全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (9): 845~852 845
收稿 2012-05-07　　修定 2012-06-21
资助 “十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD12B03-05)和山
东省现代农业产业技术体系专项。
* 通讯作者(E-mail: minli@qau.edu.cn; Tel: 0532-88030113)。
丛枝菌根真菌提高植物抗逆性的效应及其机制研究进展
孙吉庆1,2, 刘润进1, 李敏1,2,*
青岛农业大学1菌根生物技术研究所, 2园艺学院, 山东青岛266109
摘要: 丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌是土壤中重要的生物成员之一, 对植物具有多种有益效应。AM真菌的基
本功能之一是增强植物的抗逆性, 在全球气候变化的今天尤其重要。本文总结了AM真菌降低温度胁迫、水分胁迫、盐胁
迫、重金属胁迫、病虫害、以及杂草对植物造成的危害和提高植物抗逆性的效应; 阐述了AM真菌提高植物抗逆性的作用
机制; 并讨论了当前该领域研究存在的难题及今后的展望。旨在为探讨提高植物抗逆性策略与途径提供参考。
关键词: 丛枝菌根真菌; 逆境; 抗逆性
Advances in the Study of Increasing Plant Stress Resistance and Mechanisms
by Arbuscular Mycorrhizal Fungi
SUN Ji-Qing1,2, LIU Run-Jin1, LI Min1,2,*
1Institute of Mycorrhizal Biotechnology, 2College of Horticulture, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109,
China
Abstract: Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are an important inhabitant member in rhizosphere soil, having
many beneficial effects on plants. Increased plant stress resistance is one of essential functions of AM fungi
which is especially important under modern global climate changes. Effects of AM fungi on reducing the dam-
ages caused by lower temperature, water, salt, heavy metal stresses, disease, pests and weed threatening, and on
increased stress resistance are summarized in this paper. The mechanisms of increased stress resistance of plants
by AM fungi are documented, and problems in present researches, research trends and prospects in the future
investigation are also discussed in order to provide idea and foundation in probing strategies and pathways of
improved stress resistance of plants.
Key words: AM fungi; stressed environments; stress resistance
随着全球气候的变化, 高温、低温、干旱、
水涝会交替频繁发生 , 土壤盐渍化、重金属污
染、外来生物入侵、杂草和病虫危害所造成的环
境压力越来越大, 很多情况下多种逆境胁迫同时
存在于作物的生长季, 给作物生产造成严重的损
失。丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌能
在一定程度上降低逆境胁迫, 增强植物的抗逆性,
从而备受关注。AM真菌分布广泛, 与农林业生产
关系最为密切, 能与90%以上的植物形成丛枝菌
根。菌根在陆地生态系统中直接或间接与其他生
物协同发挥作用, 促进全球土圈内养分转化、吸
收、利用、循环 , 维持大气成分平衡、保持水
土、促进生物演化与分布、增加生物多样性、稳
定全球生态系统。菌根真菌通过地下菌根菌丝网
的直接作用和地上部食物网的间接作用来保护和
增加生物多样性、稳定生态系统、实现生态平衡
和提高环境安全性(刘润进和陈应龙2007)。近年
来, 有关AM真菌提高植物的抗病能力和增强植物
对干旱、水涝、盐渍、高低温、重金属等多种环
境胁迫的抗耐性的研究日益增多(Li等2005; 赵金
莉和贺学礼2011; García等2008; Hammer等2011;
杨晓红等2005; Abdel-Latef和He 2011; Sudová和
Vosátka 2007)。本文旨在总结该领域的研究进展,
为当前和今后的工作提供参考。
1 AM真菌对植物抗逆性的影响
1.1 AM真菌对植物抗旱性的影响
AM真菌能提高植物的抗旱性和水分利用效
率已得到公认。土壤相对含水量为20%、40%和
60%条件下 , 接种AM真菌摩西球囊霉(Glomus
植物生理学报846
mosseae)能显著增加酸枣(Zizyphs spinosus)实生苗
的生长量, 降低叶片自然饱和亏和叶片气孔导度,
显著增强植株的抗旱能力(鹿金颖等2003)。接种
摩西球囊霉显著提高了油蒿(Artemisia ordosica)植
株分枝数并促进侧根发育, 显著提高根冠比和植
株保水能力, 增强了根系对磷和氮的吸收, 提高了
油蒿抗旱性(贺学礼等2008)。接种摩西球囊霉和
幼套球囊霉(Glomus etunicatum)能显著提高干旱条
件下小麦(Triticum aestivum)的生物产量、籽粒产
量以及分蘖数。干旱条件下接种AM真菌对小麦
的生物产量具有长期的增加效应, 尤其在四叶期
之后增加较为显著(Al-Karaki等2004)。土壤正常
含水量条件下, 接种AM真菌并没有显著影响高粱
(Sorghum bicolor)地上部磷含量, 而干旱条件下磷
含量则增加近一倍(Neumann和George 2004), 表明
AM真菌不仅可以直接吸收水分, 还同时增加矿质
元素吸收间接提高植物的抗旱性。
1.2 AM真菌对植物耐涝性的影响
土壤含水量过多会导致土壤pH降低, 速效磷
和活性碳增加, 含氧量减少, 研究发现水涝会严重
影响植物对氮和磷的吸收, 而这种影响远大于干
旱所造成的影响(García等2008)。于盆栽条件下淹
水13周后, 根内球囊霉(Glomus intraradices)能促进
紫檀属植物Pterocarpus officinalis根系生长, 增加
不定根数量, 促进通气组织发育, 增加氧气向浸水
部分扩散(Fougnies等2007)。水涝条件下AM真菌
仍能促进大狼把草(Bidens frondosa)和旱莲草
(Eclipta prostrata)的生长(Stevens等2011)。接种
AM真菌混合菌种能显著提高水涝条件下碱菀(As-
ter tripolium)叶片氮素含量, 调节组织渗透物质含
量, 提高叶片光合作用(Neto等2006)。此外, 接种
AM真菌能显著提高海水浸涝下植物耐涝性(Cam-
prubi等2012)。
1.3 AM真菌对植物抗热性的影响
随着全球气候变暖, 高温成为植物生长面临
的重要逆境因子之一。植物生长季的平均温度升
高1 ℃, 产量降低17% (Khattak和Pearson 2006)。
众多被高温抑制的细胞机能中, 光合作用被公认
为是高温胁迫最敏感的生理过程。AM真菌能够
显著提高彩叶草(Coleus blumei)叶片净光合速率,
尤其是上午10:00~12:00的高温阶段彩叶草光合速
率明显高于对照, 而且根系活力、蒸腾速率和气
孔导度也显著高于非菌根化苗, 且以混合菌种效
果最佳(韩婷婷等2011)。采用地表球囊霉(Glomus
versiforme)、摩西球囊霉、珠状巨孢球囊霉(Gi-
gaspora margarita)及其混合菌剂接种枳壳(Ponci-
rus trifoliata)幼苗, 于盆栽条件下25 ℃培养4个月,
然后40 ℃高温胁迫30 d, 发现菌根化枳壳的株
高、茎基粗、须根数量等显著增加, 叶片中的保
护酶活性和根系活力显著增强, 枳壳苗的耐热性
显著提高(杨晓红等2005)。
1.4 AM真菌对植物耐寒性的影响
低温胁迫下AM真菌能促进植物对矿质养分
的吸收和转运。在25 ℃盆栽条件下番茄(Solanum
lycopersicum)正常生长6周后8 ℃下处理1周, 发现
接种摩西球囊霉的植株叶片保护酶活性、可溶性
糖和可溶性蛋白含量高于对照, 而丙二醛含量低
于对照, 显著提高了番茄的耐寒性(Abdel-Latef和
He 2011)。将接种不同AM真菌的茄子(Solanum
melongena)幼苗在三叶期进行8 ℃的低温处理, 分
别处理5、10和15 d后, 进行冷害级数分析, 发现接
种AM真菌能够显著提高茄苗的抗冷性, 但不同菌
种的效应存在差异(柏素花等2006)。因此, 有必要
进一步筛选高效菌种, 为田间试验和菌剂研发提
供技术支持。
1.5 AM真菌对植物抗盐性的影响
高盐胁迫下接种摩西球囊霉显著提高了牡丹
(Paeonia suffruticosa)的株高、根长和干物质重, 各
种渗透调节物质也明显增加 (郭绍霞和刘润进
2010)。盐胁迫处理后, 非菌根化玉米(Zea mays)植
株在3~7 d内均出现盐害症状 , 而NaCl浓度为
1.0~2.0 g·kg -1时菌根化植株才出现盐害症状 ,
0.5~1.5 g·kg-1时, 非菌根化玉米盐害级数显著高于
菌根化玉米(盛敏等2011)。接种AM真菌能够显著
提高盐碱土中小麦分蘖期和花期的叶片数、叶面
积、地上部和地下部生物产量(Abdel-Fattah和As-
rar 2012), 显著提高了小麦的抗盐性。AM真菌能
提高盐胁迫下黄瓜(Cucumis sativus) (Rouphael等
2009)、紫花苜蓿(Medicago sativa) (陆爽等2011)
的生物量、叶片含水量以及细胞水势, 提高刺槐
(Robinia pseudoacacia) (Giri等2007)叶片K+含量和
K+/Na+, 以及柑橘(Citrus reticulata) (Wu等2010)叶
孙吉庆等: 丛枝菌根真菌提高植物抗逆性的效应及其机制研究进展 847
片中Ca2+/Na+, 显著提高了这些植物的抗盐性。
1.6 AM真菌对植物抗重金属毒害的影响
AM真菌通过菌丝对重金属的过滤、菌丝固
持等降低重金属对植物组织造成的伤害(Janousko-
va等2005; Christie等2004; Wang等2005), 降低对重
金属的吸收或转运, 促进植物生长。接种根内球
囊霉明显提高了铅胁迫下玉米的生物量, 降低铅
毒害(Sudová和Vosátka 2007)。AM真菌能明显降
低重金属镉对蒿柳(Salix viminalis) (Bissonnette等
2010)、长白松(Pinus sylvestris)幼苗(Kozdrój等
2007)和葡萄(Vitis vinifera) (屈雁朋等2009)的毒害
作用, 并发现在外生菌根、内生菌根以及伴生细
菌协同作用下松苗会达到更好的生长状态。砷胁
迫下土著菌根化苗的根中砷向地上部的运输减少,
并证实接种AM真菌可以降低烟草(Nicotiana ta-
bacum)根围pH值, 降低烟草对砷的吸收(华建峰等
2009)。接种AM真菌能够显著降低扁豆(Lablab
purpureus)对砷的吸收量, 增加磷的吸收(Sadeque
Ahmed等2011)。高浓度铬、铅、镉和镍胁迫下,
接种AM真菌有利于增加罗勒(Ocimum basilicum)
挥发油的化学成分, 保证重金属胁迫下罗勒产量
和品质(Prasad等2011)。
1.7 AM真菌对植物抗病性的影响
AM真菌能提高植物抵抗真菌、细菌、病毒
以及线虫病害的能力(Chandanie等2006; Li等2005;
Affokpon等2011)。AM真菌显著抑制根结线虫繁
殖、降低虫瘿数量和线虫侵染率, 降低线虫引起
的损害(Lax等2011)。摩西球囊霉提高了不同品种
番茄对镰刀菌的抗性, 但抗性程度并不一致(Stein-
kellner等2012)。采用茎点霉Phoma sp. GS8-2和摩
西球囊霉对黄瓜、翦股颖(Agrsostis stolonifera)和番
茄分别接种处理, 观察到摩西球囊霉能降低由丝
核菌引起的黄瓜腐烂病以及由尖孢镰刀菌引起的
番茄根腐病, 但却加重了翦股颖的褐斑病(Saldajeno
等2012)。可见, AM真菌对不同植物或同种植物不
同品种抗病性的影响存在差异, 因此, 关于AM真
菌对植物抗病性的影响值得深入研究。
1.8 AM真菌对植物耐虫性的影响
Cosme等(2011)研究了接种根内球囊霉对稻
水象甲(Lissorhoptrus oryzophilus)产卵的影响, 发
现稻水象甲明显偏爱产卵于菌根植物, 认为主要
原因在于AM真菌侵染改善了水稻(Oryza sativa)叶
片氮、磷和根系磷营养以及植株长势, 害虫能够
辨别植株的生活力, 进而优先选择长势优良的菌
根植物产卵, 而成虫的危害并未增加。饲放二斑
叶螨(Tetranychus urticae) 30 h后就会优先选择摩
西球囊霉侵染的菜豆(Phaseolus vulgaris)植株生活
并产卵, 菌根化植株能显著降低虫卵胚胎发育时
间, 雌虫产卵量明显增加, 叶螨生活史有所改变
(Hovmann等2009)。然而, 不同AM真菌对害虫危
害的影响具有明显的差异性, 如在接种珠状巨孢
球囊霉、幼套球囊霉、根内球囊霉、无梗囊霉
(Acaulospora longula)的百脉根(Lotus japonicus)处
理中, 接种珠状巨孢囊霉的植株受六点黄蜘蛛(Tet-
ranychus urticae)危害最轻, 明显低于幼套球囊霉
(Nishida等2010), 表明AM真菌与害虫取食危害习
性可能具有种的特异性。
1.9 AM真菌对作物耐杂草的影响
Rinaudo等(2010)分别接种摩西球囊霉、副冠
球囊霉(Glomus coronatum)、根内球囊霉和混合接
种这些菌到向日葵(Helianthus annuus)田中, 发现
常见的6种杂草反枝苋(Amaranthus retroflexus)、藜
(Chenopodium album)、马唐(Digitaria sangui-
nalis)、稗(Echinochloa crusgalli)、狗尾草(Setaria
viridis)和新疆白芥(Sinapis arvensis)的生物产量均
降低, 认为接种AM真菌具有抑制某些农田杂草的
作用。然而, 现有研究报道并不一致, 喷施杀真菌
剂对玉米和大豆轮作田中AM真菌寄主杂草和非
寄主杂草均具有显著影响, 显著增加了杂草的总
生物量以及种群密度, 认为杀菌剂导致AM真菌活
性和生物量降低是造成寄主杂草生物量增加的一
个重要原因(Jordan和Huerd 2008)。AM真菌能增
强油橄榄(Olea europaea)田中杂草的竞争力, 提高
其生物量。而且不同种植模式下AM真菌对杂草
的作用效果也并不一致, 有机栽培模式下促进杂
草生长作用最为显著(Bilalis等2011)。可见, AM真
菌对农田杂草的影响可能受到多个因素制约, 其
具体作用机制有待深入研究。
1.10 AM真菌对植物耐酸性的影响
AM真菌能提高植物的耐酸性, 接种AM真菌
能提高植物对酸雨的耐性, 降低酸雨对植物的伤
害。Malcová等(1999)在模拟酸雨条件下研究了摩
植物生理学报848
西球囊霉对拂子矛属红丁香(Calamagrostis villosa)
和曲芒发草(Deschampsia flexuosa)耐酸雨的影
响。两种植物分别种植时, AM真菌对曲芒发草的
增产效应高于拂子矛属红丁香; 两种植物混种时,
AM真菌对两者之间的增产效应发生改变, 拂子矛
属红丁香生物量增加更为显著。此外, AM真菌也
能明显改善作物连作造成的土壤酸化(Zhao等
2010)。
1.11 AM真菌对植物耐有毒有机物的影响
AM真菌能极显著提高韭菜生物产量, 降低
苯、甲苯、乙苯、二甲苯和苯并吡残余量, 提高
烃类分解速率, 缩短了有机烃类在土壤中的存留
时间(Volante等2005)。不同浓度辛硫磷处理下, 接
种AM真菌均显著增加胡萝卜(Daucus carota)产量
和地上部鲜重, 降低胡萝卜根和地上部辛硫磷残
留(王发园等2010)。
2 AM真菌提高植物抗逆性的机制
2.1 AM真菌改善植物生境的机制
2.1.1 改善土壤理化性状 菌根的发育能有效增加
或改善土壤有机质含量、土壤团粒结构、透气
性、蓄水性和透水性, 进而改善植物在干旱、水
涝时的水分和养分代谢。AM真菌能分泌球囊霉
素, 该物质是土壤活性有机物碳库最重要的来源,
其含量是腐殖质含量的2~24倍, 占土壤有机碳源
的27%, 而且球囊霉素具有稳定土壤颗粒, 防止碳
水化合物流失的作用(刘润进和陈应龙2007), 土壤
活性有机物含量的增加对降低土壤盐渍化, 提高
土壤保水能力具有极其重要的意义。此外, AM真
菌能调节土壤pH, 通过对土壤pH的调节能显著影
响重金属离子的活性, 降低植物对重金属的吸收
(华建峰等2009); 可以减轻水涝对植物造成的胁迫
(García等2008)。接种AM真菌能提高土壤蛋白
酶、多酚氧化酶、脲酶和蔗糖酶的活性(Zhao等
2010), 对作物连作障碍、重金属毒害和高低温造
成的土壤酶活性降低都具有极其重要的应用价
值。
2.1.2 改善根围微生物区系 AM真菌能显著改变
植物根围的微生物区系, 并且这种改变往往具有
选择性, 刺激对土传病原物(soil-borne pathogens)有
拮抗作用的微生物活性, 使部分有益微生物数量
增加。如AM真菌对菌根围其他拮抗菌[木霉属
(Trichoderma spp.)、粘帚霉属(Gliocladium spp.)、
链霉菌(Streptomyces spp.)]、促进植物生长的细菌
(荧光假单胞菌、芽孢杆菌、根瘤菌、解磷细菌、
固氮菌)和放线菌等均有促进作用(Harrier和Wat-
son 2004)。这些有益菌的协同作用有利于降低植
物土传病害的危害(Saldajeno等2012), 明显减轻连
作障碍(Zhao等2010)。有益微生物的增加, 有利于
降低重金属的生物活性, 进而显著降低重金属对
植物的毒害(Azcón等2010)。固氮菌、根瘤菌以及
解磷细菌的增加, 有利于植物对氮和磷的吸收, 充
足的养分供应对提高植物抗逆性具有积极作用。
此外, AM真菌与病原菌对侵入点存在活力竞争关
系, AM真菌侵染能减少病原物在根表皮的初级侵
染和次级侵染, 提高植物对病害的抗性。
2.1.3 调节植物间竞争关系 AM真菌在土壤中形
成的庞大菌丝网络, 可以联结作物与寄主性杂草,
并调节双方的养分如氮素(Moyer-Henry等2006)和
碳素(Carey等2004)的运输, 进而影响两者的竞争
关系。AM真菌对杂草的影响还受到杂草与作物
种类的影响, 由于AM真菌促进了作物对水分和养
分的吸收, 进而导致非寄主杂草水分和养分供应
相对缺乏, 从而抑制非寄主杂草的生长, 提高作物
对杂草的抗性(Daisog等2012)。
2.1.4 调节植物与昆虫的关系 AM真菌改善了植
物的光合作用以及水分和养分的吸收, 显著提高
植物生长量, 在一定程度上降低了虫害造成的生
物量损失。AM真菌具有缩短虫卵胚胎发育时间
的作用, 进而对害虫生活史产生一定的影响, 胚胎
发育时间的缩短直接导致幼龄害虫提前孵化, 而
此时的温光条件往往不利于害虫为害, 温光条件
的限制对害虫产生抑制作用(Hovmann等2009)。
此外, AM真菌的侵染对植物的影响以及害虫的增
加, 是否会对害虫天敌产生吸引, 进而达到降低虫
害的效果, 有待进一步研究。
2.2 AM真菌改变植物形态结构
菌根发育能增加根系的长度和吸收面积, 进
而增加根系对水分和养分的吸收, 提高植物对干
旱、盐渍、重金属胁迫等多种逆境的抗性。菌根
表面分布着大量菌丝体, 对病原物构成天然的机
械屏障, 根尖表皮增厚, 细胞壁木质化程度增强,
细胞壁富含羟基脯氨酸糖蛋白(hydroxyproline-rich
孙吉庆等: 丛枝菌根真菌提高植物抗逆性的效应及其机制研究进展 849
glycoprotein)增加, 保持细胞的正常结构, 阻止病原
物的侵入(Affokpon等2011)。AM真菌侵染能增大
茎部皮孔, 促进通气组织发育, 提高植物对水涝的
抗性(Fougnies等2007)。AM真菌侵染造成的叶片
形态改变、叶绿素含量和氮素含量、植株高度、
茎长度和纤维素等干物质量增加, 保证了植物在
多种逆境条件下光合作用的相对稳定, 有助于提
高植物对低温 (Zhu等2010)、高温 (韩婷婷等
2011)、干旱(鹿金颖等2003; 贺学礼等2009)和水
涝(Neto等2006)的抗性。此外, AM真菌能影响叶
片气孔的大小, 进而调节植物的蒸腾作用, 而蒸腾
作用的改善对于提高植物对干旱、水涝、盐渍以
及高低温的抗性具有重要意义。
2.3 AM真菌促进植物水分和养分吸收利用
AM真菌强大的根外菌丝增加了植物对水分
的吸收面积, 直接提高根系水分吸收量; 显著提高
植物矿质离子的吸收量, 提高细胞中可溶性糖和
可溶性蛋白含量(赵金莉和贺学礼2011), 维持细胞
渗透压的稳定, 间接改善叶片水分状况, 减轻叶片
水势降低的程度(Fougnies等2007); 此外, 由于AM
真菌对植物蒸腾作用的影响也间接影响到植物水
分代谢。因此, AM真菌主要是从水分和矿质离子
吸收、体内水分代谢以及水分蒸腾三方面对寄主
植物水分代谢产生影响。接种AM真菌有利于提
高多种逆境条件下植物叶片叶绿素含量, 提高光
合效率, 增加体内有机质含量, 提高植物对多种逆
境的抗性(贺学礼等2009; 韩婷婷等2011)。接种
AM真菌有利于促进植物对铵离子的吸收和运输
能力, 增强对有机质的分解和氮的捕获能力, 提高
植物体内氮素含量(Read和Perez-Moreno 2003)。
菌根化增加了植物体内磷酸根离子含量, 从而增
加重金属离子的螯合, 降低了重金属毒害(Sudová
和Vosátka 2007); 由于菌丝选择吸收作用, 使细胞
中的K+、Ca2+含量增加, 调节了植物细胞中的K+/
Na+ (Giri等2007)和Ca2+/Na+ (Wu等2010), 减轻了单
盐毒害效应, 而且, 渗透调节物质的增加, 降低了
渗透胁迫对细胞的损伤, 提高了植物的抗盐性。
2.4 AM真菌提高植物酶活性、诱导信号物质和次
生物质产生
AM真菌能调节植物各种保护酶的活性, 降低
温度、水分、盐渍以及重金属等胁迫下超氧化物
对植物细胞的损伤(Fan和Liu 2011), 提高植物对多
种逆境的抗性。AM真菌能诱导植物酚类、类黄
酮类以及植保素等物质合成(Carlsen等2008), 这些
次生代谢物质的增加明显增强了植物抗病性。植
物菌根化对重金属胁迫下植物体内的非酶抗氧化
系统也具有明显的改善作用, 包括谷胱甘肽、维
生素C、维生素E和维生素B6等(Lanfranco等2005),
非酶次生代谢物质有利于降低超氧化物对细胞的
损伤, 提高植物对盐渍、重金属以及多种逆境的
抗性。AM真菌能调节植物体内多种激素的水平,
改善植物激素平衡, 进而影响其对逆境的反应, 提
高植物的抗逆性。
2.5 AM真菌诱导植物防卫基因表达
通过对水通道蛋白上游基因GmPIP1和GmPIP2
的克隆发现, GmPIP2基因转录产物的积累容易受
到干旱胁迫的影响。接种AM真菌后, 基因表达受
影响的程度显著降低(Porcel等2006), 使得植物对
干旱的敏感性降低, 增加其对干旱的耐受性。并
在转录水平上调控PAL5基因和病程相关蛋白几丁
质酶基因Chib1等防卫基因的表达, 诱导病程相关
蛋白合成, 增加作物对病害的抗性(Li等2005)。
AM真菌侵染能改变植物细胞膜Zn2+转运基因MtZ-
IP2的表达, 进而降低植物对重金属的吸收, 减轻重
金属对植物的毒害(Burleigh等2003)。P5CS、
LsPIP1和LsPIP2基因的表达能调节植物的渗透反
应, Jahromi等(2008)研究发现, 盐胁迫下AM真菌侵
染有利于调节植物体内P5CS和LsPIP2基因的表
达, 这对于提高植物的抗盐性具有极其重要的意
义, 但对LsPIP1基因的表达影响不明显。
3 展望
工业化、城市化进程和人口数量的增加导致
环境不断恶化, 新的气候环境问题不断凸显。酸
雨、土壤荒漠化、极端高低温、重金属及有机废
弃物污染等新的环境问题越来越成为限制农业增
产和品质提高的重要问题。通过常规的理化方法,
难以解决这些难题, 而且也不能满足人们对于环
境和食品安全的要求。AM真菌能提高植物的抗
逆性, 但是由于AM真菌无法纯培养, 难以通过生
理代谢试验来研究其提高植物抗逆性的分子和生
理机制。另外, 现有的研究都是关于单因子胁迫
下AM真菌对植物抗逆性的影响, 而且由于实验材
植物生理学报850
料和指标侧重点不同, 得出的结论往往存在较大
差异。此外, 单因子胁迫的研究, 对于实际生产中
的复杂逆境指导意义有限。
今后研究中应首先加强复杂逆境下AM真菌
与植物抗逆性关系的研究, 设计多因子试验, 包括
裂区试验和自然条件下的田间试验; 其次, 现有的
研究表明在不同逆境、不同植物条件下, 最适宜
的菌种也存在差异, 因此, 有必要建立AM真菌-植
物-逆境数据库, 研究筛选不同逆境、不同植物的
最适菌种, 扩大AM真菌的实际应用范围; 第三, 深
入剖析逆境条件下AM真菌提高植物抗逆性的分
子机制, 从分子水平上阐述AM真菌提高植物抗逆
性的作用机制, 为AM真菌的实际应用奠定基础;
第四, 增加对AM真菌侵染率、丛枝结构的形成以
及产孢的研究, 通过对环境的调节提高AM真菌的
侵染、丛枝结构的发育以及孢子产量和活性, 为
增强AM真菌的生理生态效应提供技术依据; 第五,
AM真菌的扩大应用一直受到无法纯培养的限制,
然而, 实行苗木菌根化, 就可以率先增加AM真菌
在园艺作物以及林业苗木育苗中的应用, 可最大
限度的提高AM真菌的利用效率和范围, 从而降低
纯培养对AM真菌应用的局限性。AM真菌孢子制
剂以及填充材料制作的生物肥料在日本、美国等
已有应用, 且取得良好效果, 为我国AM真菌的应
用提供一定的参考。
参考文献
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