全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
3415!$ % & %
$ 种盐生植物根系的适盐特性!
高瑞如&!$B赵瑞华&B杜新民&B黄振英$B杨学军$B魏学智&B黄培J
"&2山西师范大学生命科学学院B临汾 %!&%%!#$2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室B北京 &%%%CJ#
J2新疆大学生命科学与技术学院B乌鲁木齐 IJ%%!"$
关键词’B盐生植物#盐节木#盐爪爪#根长密度#根生物量#离子含量
中图分类号! ’#&I2!G$ fC!G2&$BBB文献标识码!-BBB文章编号!&%%& H#!II"$%&%#%# H%&#" H%#
收稿日期’ $%%C H%$ H%C# 修回日期’ $%%C H%C H$G%
基金项目’ 国家自然科学基金面上项目"J%G#%$I&! J%I#$%#!$ &国家科技基础条件平台建设子项目"$%%GKb-$&%%"$ %
!黄振英为通讯作者%
,5$#$@"’#%/"%@/4&P44"!B/"’0/4&:<4 7$-4*5B"’/&4#)($*"$?%-%"B "4 !$-%1%"B
ND0j4974&!$BM=D0j49=4D&BK4 g9A>9A&B64DAOM=EAP9AO$BQDAOg4EV4A$BcE9g4E;=9&B64DAO E^9P04J
"&29-1((;()E%)’9-%’"-’! 91/"I%D(+./;<"%=’+#%$8BE%")’" %!&%%!#$29$/$’H’8E/P(+/$(+8()R’7’$/$%(" /"> :"=%+(".’"$/;31/"7’! !"#$%$&$’()
5($/"8! 01’31%"’#’4-/>’.8()9-%’"-’#B5’%6%"7 &%%%CJ# J23(;’7’()E%)’9-%’"-’/"> 0’-1"(;(78! ‘%"6%/"7 <"%=’+#%$8B<+&.2%IJ%%!"$
)?/"#$@"’B?/;(-"’.&.#$+(P%;/-’&.DAT H/;%>%&.)(;%/$&.D7E:F0T0>9ADA:@?ER9E@9A =D10?=P:9R?1DA:R0>>4A9:9E@9A
g9AV9DAO5,=E@:70AODTD?:DU919:P:0@D19A9:P9@?70UDU1P7E1D:ET :0:=ER=D7DR:E79@:9R@0S:=E97700:@P@:E>@5,=ES9E1T
9A8E@:9OD:90A DAT 1DU07D:07PDAD1P@9@FE7E4@ET :0EZD>9AE:=ET9@:79U4:90A ?D:E7A@0S700:@P@:E>@! :=EFD:E7R0A:EA:0S
T9SE7EA:T9D>E:E7700:@! DAT :=E90A R0A:EA:@9A @091! 700:ZP1E>DAT R07:EZ0S:=E:F0=D10?=P:E@5jE@41:@@=0FET :=D::=E
700:@0S?A#$+(P%;/-’&.DAT HA)(;%/$&.8E7:9RD1PT9@:79U4:ET D@TEE? D@#% DAT I% R> @0911DPE7@! DAT >0@:700:@
T9@:79U4:ET 9A J% H"% DAT $% HG% R>TE?:=@7E@?ER:98E1P5j00:@=079;0A:D1T9@:79U4:90A 0S:=E:F0@?ER9E@D1EZREETET &!%
R>5,=ET9@:79U4:90A ?D:E7A 0S700:S7E@= FE9O=:9A @091FD@@9>91D7:0:=D:0S700:1EAO:= TEA@9:P5?68D14E! DAT :=E
R0A:EA:@0S@D1:DAT FD:E79A T9SE7EA:ETD?=9R1DPE7@>DP9AS14EARE:=E?D:E7A 0S700:T9@:79U4:90A5-@S07?A#$+(P%;/-’&.!
:=E700:1EAO:= 0ST9D>E:E71E@@:=DA %2J R>DRR04A:ET S070A1P&%2JJ_ 0S:0:D1700:1EAO:=! DAT :=E>EDA FD:E7R0A:EA:9A
700:R07:EZF9:= :=E700:T9D>E:E7S70>%2J R>:0%2G R>FD@=9O=E@:"#I2&%_$5-@S07HA)(;%/$&.! :=E700:1EAO:= 0S
T9D>E:E71E@@:=DA %2$ R>FD@#2I&_ 0S:0:D1700:1EAO:=! DAT :=E>EDA FD:E7R0A:EA:9A 700:R07:EZ0S:=E700:T9D>E:E7
S70>%2G R>:0%2" R>FD@=9O=E@:""I2%&_$! @4OOE@:9AO:=D::=E=9O= FD:E7R0A:EA:9A 700:R07:EZ>DPR0A:79U4:E:0:=E
DTD?:DU919:P:0@D19AE5)A U0:= @?ER9E@! :=ER0A:EA:@0S(1H! ’d$ H! ! [O
$ r! DAT (D$ r 9A 700:R07:EZDAT ZP1E>FE7E
7E1D:98E1P=9O= DAT ?0@9:98E1PR077E1D:ET F9:= :=E@E90A@9A @0915c9:= :=EEZRE?:90A 0S(D$ r! :=ER0A:EA:@0S0:=E790A@FE7E
9A@9OA9S9RDA:1PT9SE7EA:"Ne%2%G $ UE:FEEA 700:R07:EZDAT ZP1E>5):9@@4OOE@:ET :=D::=E=9O= R0A:EA:0S(D$ r >DP
?70>0:E?1DA:@DTD?:9AO:0:=E@D19AE@0915
A’B <4#(/’B=D10?=P:E# ?/;(-"’.&.#$+(P%;/-’&.# H/;%>%&.)(;%/$&.# 700:1EAO:= TEA@9:P# 700:U90>D@@# :=ER0A:EA:0S
90A@
BB植物在吸收水分和营养物质的过程中!根系起
关键性作用"’D:0>47D’$/;A!$%%"$!同时根系在土壤
中的分布格局反映出植物的生态适应对策"6D7:1ED
’$/;A!$%%"$!这种对策在逆境中表现为增加其生存
的机会"冯锋等!$%%%$% 盐生植物作为一类具有特
殊适应能力的植物!生长于盐渍化土地上!这种适应
对策可能表现在种子萌发"高瑞如等!$%%## ’0AO’$
/;A!$%%"#f4 ’$/;A! $%%I $&幼苗生长 "李圆圆等!
$%%J#韩张雄等!$%%I$&形态结构"陆静梅等!&CCI#
赵可夫!$%%$ $&生理 "孙黎等!$%%"#贾娜尔+阿汗
等!$%%#$及分子调控"Q9A ’$/;A!$%%$$等方面% 有
关温带荒漠植物根系的研究主要集中于沙生植物
"K4U708@WP’$/;5! &CC## j9RD7T0’$/;5$%%$# 4^EA:E
’$/;5! $%%!# (D701PA ’$/;5! $%%!# j0T79O4E;’$/;5!
$%%!# 6D7:1ED’$/;5! $%%" $!而对盐生植物根系的研
究不多!弋良朋等"$%%#$通过控制试验研究盐分对
盐生植物幼苗根系影响得出!较高浓度的 +D(1可以
抑制梭梭 "?/;(I8;(" /..(>’">+(" $&囊果碱蓬
B第 # 期 高瑞如等’ $ 种盐生植物根系的适盐特性
"9&/’>/ @18#(@1(+/$和钠猪毛菜" 9/;#(;/ "%$+/+%/$ J
种盐生植物幼苗根系的生长 "弋良朋等!$%%#D# Q9
’$/;A!$%%#$!而 $%% >>01+.H& +D(1降低盐生车前
"N;/"$/7(./+%$%./$的根鲜质量和提高根系的含水
量!但并没有抑制根长的生长 "j4U9A9OO’$/;A!
$%%J$! 野外调查发现亚麻叶碱蓬" 9&/’>/ ;%"%)(;%/$
根冠部分发育根套!耐盐能力可能因此增强 "高瑞
如等!$%%"$% 王俊等 "$%%I$对盐生植物群落地下
生物量进行调查!得出群落中植物根系生物量密度
分布格局与土壤盐分水盐动态密切相关!这种相关
可能是由于根冠区土壤盐分特异变化引起的"郗金
标等!$%%!$!尽管这些研究结果在说明根系与植物
耐盐性的关系上具有一定的作用!但均集中于实验
室单盐模拟和群落水平上的研究!对自然生境中的
盐生 植 物 个 体 根 系 分 布 格 局 及 适 盐 特 性 研
究不足% BB
盐节木 "?/;(-"’.&. #$+(P%;/-’&.$ 和盐爪爪
"H/;%>%&.)(;%/$&.$ 均为藜科多年生植物!分布较
广!是盐生荒漠群落的优势物种 " ’0AO’$/;A!$%%"#
f4 ’$/;A!$%%I$% 有关这 $ 种植物的研究主要集中
在种子萌发生态学 "高瑞如等! $%%## ’0AO’$/;A!
$%%"$&群落特征 "孔令韶等!&CCG$&分子生物学特
征"曾幼玲等!$%%#$!类黄酮&咖啡酸酯及香豆素等
化学成分提取和资源开发等方面"[9S:DW=08D’$/;A!
&CCC# $%%&#N9UU0A@’$/;A!&CCC$% 笔者对新疆准噶
尔盆地南缘自然生境中的盐节木和盐爪爪长期调查
发现’ 这 $ 种植物具有很强的适盐性!甚至可在土
壤表面具有 $ ‘" R>厚的盐壳中生存!其之所以能
在高盐地上生存!可能与根系特征有关% $%%J 年 G
月!采用野外调查和实验室分析相结合!对自然生境
中的盐节木和盐爪爪根系分布格局与土壤水&盐和
?6等的关系#粗细根分布特征及其水分含量与植物
耐盐性关系#离子在根系中的分布及其与土壤中离
子含量的关系等进行研究!以期从根系的特征上探
明盐生植物适应高盐环境的机制!丰富植物适盐机
制的理论!同时对荒漠植物的生态恢复策略的制定
和植物资源的开发具有重要参考意义%
CE研究区概况
本项研究是在准噶尔盆地古尔班通古特沙漠南
缘的新疆建设兵团 &%J 团进行"I#l$Gi-I#lJ"i*!
!!l&Ii-!!l!%i+!海拔 !G% ‘G&% >$% 由于该区紧
邻沙漠!气候炎热干燥!降水稀少% 最冷月"& 月$均
温 H$%2# n!最热月"# 月$均温 $$2$ n!年均温度
$2# n&大气相对湿度 "&2C%_&降水量 &GJ2II >>!
无霜期 &"$ 天!$ &% n以上积温 J !C% n!日照
$ CGG2$ ="自治区气象局提供!$%%!$% 蔡家湖辖区
内盐渍化土地I #IG2# =>$ "&CII 年资料!&%J 团土
地局提供$% ! 月份以后!该地到处可见白色盐花!
盐花下面是厚约 $ ‘" R>的盐壳!其主要成分是硫
酸盐和盐酸盐!% ‘J% R>土壤层可溶性盐含量达
"I2"I s%2IG$_% 在严酷的生境中!生长着如藜科
"(=EA0?0T9DREDE$的雾滨藜 "5/##%/ >/#8@18;/$&密
枝猪 毛 菜 " 9/;#(;/ %.@;%-/$/ $& 延 叶 猪 毛 菜 " 9A
@/-181@8;$&亚麻叶碱蓬 " 9A;%"%)(;%/$&盐节木和盐
爪爪 等! 蒺 藜 科 的 西 伯 利 亚 泡 泡 刺 " D%$+/+%/
#%P%+%-/$!柽柳科的长穗柽柳 "0/./+%I’;("7/$/$&多
枝柽柳"0A+/.(#%##%./$!禾本科的芦苇"N1+/7.%$’#
/&#$+/;%#$等植物%
FE研究方法
$2&B植物根系采集B在盐渍化生境!选取 !%% >]
I%% >的典型样地!分别选取植株大小相等&相对独
立生长的盐节木和盐爪爪各 $ 株!以植株为圆心!水
平方向上以 % ‘$%!$% ‘"%!"% ‘&%% 和 &%% ‘&!% R>
为段!&!% R>以外的由于根量较少!停止挖掘#垂直
方向上以 % ‘&%!&% ‘$%!$% ‘J%!J% ‘!%!!% ‘G%!
G% ‘"%!"% ‘#% 和 #% ‘I% R>为层采用挖掘法做根
系分布调查% 另外!选择样地相对独立生长的这 $
种植物各 J 株!采用剖面调查法对上述结果进行验
证% 将挖出的土壤装进塑料编织袋!移至旁边较平
坦地方堆放!做好标志!然后对根进行人工分捡!肉
眼可见的均捡出!捡后土壤用水浸泡!并用 %2I >>
]%2I >>尼龙纱网过滤!得到无法捡出的细根!吸
水纸吸干% 捡出的根装进塑料袋中!封口并标记!及
时带回实验室处理%
$2$B根质量#根长及直径测定B为迅速清除根表面
土壤而不影响其鲜质量!将根样品分别放在太阳光
下曝晒 G >9A!主要使附着在根表面土壤中水分蒸
散!对根含水量的影响不大"测试后证实$!而后将
根分别放入 %2I >>]%2I >>尼龙纱网中!用自来
水冲洗并轻轻揉搓 & >9A!根表面土壤冲净!然后迅
速用去离子水冲洗!吸水纸吸干!分别用电子天平
"%2%%& O$称鲜质量% 粗根根长用直尺直接测量!细
根根长采用体积法测定"马骥等!&CC"$% 根长密度
采用单位体积土壤内根长即 >"%\;"%k="%"其中所挖
土壤体积 ="%\."+
$
"%H+
$
""%H&$ $ ]%2&!" 为水平分段
&!$!J 和 !!%为垂直分层 &!$!**I!+是以植株为
圆心的挖掘半径长!+"% \%!;"%为土壤体积 ="%内的总
根长$#单位体积土壤根质量 7"%\X"%k="%"其中所挖
##&
林 业 科 学 !" 卷B
土壤体积 ="%!计算方法同上!X"%为 ="%体积土壤内的
总根质量$%
将盐节木和盐爪爪根系分别集中!用 %2%$ >>
游标卡尺测定根直径% 根据测得的结果!将盐节木
和盐爪爪根分别分为 ! 个径级范围!即 % ‘%2J!
%2J ‘%2G!%2G ‘%2"! e%2" R>和 % ‘%2$!%2$ ‘
%2J!%2J ‘%2G 和 e%2G R>!最后对径级范围内的总
根长进行统计%
$2JB根系含水量及离子含量测定B根据 $ 种植物
的 ! 个径级范围!在每一范围内随机挑选 &% 条根!
用解剖刀划开后可直接分离皮层"含木栓形成层$
和木质部"韧皮部几乎无$!标注后分别放入直径为
$% R>培养皿中!烘箱中 &%G n至恒重!计算径级范
围内的皮层含水量"_$&木质部含水量"_$&皮层
干k鲜和木质部干k鲜质量% 将上述处理 "主根除
外$的根木质部和皮层进行 (1H!’d$ H! ![O
$ r和 (D$ r
含量测定!采用沃尔什等"&CI$$的方法%
$2!B土样采集及理化性质测定B在盐节木和盐爪
爪生境中随机选取 J 点!做垂直土壤剖面!取 % ‘
&%!&% ‘$%!$% ‘J%!J% ‘!%!!% ‘G%!G% ‘"%!"% ‘
#% R>和 #% ‘I% R>土壤层的土样!铝制土壤盒盛
装!每个样 J 个重复!就地用 6,确到 %2%&O$测定土壤湿质量!带回实验室复测% 含
水量测定采用李培清"&CIJ$的方法#土壤可溶性盐
含量用电导率法" K^海伟业仪器厂$"佩奇等!&CC&#刘广明等!$%%&$#土
壤 ?6测定及离子含量均采用北京林业大学"$%%$$
的方法%
$2GB数据分析方法B用 ’ ’^’&J2% 数据分析软件对
不同直径范围内的根皮层和木质部含水量&皮层和
木质部干鲜质量比值的变化及同一离子在根系不同
部位及土壤中分布的差异性进行单因素方差分析
".’K$!以揭示水和离子在根系中的分布特征#分别
对根长密度和鲜质量与土壤水&盐含量&?6值&根系
木质部和皮层离子含量与土壤离子含量做相关性分
析!以探索外界因素对根系分布的影响%
JE结果与分析
J2&B根系分布B&$ 根系分布特征B在垂直方向
上!盐节木和盐爪爪根长密度分别集中分布在 J% ‘
"% 和 $% ‘G% R>土壤层% 以植株为圆心!水平半径
"% R>范围内!盐节木根系在 % ‘$% R>土壤层没有
分布#"% R>范围以外!在 &% ‘$% R>土层中出现分
布% 盐爪爪根系始终在 % ‘&% R>土壤层没有分布%
盐节木和盐爪爪根系在土壤层中最深分别可达 #%
和 I% R>"图 &$#根鲜质量在垂直方向上的分布规律
类似于根长密度分布"图 $$% 在水平方向上!盐节
木根系延伸距离超过 &2! >!并且在 $% ‘"% R>段
根长密度和根鲜质量减小!"% ‘&%% R>段增大!超
过 &%% R>逐渐减小#根鲜质量出现类似变化% 盐爪
爪根长密度在 $% ‘"% R>范围内略有减小!根鲜质
量则逐渐减小"表 &$% 结果显示’ 盐生植物并不是
借助于根系的垂直方向上的伸长来逃脱盐的胁迫!
而是严格将根系集中控制在一定范围的土壤层中!
同时在水平方向上根幅较广%
图 &B盐爪爪和盐节木根长密度在垂直方向上的分布
Y9O5&B,=E8E7:9RD1T9@:79U4:90A 0S700:1EAO:= TEA@9:P0S
?2#$+(P%;/-’&.DAT HA)(;%/$&.
图 $B盐爪爪和盐节木根鲜质量在垂直方向上的分布
Y9O5$B,=E8E7:9RD1T9@:79U4:90A 0S700:S7E@= FE9O=:
0S?A#$+(P%;/-’&.DAT HA)(;%/$&.
$$ 根系分布与土壤水&盐含量和 ?6值的关系
盐节木和盐爪爪生境土壤分析得出!土壤表层含水
量较低!&G ‘$G R>土壤层含水量最大!为 $I2I_!
明显高出其他层次"Na%2%G$# 深于$G R>!土壤含
水量逐渐下降# 到 #G R>时!土壤含水量仅为
&I2&_"图 J$% 土壤可溶性盐含量随土壤层加深而
不断减少!G 和 &G R>土壤层可溶性盐含量分别高
I#&
B第 # 期 高瑞如等’ $ 种盐生植物根系的适盐特性
BBB 表 CE盐爪爪和盐节木根长密度和鲜质量在水平方向上的分布
:$?GCE:5’54#%841"$-(%/"#%?."%414,"(’1/%"B $1(#44"&#’/5<’%25"4&!9%8’+;-1&*"() $1(D9?+1-&8()
水平距离
6079;0A:D1T9@:DARE
S70>700:UD@EkR>
盐爪爪 HA)(;%/$&. 盐节木 ?A#$+(P%;/-’&.
根长密度 j00:1EAO:=
TEA@9:Pk">+>HJ $
根鲜质量 j00:S7E@=
FE9O=:k"O+>HJ $
根长密度 j00:1EAO:=
TEA@9:Pk">+>HJ $
根鲜质量 j00:S7E@=
FE9O=:k"O+>HJ $
% ‘$% !#5$# s&G5$# &I2C% s#5IG $J2I& s&$5$C $"2!& sI5C$
$% ‘"% $"2II s&%5$J &!2J% s#5I" &C2&G s&%5II $&2J! s#5$G
"% ‘&%% $"2C$ sI5#C G2"C sJ5%J J$2!C s&&5GGC $I2"G s&&5I#
&%% ‘&!% J2#% s$5"$ $2"& s&5#& $I2$G s&G5%G $J2II sC5#$
达 C2#$_和 #2"C_!与其他层次差异显著 "Na
%2%G$"图 !$#土壤可溶性盐含量和土壤含水量比值
在 % ‘&G R>!分别为 %2G# 和 %2$"!随后下降至
%2%C$ ‘%2%"#"图 G$#土壤 ?6随土壤加深由 C2JC
减至 I2J# "图 "$% 相关分析结果显示’ 土壤含水
量&土壤可溶性盐含量及土壤 ?6值与根长密度和
鲜质量没有明显的相关关系 "Ne%2%G $% 由此可
知’ % ‘&G R>土壤层!土壤可溶性盐含量和土壤水
分含量及其两者的比值较大!即含盐量过大!且 ?6
值较高!植物根系基本无分布#盐节木和盐爪爪根系
分别集中在 J% ‘"% 和 $% ‘G% R>土壤层!主要因为
这一范围土壤可溶性盐含量和土壤水分含量的比值
"%2%I ‘%2%C$较稳定!且 ?6值较小#GG R>以下的
土壤含盐量急剧减少%
图 JB不同土壤深度含水量变化
Y9O5JB,=ER=DAOE@0SFD:E79A T9SE7EA:@091TE?:=
J2$B根系径级分布及含水量特征B在根的分捡过
程中发现’ 盐节木直径 a%2J R>和盐爪爪 a%2$ R>
的根均很少!分别占总根长的 &%2JJ_和 #2I&_!而
直径 e%2" R>的盐节木和 e%2G R>的盐爪爪的根
也不多!仅占总根长的 &!2$I_和 G2$$_!大部分根
直径均分布在 %2J ‘%2" R>"盐节木 $ 和 %2$ ‘
%2G R>"盐爪爪 $! 分别为总根长的 #J2JC_ 和
I"2C#_"表 $ 和表 J$!这与一般植物细根总长占绝
对优势现象相悖% 对根的皮层厚度和含水量进行测
定!结果显示’ 盐节木和盐爪爪根内外径比值分别
图 !B不同土壤深度土壤可溶性盐含量变化
Y9O5!B,=ER=DAOE@0S@091@014U1E@D1:R0A:EA:9A T9SE7EA:@091TE?:=
图 GB不同土壤深度土壤可溶性盐含量k含水量的变化
Y9O5GB,=E7D:900S@014U1E@D1:R0A:EA:DAT
FD:E7R0A:EA:9A T9SE7EA:@091TE?:=
图 "B不同土壤深度 ?6值变化
Y9O5"B,=ER=DAOE@0S?69A T9SE7EA:@091TE?:=
在 %2G ‘%2" 和 %2J ‘%2G R>径级内达到最大!其含
水量分别也达到最大值!为 #"2&%_和 "I2%&_%
C#&
林 业 科 学 !" 卷B
表 FE盐节木根系径级分布及含水量变化
:$?GFEP44"/(%$0’"’#$1("5’<$"’#@41"’1"@5$12’4&!9%8’+;-1&*"()
根直径范围 jDAOE0S700:T9D>E:E7kR>
% ‘%2J %2J ‘%2G %2G ‘%2" e%2"
总根长百分数 ,=E?E7REA:DOE0S:0:D1700:1EAO:=k_ &%2JJ $I2#G !!2"! &!2$I
皮层含水率 ,=EFD:E7R0A:EA:0S700:R07:EZk_ "C2$% sJ5%GJD "C2!% s$5!#&D #"2&% sJ5G$ID #!2C% s!5!#$D
木质部含水率 ,=EFD:E7R0A:EA:0S700:ZP1E>k_ J%2$% s&5#JID !C2I% s&5ICIU GJ2#% s$5G!!U !C2$% sJ5G!#U
皮层干k鲜 ,=E7D:900ST7PFE9O=:DAT S7E@= FE9O=:0S
700:R07:EZ
%2J%I s%5%"&D %2J%" s%5%!JD %2$JC s%5%%JD %2$G& s%5%&JD
木质干k鲜 ,=E7D:900ST7PFE9O=:DAT S7E@= FE9O=:0S
700:ZP1E>
%2"CI s%5%JGD %2G%$ s%5%J!D %2!"J s%5%&GD %2G%I s%5%JGD
表 JE盐爪爪根系径级分布及含水量变化
:$?GJEP44"/(%$0’"’#$1("5’<$"’#@41"’1"@5$12’4&D9?+1-&8()
根直径范围 jDAOE0S700:T9D>E:E7kR>
% ‘%2$ %2$ ‘%2J %2J ‘%2G e%2G
总根长百分数 ,=E?E7REA:DOE0S:0:D1700:1EAO:=k_ #2I& J"2!G G%2G$ G2$$
皮层含水率 ,=EFD:E7R0A:EA:0S700:R07:EZk_ "$2#C s$5%G%D ""2I# s$5G#GD "I2%& s&5IJ$D GI2C% s%5IG&U
木质部含水率 ,=EFD:E7R0A:EA:0S700:ZP1E>k_ !!2C% s&5GC&D !C2I% s&5!I$D GJ2C% s&5!G!D G#2%% s$5%JJD
皮层干k鲜 ,=E7D:900ST7PFE9O=:DAT S7E@= FE9O=:0S
700:R07:EZ
%2J#$ s%5%$ID %2JJ& s%5%$JD %2J&C s%5%%#D %2!%G s%5%&&D
木质干k鲜 ,=E7D:900ST7PFE9O=:DAT S7E@= FE9O=:0S
700:ZP1E>
%2GG& s%5%!JD %2G%$ s%5%&ID %2!"& s%5%J$D %2!$G s%5%G!D
图 #B盐爪爪根中离子含量
Y9O5#B,=ER0A:EA:0S90A@9A 700:@0SHA)(;%/$&.
J2JB根系中离子分布B为进一步分析根的适盐特
性!笔者对根中离子的分布及含量做了测定% 结果
显示’ $ 种植物根系木质部和皮层中的 (1H!’d!
$ H!
[O$ r和 (D$ r的平均含量与土壤中相应离子含量存
在显著差异"Na%2%&$ "图 #!I$#盐爪爪和盐节木
根系 木 质 部 (1H 含 量 分 别 达 到 %2%&# "_ 和
%2%&G #_!分别低于皮层的 %2%$$_和 %2%$#_!但
差异不显著"Ne%2%G$# $ 种植物根系木质部 ’d!
$ H
含量均与皮层相似!盐爪爪和盐节木根系木质部
[O$ r含量分别为皮层的 $ 和 J 倍!而 (D$ r则在 $ 种
植物分别出现木质部和皮层的显著差异 "Na
%2%G$% 根系木质部和皮层离子含量分别与土壤中
离子含量相关分析发现!盐爪爪根系木质部和皮层
离子含量分别与土壤离子含量呈高度相关! E^D7@0A
相关系数分别为 %2"&& 和 %2#I#!但相关不显著
"Ne%2%G$#盐节木根系木质部和皮层离子含量与
土壤离子含量呈显著高度相关! E^D7@0A 相关系数分
别为 %2CG!"Na%2%G$和 %2CC$"Na%2%&$%
图 IB盐节木根中离子含量
Y9O5IB,=ER0A:EA:0S90A@9A 700:@0S?A#$+(P%;/-’&.
IE讨论
盐节木和盐爪爪生长在温带干旱盐漠上!具有
很强的耐盐能力% 这种耐盐能力在很大程度上与根
系的生态生物学特性有关 "孙祥等!&CC&$!土壤中
盐碱对植物的危害最直接的受害部位是植物的根
系!它在逆境下的形态特征和生理表现!是植物有效
吸收和利用土壤养分最直接的适应特征 "冯锋等!
$%%%$% 从盐节木和盐爪爪的根系在垂直方向上分
别集中分布在 J% ‘"% 和 $% ‘G% R>土壤层!而并不
%I&
B第 # 期 高瑞如等’ $ 种盐生植物根系的适盐特性
是先前人们所认为的植物为逃避盐害!根系不断向
下生长% 根系的在垂直方向上的这种分布可能是由
土壤的水&盐及 ?6值决定的!土壤分析结果显示’
% ‘&% R>土壤盐分含量为 C2#$_!水分含量为
&C2J!_!?6值高达 C2!!因而严酷的条件不适合根
系生长#随土壤加深!盐分含量和 ?6值减小!条件
越来越适合根系生长!但由于土壤水分含量不断减
少!当深达 GG R>以下!土壤含水量仅为 &I2&%_!
成为限制因子!所以深层土壤也不利于根系生长#
$G ‘GG R>土壤层!土壤盐和水含量比值较小!为
%2%" ‘%2%C!且 ?6值也较小!虽然条件不是最佳!
但各种条件在这一空间均达到较好水平! 这说明根
系在土壤表层可能受盐分和水分双重影响!在土壤
底层主要受水分的影响!盐节木和盐爪爪根系的这
种分布格局可能是植物适应当地盐生生境的 & 种策
略% 影响根系分布可能还有其他条件如养分"弋良
朋等!$%%#U$!根系生物量和根长密度在肥沃的表
层分布 较多! 而在相对贫瘠的下层 分 布 较 少
"Y7DA@EA ’$/;A!&CCI$% 盐节木和盐爪爪的根系在水
平方向上延伸均超过 &2! >!这可能是由于盐渍化
土地比较贫瘠!植物通过扩大根系吸收范围!获取更
多资源% 盐节木和盐爪爪根系在 $% ‘"% R>水平分
布上根长密度较小!这可能是由于盐生灌木引起的
(盐分岛)效应造成的"王臖等!$%%I$!尤其是在冠
幅边缘区更为严重 "郗金标等!$%%!$!植物根系分
布影响土壤中水分和盐分的梯度分布!同时土壤中
水分和盐分的梯度格局也影响根系在土壤中的分布
"KD89T ’$/;A!&CCC$!而这 $ 种植物的冠幅区均在
&2$ >以内!因而出现根长密度在 $% ‘"% R>范围
内较小!这种影响一旦消失!盐节木根系分布范围由
J% ‘!% R>土壤层上升到 $% ‘J% R>土壤层!这充分
表现出盐生植物根系在胁迫环境中的敏感性
".PAR=!&CCG$% 所以!植物根系的分布格局一方面
可以反映出植物的生态对策"6D7:1ED’$/;A!$%%"$!
另一方面!也说明了环境状况%
根系生物量的大小用来评价根系吸收养分和水
分的能力"李凌浩等!&CCI$!即根系生物量越高!吸
收的养分和水分就越多% 盐节木和盐爪爪根系生物
量与密度的分布格局相似!主要由于根系中的细根
所占比例很少的原因造成!但 $ 种植物根系生物量
均不高!其可能是造成其吸收能力并不很强的原因
之一!植物可能会因此而矮小或生长不良!地上生物
量减少会导致根系生产量不高!而维持根系生物量
及其生理生态活动需要的大量光合产物" 7^EO9:;E7!
$%%J$可能不够#而细根根长密度在决定根吸收养
分和水分的能力方面更具有意义 "YD77D7’$/;5!
$%%%$!土壤层中的盐节木和盐爪爪根长密度最大
值分别为 "#2#G 和 G#2"C >+>HJ!根长密度较低!细
根根长密度更低!这不同于非盐生植物如臭柏
"9/P%"/ =&;7/+%#$根长密度达 &2!!I R>+R>HJ "张国
盛等! $%%C $!梭梭则为 C!2%! >+>HJ "黄勇等!
$%%C$!较低的根系密度可能会影响到其根系对养
分和水分的吸收!但这 $ 种植物能够在高盐地上生
长!可能与其根系的强大贮水存能力有关%
根系的主要功能是从土壤中吸收和传递水分和
营养物质"N9UUEA@’$/;A!$%%&$!但这种吸收作用主
要由细根来完成"c91R0ZD’$/;A!$%%!$!这是因为细
根吸收面积最大"’D:0>47D’$/;A!$%%" $% 但在对盐
节木和盐爪爪根系的研究得出!细根仅占总根长的
&%2JJ_和 #2I&_!这 $ 种植物细根较少的原因可
能是高盐胁迫导致植物体根内 -L-增多!抑制侧根
的发育!进而抑制细根的生长 "郭栋梁等!$%%I $%
细根较少可能不利于植物吸收功能的正常发挥!但
这 $ 种植物均能在高盐地上生长!推测可能原因’
低渗状态下!植物会利用粗根和少数细根共同吸收
营养!粗根可能效率不及细根!但由于盐节木和盐爪
爪根系的皮层含水量均高达 GI_ ‘#%_!木质部含
水量也在 J%_ ‘"%_!强大的贮藏功能允许根系吸
收缓慢!同时也可增强了植物对土壤环境变化的抵
抗能力!生存机会增加 "冯锋等!$%%%$% 研究还发
现 $ 种盐生植物根系分布密度最大的径级含水量也
达到最大!这可能与植物适盐特征相联系!但这方面
的研究还有待进一步深入%
盐节木和盐爪爪根系中的 (1H!’d!
$ H![O$ r和
(D$ r ! 种离子和土壤离子含量呈高度相关!并且含
量均相对较高!但并未对植物体造成损害!主要原因
可能与 $ 种植物根系的含水量较高有关!即在植物
体内产生稀释作用!同时!根系皮层中 (D$ r显著高
于植物体的其他部分!由于 (D$ r可以拮抗其他离子
对植物的伤害 "蔡蕾等!$%%!#尹增芳等!$%%"$!因
而植物可能借助根系吸收大量的 (D$ r来减轻盐分
对自身的伤害!结果显示盐节木和盐爪爪根系对盐
分具有很强的适应性%
参 考 文 献
北京林业大学5$%%$5土壤理化分析实验指导书5北京’ 北京林业
大学出版社5
蔡B蕾!丁同楼!王宝山5$%%!5外源 N-J &-L-和 (D"+dJ $ $缓解盐
对 小 麦 种 子 萌 发 的 抑 制 作 用5 西 北 植 物 学 报! $!
"!$ ’ GIJ HGI#5
冯B锋!张福锁!杨新泉5$%%%5植物营养研究-进展与展望5北京’
中国农业大学出版社!&$ H$&5
&I&
林 业 科 学 !" 卷B
高瑞如!赵瑞华! 黄培5$%%"5亚麻叶碱蓬幼苗适盐特性研究5新疆
大学学报’ 自然科学版!$G"J$ ’ J$C HJJJ5
高瑞如!赵瑞华!张双风!等5$%%#5盐分和温度对盐节木种子萌发
的影响5西北植物学报!$# "&&$ ’ $$I& H$$IG5
郭栋梁!李B玲5$%%I5-L-对植物侧根发生的调节5亚热带植物学
报!J#"&$ ’ "# H"C5
韩张雄!李B利!徐新文!等5$%%I5+D(1胁迫对 J 种荒漠植物幼苗叶
绿素荧光参数的影响5西北植物学报!$I "C$ ’ &I!J H&I!C5
黄B勇!郭玉海5$%%C5人工梭梭林根系的分布特征5草地学报!&#
"&$ ’ I! HI#5
贾娜尔+阿汗!杨春武!石德成!等5$%%#5盐生植物碱地肤对盐碱胁
迫的生理响应特点5西北植物学报!$# "&$ ’ #C HI!5
孔令韶!马茂华5&CCG5新疆呼图壁绿洲外缘的盐节木及其群落的生
物生态学特征5生态学报!&G"!$ ’ JG& HJGI5
李凌浩!林B鹏!邢雪荣5&CCI5武夷山甜槠林细根生物量和生长量
研究5应用生态学报!"!$ ’ JJ# HJ!%5
李培清5&CIJ5新疆土壤分析5乌鲁木齐’ 新疆人民出版社5
李圆圆!郭建荣!杨明峰!等5$%%J5b(1和 +D(1处理对盐生植物碱蓬
幼苗生长和水分代谢的影响5植物生理与分子生物学学报!$C
""$ ’ G#" HGI%5
刘广明!杨劲松5$%%&5土壤含盐量与电导率及水分含量关系的试验
研究5土壤通报!J$"专辑$ ’ IG HI"5
陆静梅! 刘友良! 胡B波!等5&CCI5中国野生大豆盐腺的发现5科
学通报!!J"&C$ ’ $%#! H$%#I5
马B骥! 王勋陵! 赵松岭5&CC"5西北地区骆驼蓬根系的研究5干旱
区研究!&J"J$ ’ "% H"!5
佩奇 -.!米勒 j65&CC&5土壤分析法5北京’ 中国农业科技出
版社5
孙B黎!刘士辉!师向东!等5$%%"5&% 种藜科盐生植物的抗盐生理生
化特征5干旱区研究!$J"$$ ’ J%C HJ&J5
孙B祥!于B卓5&CC$5白刺根系的研究5中国沙漠!&$"!$ ’ G% HG!5
王B臖!刘茂松!盛B晟!等5$%%I5干旱区植物群落土壤水盐及根系
生物量的空间分布格局5生态学报! $I "C$ ’ !&$% H!&$#5
沃尔什 .[!比坦 3K5&CI$5土壤测定与植物分析5周鸣铮!译5北
京’ 农业出版社5
郗金标!张福锁!陈B阳!等5$%%!5盐生植物根冠区土壤盐分变化的
初步研究5应用生态学报!&G"&$pGJ HGI5
弋良朋!马B健!李B彦5$%%#D5J 种荒漠盐生植物根系及根毛形态
特征的比较研究5植物研究!$#"$$ ’ $%! H$&&5
弋良朋!马B健!李B彦5$%%#U5荒漠盐生植物根际土壤盐分和养分
特征5生态学报!$#"C$ ’ JG"G HJG#&5
尹增芳!何祯祥!陈梦阳!等5$%%"5外源钙对 +D(1胁迫下海滨锦葵
种子 萌 发 和 幼 苗 生 长 的 缓 解 效 应5西 北 植 物 学 报! $"
"J$ ’ !"$ H!""5
曾幼玲!幸B婷! 蔡忠贞!等5$%%#5盐生植物盐爪爪甜菜碱醛脱氢
酶基因的克隆及在盐胁迫下的 L-K6基因的表达5云南植物研
究!$C"&$ ’ #C HI!5
张国盛!吴国玺!王林和!等5$%%C5毛乌素沙地臭柏 " 9/P%"/
=&;7/+%#$和油蒿"4+$’.%#%/ (+>(#%-/$群落的细根分布特征5生态
学报!$C"&$ ’ &I H$#5
赵可 夫5$%%$5植 物 对 盐 渍 逆 境 的 适 应5生 物 学 通 报! J#
""$ ’ # H&%5
(D701PA ’ c! 30@E?= c Y5NE07OE(3Y! ’$/;5$%%!5Y9AE700:O70F:=
TPAD>9R@0SS047[0VD8EKE@E7:@=74U@D@7E1D:ET :0@091>09@:47EDAT
>9R70@9:E53047AD10S-79T *A8970A>EA:@! G"’ &$C H&!I5
KD89T K L! YD971EP3L5 &CCC5 )A:E77E1D:90A@=9?@ UE:FEEA ?1DA:
S4AR:90AD1:P?E@ DAT @091>09@:47E =E:E70OEAE9:P S07@E>9D79T
1DAT@RD?E@F9:=9A :=EO7D@@1DAT kS07E@:R0A:9A44>’ D 4A9S9ET
R0ARE?:4D1>0TE5.DAT@RD?E*R010OP! &!’ !"G H!#I5
K4U708@WP3N5&CC#5KE:E7>9AD:E?79>D7P<700:O70F:= 9A @EET19AO@0S
’0A07DA KE@E7:(DR:DREDE# 9:@07ODA9;D:90A! RE141D7UD@9@! DAT
ER010O9RD1@9OA9S9RDARP5 1^DA:D! $%J’ IG HC$5
YD77D73Y! 30AE@K.5$%%%5,=ER0A:7010SRD7U0A DRh49@9:90A UP700:@5
+EF =^P:01!&!# "&$ ’ !J HGJ5
Y7DA@EA L! b700A 6K! LE7ETT@EY5&CCI5j00:>07?=010O9RD1?1D@:9R9:P
DAT A4:79EA:DRh49@9:90A 0S?E7EAA9D1O7D@@@?ER9E@S70> =DU9:0S
T9SE7EA:A4:79EA:D8D91DU919:P5dER010O9D! &&G"J$ ’ JG& HJGI5
N9UUEA@j !^ .EA;3[5$%%&5j00:@P@:E>@0S@0>E(=9=4D=4DA KE@E7:
?1DA:@53047AD10S-79T *A8970A>EA:@!!C’ $$& H$"J5
N9UU0A@’! [D:=EFb,5&CCC5N7DP-)5-RDSE9RDR9T E@:E7S70>
?/;(-"’.&.#$+(P%;/-’&.5 =^P:0R=E>9@:7P! G&’ !"G H!"#5
6D7:1EDj,! YE7ADATE;N(3! +0FDWDj ’5$%%"56079;0A:D1DAT
8E7:9RD1;0AE@0S9AS14EARES07700:@P@:E>@0SS047[0VD8EKE@E7:
@=74U@53047AD10S-79T *A8970A>EA:@! "!’ GI" H"%J5
.PAR= 3 5^ &CCG5 j00:D7R=9:ER:47EDAT ?1DA:?70T4R:989:P5 1^DA:
=^P@9010OP! &%C’ # H&J5
[9S:DW=08D- Y! L47D@=E8DN ’! -U9108M-5&CCC5Y1D80A09T@0S
?/;(-"’.&. #$+(P%;/-’&.A(=E>9@:7P0S+D:47D1(0>?04AT@! JG
"&$ ’ &%% H&&%5
[9S:DW=08D-Y! L47D@=E8DN’! -U9108M-! ’$/;55$%%&5(04>D79A@
S70>:=EDE79D1?D7:0S?/;(-"’.&.#$+(P%;/-’&.5Y9:0:E7D?9D! #$’
J&C HJ$&5
7^EO9:;E7b’5$%%J5c00TP?1DA:@RD7U0A D10RD:90A DAT S9AE700:@5+EF
=^P:01! &GI"J$ ’ !&C H!J%5
4^EA:E[*! LD@=DA Q! .9(Q5$%%!5[9R70U9D1?0?41D:90A@DAT DR:989:9E@9A
:=E7=9;0?1DAE0S70RWFED:=E79AO0S9OAE04@70RW@5^ 1DA:L9010OP! "’ "$C H"!$5
f4 g g! LD@W9A 3[! cDAO.! ’$/;5 $%%I5 *SER:@0SR01T
@:7D:9S9RD:90A! :E>?E7D:47E! 19O=:DAT @D19A9:P0A @EET OE7>9AD:90A
DAT 7DT9RD1O70F:= 0S:=ETE@E7:=D10?=P:E@=74U! H/;%>%&.-/#@%-&.
"(=EA0?0T9DREDE$5 1^DA:N70F:= jEO41! G!’ $!& H$!I5
j9RD7T0[N! j0AD1T *’! cDA (N5$%%$5’=00:DAT 700:U90>D@@0S
TE@E7:O7D@@E@D@DSER:ET UPU90@019T@D??19RD:90A53047AD10S-79T
*A8970A>EA:@! G%’ !## H!II5
j0T79O4E;MD7DO0;DD’! ’:E9AUE7OE7Q5$%%!5 ’ED@0AD1TPAD>9R@0S
D>0EUDE9A :=E700:RDA0?P0S]87(@18;&. >&.(#&.9A :=E+EOE8
KE@E7:! )@7DE15 E^T0U9010O9D! !I’ $## H$I&5
j4U9A9OO[! 0^@:=4>4@Y! YE7@R=WE[! ’$/;AA$%%J5*SER:@0S+D(1
@D19A9:P0A &G+=D10?=P:EN;/"$/7(./+%$%./ .5 1^DA:DAT ’091! $G%’ $%& H$&J5
’D:0>47D,! Y4W4;DFDb! 6079W0@=9,5$%%#5(0A@9TE7D:90A@9A :=E
@:4TP0S:7EES9AE<700::47A08E7F9:= [9A97=9;0:70A@5^1DA:j00:! &’
J! H!G5
’0AO3! YEAON! M=DAOY’5$%%"5’D19A9:PDAT :E>?E7D:47EESER:@0A
OE7>9AD:90A S07:=7EE @D1:7E@9@:DA:E4=D10?=P:E@! ?/;(#$/-18#
-/#@%-/!H/;%>%&.)(;%/$&.DAT ?/;(-"’.&. 9$+(P%;/-’&A 1^DA:DAT
’091! $#C’ $%& H$%#A
c91R0ZD(’! YE7O4@0ADN(! YE7ADATE;U 3! ’$/;5$%%!5Y9AE700:
O70F:= TPAD>9R@0SS047[0VD8EKE@E7:@=74U@D@7E1D:E35c5K:0
@091>09@:47E DAT >9R70@9:E5 3047AD10S-79T *A8970A>EA:@!
G"’ &$C H&!I5
Q9. !^[D3!.9Q5$%%#5)>?DR:0S@D1:@:7E@@0A :=ESED:47E@DAT
DR:989:9E@0S700:@P@:E>S07:=7EETE@E7:=D10?=P:E@?ER9E@9A :=E97
@EET19AO@:DOE5’R9REARE9A (=9AD’E79E@K<*D7:= ’R9EARE@! G%
" ’4??15&$ ’ C# H&%"5
Q9A g3! M=D0Qg! .40K! ’$/;5$%%$5*Z?7E@@90A 0S:=ELE:D9AE
-1TE=PTEKE=PT70OEAD@E"-RL-K6$ NEAEDAT )@01D:90A 0S):@
7^0>0:E7S70>:=E6D10?=P:E4$+%@;’I-’"$+/;/#%/$%-/ )1V9A53047AD10S
1^DA:^ =P@9010OPDAT [01ER41D7L9010OP! $I""$ ’ !#C H!I!5
!责任编辑B王艳娜"
$I&