BA
medium. Seedling elongation and rooting medium was MS+0.05 mg·L-1 indole-3-butyricacid (IBA), and root-
ing rate of seedlings was 99%. The survival rate of transplanted plantlets in medium contented of sand–vermic-
ulite–nutrition soil (1:1:1, V/V/V) was 91%.
Key words: Halocnemum strobilaceum; assimilating branch; axillary bud; rapid propagation
Received 2015-11-15 Accepted 2016-03-25
This work was supported by the Innovative Experiment Project of Shanxi Normal University Students (Grant Nos. SD2011CXSY-9 and SD-
2012CXSY-38), and projects from College of Life Science, Shanxi Normal University (Grant Nos. SMYKZ-28 and SMYKZ-37).
*Corresponding author (E-mail: xhchen_0809@163.com).