全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (4): 525–532　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0667 525
收稿 2015-12-10　　修定 2016-04-06
资助 国家葡萄产业技术体系项目(CARS-30-9)。
* 通讯作者(E-mail: putaojal@163.com)。
高温胁迫对葡萄幼树叶绿素荧光特性和抗氧化酶活性的影响
查倩, 奚晓军, 蒋爱丽*, 田益华, 黄健
上海市农业科学院林木果树研究所, 上海201403
摘要: 为了探讨短期和长期高温处理后葡萄生理应答反应, 本研究在人工气候室环境中模拟夏季高温发生时间段(10:
00~16:00)对一年生盆栽葡萄‘夏黑’进行25°C、35°C、45°C温度处理, 测定处理6 h时(短期)和150 h时(长期)功能叶片的叶
绿素荧光动力学及抗氧化酶活性。结果显示: 在35°C处理6 h时‘夏黑’叶片ΨEo、ΦEo、ETo/RC显著上升; 45°C处理6 h 时‘夏
黑’各荧光参数表现出显著性差异, 而在150 h时主要荧光参数恢复至原初水平; 高温处理下‘夏黑’的叶绿素含量和SOD酶活
增长趋势较不明显; 35°C/45°C处理均导致抗氧化酶活性POD和CAT以及过氧化物产物MDA (丙二醇)表现出较强的增长趋
势。综上可知, 短期高温处理(6 h) ‘夏黑’叶片PSII活性遭到破坏, 但是长期高温处理(150 h) ‘夏黑’的PSII活性得到恢复, 推
测‘夏黑’有较强高温逆境适应能力; 高温逆境打破‘夏黑’氧化还原平衡, MDA含量增加。这些结果对于了解葡萄在高温胁
迫下的耐受能力具有参考价值。
关键词: 高温胁迫; 葡萄‘夏黑’; 叶绿素荧光; 抗氧化酶活性
葡萄在我国果树生产上具有重要地位, 近年
来栽培面积迅速增长, 但是在夏季持续的高温胁
迫下, 葡萄叶片卷曲失水干枯, 果实出现日灼现象
较为严重 , 影响果实的产量和品质 (蒯传化等
2009)。因此, 研究葡萄高温胁迫的发生机制和缓
解措施, 对于提高葡萄植株耐热性, 保证夏季植株
生长和果实发育有重要意义。
研究表明, 高温胁迫会导致植物的光合作用
下降、细胞膜受到伤害、活性氧平衡被打破等
(Thebud和Santarius 1982; 吴韩英等2001)。其中高
温胁迫下植物最为敏感的生理过程为光合作用
(Walbot 2011), 具体表现在高温处理破坏叶片光化
学系统PSII, 尤其表现在抑制了高温胁迫时植物光
合电子传递, 降低了叶片的光化学效率, 导致植物
不能有效利用吸收的光能, 最终破坏光合中心机构
(Camejo等2005)。叶绿素荧光技术是一种研究和
探测植物光合生理状况的新型植物活体诊断技术,
其参数变化不仅可以反映出植物的胁迫应答反应,
还可以评价植株抗逆能力(李孟洋等2015)。这一
研究手段在近年来应用广泛, 在对植物叶片不造成
伤害的前提下, 探知光合机构的运转状况, 探测和
分析植物的光合功能(Strasser等2000; 李建建等
2008; 金立桥等2015)。高温胁迫还会破坏植物体
内活性氧产生和清除的平衡, 从而产生丙二醛等有
害物质(黄亚成和秦云霞2012), 所以植物自身通过
提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和
过氧化氢酶(CAT)酶活性, 从而减少自由基对植物
细胞的伤害(汪炳良等2004; 尚庆茂等2005)。
大部分研究针对葡萄的高温胁迫应答机制,
其中叶绿素荧光特性和抗氧化系统研究较多(孙军
利等2014; Luo等2011)。Wang等(2010)发现‘京秀’
葡萄在高温胁迫发生后再恢复常温PSII活性恢复
至原初水平, 但是没有研究证明持续高温条件下
葡萄的自我修复能力。本文对一年生盆栽葡萄‘夏
黑’做不同温度处理, 观察高温胁迫发生6 h和150 h
时植物叶片的叶绿素荧光特性和抗氧化酶活性变
化, 判断葡萄在高温胁迫发生后是如何通过自身
生理反应的调节来适应逆境, 为生产中葡萄栽培
模式优化和品种优系选育提供一定的参考依据。
材料与方法
1 试验材料与处理设计
本试验于上海市农业科学院进行, 以一年生
盆栽‘夏黑’葡萄(Vitis vinifera L. cv. Xiahei)植株为
试验材料, 盆栽条件为: 盆口直径为30 cm、盆高40
cm的棕色塑料圆锥形盆钵; 盆栽土为椰糠:腐殖土
=1:1。于2015年5月13日挑选长势基本一致的植株
放入智能人工气候培养箱(杭州钱江仪器设备有限
公司制造), 设置可控条件昼/夜为14 h/10 h, 温度为
(25±1)°C/(20±1)°C, 相对湿度为70%, 光合有效辐
射为100 μmol·m-2·s-1左右。
于2015年5月26日选择生长一致的植株(具有
植物生理学报526
15~20片功能叶)设置3个温度处理, 分别为25°C、
35°C、45°C, 处理时间段为10:00~16:00, 其他时间
段温度保持(25±1)°C/(20±1)°C (昼/夜)。单株小区,
每个处理5株葡萄, 3次生物学重复。于2015年5月
26日16时(处理6 h)和6月1日16时(处理150 h)取长
势一致的新梢第7~9片功能叶进行叶绿素荧光测
定, 并取样于液氮速冻保存在–20°C冰箱中。
2 叶绿素含量测定
参照李合生(2000)的方法测量葡萄叶片中光
合色素含量, 使用UV-1800型紫外分光光度计测定
并计算叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素以及总叶
绿素含量, 每个处理测定5次重复。
3 叶绿素快相荧光动力学参数的测定
利用连续激发式荧光仪(Pocket Plant Efficien-
cy Analyzer, 英国Hansatech公司)测定葡萄叶片叶
绿素快相荧光动力学数, 测定前进行20 min暗适应
处理, OJIP曲线由3 000 μmol·m-2·s-1红光诱导, 测定
时间为1 s, 每个处理测定10个重复。
OJIP曲线中O点值(Fo)表示当所有反应中心完
全开放时的荧光, 级暗适应后的最小荧光强度, J点
值(Fj)表示在O-J-I-P荧光诱导曲线2 ms的荧光强
度, I点值(Fi)表示在O-J-I-P荧光诱导曲线30 ms的
荧光强度, P点值(Fp=Fm)表示当O-J-I-P荧光诱导曲
线的最大荧光处的荧光强度(Hermans等2003)。其
他荧光参数定义如表1所示(Strasser等2000)。
4 抗氧化酶活性及MDA含量测定
超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四
唑NBT法(王爱国等1983); 过氧化氢酶(CAT)活性
参照Patra等(1978)的方法测定, 过氧化物酶(POD)
活性测定采用愈创木酚法(Omran 1980); MDA含
量测定采用硫代巴比妥酸TBA显色法(赵世杰等
1994), 每个处理测定3个重复。
5 统计分析
所获得数据用平均值±标准偏差(mean±SD)表
示, 利用SPSS15.0统计学软件对数据进行并进行
统计学分析, P<0.05表示显著性差异。
实验结果
1 温度对叶绿素荧光OJIP曲线和参数影响
图1为不同温度条件下的OJIP曲线变化, 其中
25°C处理6 h时在OJ相值为510~1 329, 与150 h时差
异不是很大; 但是35°C处理下OJ相(535~1 375)要稍
高于正常温度处理, 并持续到150 h时; 45°C处理6 h
时在OJ相值(610~1 511)显著高于其他处理, 但是150
h时OJ相值有所下降值35°C处理水平。随后25°C处
理、35°C处理和45°C处理150 h时的JI相出现交叉,
显著小于45°C处理6 h时JI相值(1 511~2 283)。最终
在IP相不同温度处理的值均出现交叉。
不同温度处理‘夏黑’叶片的叶绿素荧光参数
测定情况见表2。PIABS被认为是一项灵敏反应光
合机构变化的指标, 35°C处理6 h时和150 h时PIABS
变化没有显著性差异, 但是在高温45°C处理6 h时
PIABS表现出显著性减少, 说明高温处理影响了植
物叶片的光能利用效率, 温度水平越高造成影响
越严重。PIABS由光能的吸收效率(ΦPo)、反应中心
对光能的转换效率(ΨEo)及电子传递效率(ΦEo)组成,
由表2所列可知, ΨEo和ΦEo在35°C处理6 h时均有显
著性增多, 但在150 h时恢复, 说明电子传递过程在
高温发生短期能敏感地感受温暖变化; ΦPo、ΨEo和
ΦEo在45°C处理6 h时表现出显著性的减少, 随后在
150 h时恢复至原初水平, 说明高温处理短期内会
减弱葡萄叶片光能吸收效率、反应中心对光能的
转换效率和电子传递效率, 长期后这些指标均会
恢复到正常水平。
据表2所示的单位反应中心吸收的光能ABS/
RC值、还原QA的能量TRo/RC值、耗散掉的能量
表1 叶绿素荧光诱导动力学曲线O-J-I-P荧光参数
Table 1 Polyphasic chlorophyll fluorescence transient (OJIP)
test: Summary of indicators and their description
参数 定义
Fv/Fm=ΦPo 最大光化学效率
PIABS 以吸收光能为基础的性能指数
ΨEo 反应中心捕获的激子中用来推动电子传递
时到电子传递链中超过QA的其他电子受体
的激子占用来推动QA还原激子的比率(t=0)
ΦEo 用于电子传递的量子产额(t=0)
ABS/RC 单位反应中心吸收的光能
TRo/RC 单位反应中心捕获的用于还原QA的能量
ETo/RC 单位反应中心捕获的用于电子传递的能量
DIo/RC 单位反应中心耗散的能量
Wk K相可变荧光占J相可变荧光的比例
RCQA 单位反应中心激活PSII反应中心的能量
δRo 电子从系统间电子传递体传递给光系统
I (PSI)受体侧电子受体的概率
查倩等: 高温胁迫对葡萄幼树叶绿素荧光特性和抗氧化酶活性的影响 527
DI o/RC值这3项指标均是45°C处理>其他处理
(25°C/35°C), 并且6 h时变化幅度较150 h时显著
大; 而用于电子传递的能量ETo/RC值有所不同:
在35°C处理有所增加 , 而在45°C处理有所减
少。这从能量分配的角度说明高温处理能影响
光能的吸收和耗散, 但是电子传递会因为温度水
平而受到抑制。并且随着时间的延续, 植物适应
了高温胁迫, 故而相关指标在150 h时恢复到原
初水平。
由表2可知, Wk值为PSII供体侧指标, 35°C处
理后Wk值与25°C处理无明显差异, 但在45°C处理6
h时显著性增多, 并在150 h时表现出减少趋势。较
表2 不同温度处理6 h和150 h时叶绿素荧光参数比较
Table 2 The changes in chlorophyll fluorescence parameters under different temperature treatments on 6 h and 150 h

参数
处理6 h 处理150 h
25°C 35°C 45°C 25°C 35°C 45°C
Fv/Fm=ΦPo 0.80±0.01 0.80±0.02 0.67±0.07
*
0.80±0.01 0.79±0.01 0.79±0.01
PIABS 1.41±0.23 1.35±0.18 0.36±0.24
*
1.89±0.49 1.70±0.23 1.45±0.39
ΨEo 0.45±0.03 0.56±0.01
*
0.32±0.14
*
0.55±0.02 0.52±0.03 0.50±0.07
ΦEo 0.36±0.02 0.45±0.01
*
0.21±0.09
*
0.44±0.17 0.41±0.02 0.39±0.05
ABS/RC 2.29±0.24 2.17±0.12 2.97±0.42
*
1.73±0.14 2.44±0.09
*
2.58±0.16
*
TRo/RC 1.83±0.19 1.75±0.13 2.08±0.09
*
1.79±0.11 1.93±0.09 2.02±0.12
ETo/RC 0.82±0.10 0.97±0.07
*
0.68±0.31
*
0.76±0.03 1.0±0.02 0.57±0.13
*
DIo/RC 0.46±0.05 0.43±0.03 1.06±0.37
*
0.45±0.04 0.51±0.01 0.55±0.04
Wk 0.42±0.10 0.38±0.03 0.83±0.12
*
0.39±0.04 0.44±0.03 0.59±0.12
RCQA 1
109.89±116.54 1 169.86±52.79 621.98±200.02* 1 160.59±159.12 977.23±36.36 928.38±115.94
δRo 0.31±0.08 0.29±0.15 0.53±0.10
*
0.33±0.12 0.30±0.09 0.33±0.03
　　*: P<0.05的显著性差异。
25°C处理, 反应中心RCQA值在35°C处理后无显著
变化, 但在45°C处理6 h时有显著性减少, 随后在
150 h时恢复至原初水平。PSII受体侧指标δRo值在
25°C处理和35°C处理中无显著差异, 但在45°C处
理6 h时有显著性增高, 随后恢复到原初水平。
2 温度对叶片叶绿素和类胡萝卜素影响
叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素为植物光合
色素的主要成分, 在高温胁迫下表现如下: 与25°C
处理相比, 高温35°C处理6 h时‘夏黑’叶片中叶绿素
a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量无显著
性变化, 而150 h时这四个指标有下降趋势, 没有表
现出显著性差异; 45°C处理6 h和150h时叶绿素a、
图1 不同温度处理后叶绿素绝对荧光强度变化OJIP曲线
Fig.1 The changes in the OJIP transients under different temperature treatments
A: 处理6 h时; B: 处理150 h时。
植物生理学报528
叶绿素b、全叶绿素和类胡萝卜素含量均有减少
趋势, 但都不具有显著性差异(图2)。
3 温度对叶片SOD、POD、CAT活性和MDA含
量影响
叶片抗氧化酶SOD、 POD、 CAT活性和膜
脂过氧化产物MDA是反映叶片受逆境胁迫程度甚
至造成叶片衰老的几项重要指标, 为了探究温度
是否影响叶片衰老, 对不同温度处理后的叶片样
品进行了测定。图3结果发现, 35°C处理后的SOD
活性与对照无显著差异, 45°C处理6 h时SOD酶活
减少, 却在150 h时恢复至正常水平。POD和CAT
酶活水平以及MDA含量在35°C处理和45°C处理
的初期和后期均表现出显著性增长趋势 , 但是
POD活性在45°C处理150 h时有所下降。
讨　　论
本研究结果发现45°C处理6 h时Fo值最高, 而
且OI相荧光强度高于其他温度处理, 这在其他植
物上有一致的发现, 高温胁迫下导致叶片Fo值上
升, 其主要原因是PSII反应中心失活(Demmig-Ad-
ams和Adams 1992), 而在后期IP相与其他处理出现
交叉, 这与前人报道的结果一致(Baker 2008)。本
试验中观察到‘夏黑’的性能指数(PIABS)在高温
45°C处理较35°C处理显著降低, 这在Appenroth等
(2001)研究一致, 说明温度水平的提高对PSII光能
的吸收效率影响剧烈。光能的吸收效率Φpo、反应
中心对光能的转换效率ΨEo和电子传递效率ΦEo在
45°C处理6 h时显著减少说明PSII活性降低, 减弱
了光能向化学能转化速率和电子传递速率。这与
前人在葡萄、柑橘、甜椒等植物上研究一致(孙猛
2011; 查倩等2015; 郭延平等2003; 吴韩英等2001)。
叶绿素能量流动一系列指标的功能主要是光
合机构捕获光能(ABS/CS)、发生能量转化(TRo/
RC)、热能耗散(DIo/CS)以及电子传递(ETo/CS), 并
且能量分配之间存在竞争关系(Zha等2016)。本研
究中发现, 在高温45°C处理6 h时植物积极捕获光
图2 不同温度处理6 h和150 h时叶绿素和类胡萝卜素含量差异
Fig.2 The changes in chlorophyll and carotenoid contents under different temperature treatments on 6 h and 150 h
A: 叶绿素a; B: 叶绿素b; C: 总叶绿素; D: 类胡萝卜素。
查倩等: 高温胁迫对葡萄幼树叶绿素荧光特性和抗氧化酶活性的影响 529
能, 并积极用于能量转化、热能耗散, 电子传递过
程有所抑制; 但在45°C处理150 h时, 植物依旧捕获
光能用于能量的转化与耗散, 其电子传递过程依
旧被抑制。这在杏上报道有所不同, 孙猛(2011)研
究发现高温促使植物吸收较多光能, 并用于电子
传递, 以热的形式耗散能量较少; 而‘巨玫瑰’中能
量分配的四项指标均在42°C高温处理后增多, 表
现为这三方均在高温胁迫后有所加剧 (查倩等
2015)。可以说明叶绿素能量流动的不平衡现象是
植物遭受高温胁迫必然发生事项, 但其中的能量
分配细节受物种和遗传背景影响。
通过PSII的供体侧Wk、受体侧δRo及反应中心
RCQA均在45°C处理6 h时表现出显著性差异, 具体
为供体侧和受体侧的指标活跃, 导致反应中心中
用于激活PSII化学反应的能量减少。这在‘左优红’
和‘京秀’葡萄上也有报道, 高温处理(>40°C) 5 h时
Wk值和δRo值显著增多, 而RCQA值显著减少(Luo等
2011; Wang等2010).
在35°C处理6 h时反应中心对光能的转换效率
ΨEo值、电子传递效率ΦEo值、电子传递能量ETo/
RC值显著增多说明高温短期内‘夏黑’的电子传递
过程被激活; 并且35°C处理150 h时单位面积吸收
的光能ABS/RC值较多, 均说明环境温度的上升对
PSII反应中心有影响, 这与Luo等(2011)对‘京秀’
35°C处理5 h时光化学反应报道一致。但这些变化
对‘夏黑’叶片系统PSII光化学反应破坏是可逆的。
因为随着时间的延续, 45°C高温处理150 h时‘夏黑’
的PSII光化学反应中一些指标恢复到正常水平值,
比如ΦPo、ΨEo、ΦEo、TRo/RC、DIo/RC、Wk、δRo和
RCQA。通过平衡PSII反应中心的能量吸收、分
配、耗热以及电子传递过程, 用于提高适应高温
胁迫的能力。
此外, 有研究发现高温影响了植物叶片的叶
绿素的合成速率, 造成叶绿素降解, 迫使叶片进入
功能衰退期 (崔海瑞等2001; 杨小飞和郭房庆
2014)。但本研究中叶绿素下降幅度不大, 并在研
图3 不同温度处理6 h和150 h时抗氧化酶酶活和MDA含量差异
Fig.3 The changes in antioxidase activity and MDA contents under different temperature treatments on 6 h and 150 h
A: SOD; B: POD; C: CAT; D: MDA。
植物生理学报530
究后期由于细胞抗氧化酶活性处于较高的水平,
使活性氧对细胞的损害较轻, 叶绿素含量呈缓慢
下降, 并且发现随着胁迫时间的延长, 叶绿素和类
胡萝卜素并没有发生迅速下降情况。
植物在遭受高温胁迫后, 活性氧会大量产生,
从而诱导有关抗氧化酶活性的提高, 以减轻高温
胁迫伤害。SOD可歧化自由氧离子为H2O2和O2,
生成的H2O2会诱导清除酶POD和CAT活性。本研
究中45°C处理6 h时SOD活性降低, 说明当胁迫强
度超出植株的耐受能力时, H2O2合成则明显受抑
甚至丧失, 这与小麦等植物中报道一致(刘萍等
2005)。但是随后在150 h时表现出上升趋势的
SOD活性表明植物在逆境存在一定时间后的自身
应答系统被激发, 与持续升高的POD和CAT活性共
同作用 , 增强了植物的抗氧化能力 (吴雪霞等
2013)。同时可以将45°C高温处理150 h时POD酶
活下降理解为植物高温胁迫长期发生后的适应性
表现。另外, 高温处理(35°C/45°C)后叶片积累大
量MDA, 是植物细胞通过积累活性氧产生的膜脂
过氧化产物, 可破坏膜的完整性(Reddy等2004; 刘
群龙等2011)。由上可知, 动态的抗氧化酶活性会
帮助植物适合逆境, 但伤害(如积累MDA)在6 d时
没有减少, 故有研究证明温度驯化能提高植物的
抗热能力(张俊环和黄卫东2003), 这也是增强植物
耐高温能力的发展趋势, 值得进一步研究。
参考文献
Appenroth KJ, Stöckel J, Srivastava A, Strasser RJ (2001). Multiple
effects of chromate on the photosynthetic apparatus of Spirodela
polyrhiza as probed by OJIP chlorophyll a fluorescence measure-
ments. Environ Poll, 115 (1): 49–64
Baker NR (2008). Chlorophyll fluorescence:a probe of photosynthesis
in vivo. Annu Rev Plant Biol, 59: 89–113
Camejo D, Rodríguez P, Morales MA, Amico JMD, Torrecillas A,
Alarcón JJ (2005). High temperature effects on photosynthetic
activity of two tomato cultivars with different heat susceptibility.
J Plant Physiol, 162 (3): 281–289
Cui HR, Xia YW, Gao MW (2001). Effects of temperature on leaf
color and chlorophyll biosynthesis of rice mutant W1. Acta Agri
Nucl Sin, 15 (5): 269–273 (in Chinese with English abstract) [崔
海瑞, 夏英武, 高明尉(2001). 温度对水稻突变体W1叶色及叶
绿素生物合成的影响. 核农学报, 15 (5): 269–273]
Demmig-Adams B, Adams WW (1992) Photoprotection and other
responses of plants to high light stress. Annu Rev Plant Physiol
Plant Mol Biol, 43 (1): 599–626
Guo YP, Zhou HF, Zeng GH, Zhang LC (2003). Effects of high tem-
perature stress on net photosynthetic rate and photosystem II
activity in Citrus. Chin J App Ecol, 14 (6): 867–870 (in Chinese
with English abstract) [郭延平, 周慧芬, 曾光辉, 张良诚(2003).
高温胁迫对柑橘光合速率和光系统II活性的影响. 应用生态
学报, 14 (6): 867–870]
Hermans C, Smeyers M, Rodriguez RM, Eyletters M, Strasser RJ,
Delhaye JP (2003). Quality assessment of urban trees: a compar-
ative study of physiological characterization, airborne imaging
and on site fluorescence monitoring by the OJIP test. J Plant
Physiol, 160 (1): 81–90
Huang YC, Qin YX (2012). Advances on reactive oxygen species in
plants. Chin Agric Sci Bull, 28 (36): 219–226 (in Chinese with
English abstract) [黄亚成, 秦云霞(2012). 植物中活性氧的研究
进展. 中国农学通报, 28 (36): 219–226]
Jin LQ, Che XG, Zhang ZS, Gao HY (2015). The relationship be-
tween the changes in Wk and different damage degree of PSII do-
nor dide and acceptor side under high temperature with highlight
in cucumber. Plant Physiol J, 51 (6): 969–976 (in Chinese with
English abstract) [金立桥, 车兴凯, 张子山, 高辉远(2015). 高
温, 强光下黄瓜叶片PSII供体侧和受体侧的伤害程度与快速
荧光参数Wk变化的关系. 植物生理学报, 51 (6): 969–976]
Kuai CH, Liu SJ, Wu GL, Yang CX, Chen YP, Wang P, Liu CH, Yu
QL (2009). Analysis of the main factors and threshold tempera-
ture on vitis berry sunburn. Acta Hortic Sin, 36 (8): 1093–1098 (in
Chinese with English abstract) [蒯传化, 刘三军, 吴国良, 杨朝
选, 陈勇朋, 王鹏, 刘崇怀, 于巧丽(2009). 葡萄日灼病阈值温
度及主要影响因子分析. 园艺学报, 36 (8): 1093–1098]
Li HS (2000). Principle and Technology of Plant Physiological and
Biochemical Experiments. Beijing: Higher Education Press,
167–169 (in Chinese) [李合生(2000). 植物生理生化实验原理
和技术. 北京: 高等教育出版社, 167–169]
Li JJ, Chang YJ, Yu JH (2008). Changes of some photosynthetic prop-
erties and photosystem II photochemical activities in cucumber
seedlings under high temperature stress. Plant Physiol Commun,
43 (6): 1085–1088 (in Chinese with English abstract) [李建建, 常
雅君, 郁继华(2008). 高温胁迫下黄瓜幼苗的某些光合特性和
PSII光化学活性的变化. 植物生理学通讯, 43 (6): 1085–1088]
Li MY, Chao JG, Gu W, Hou HR (2015). Effects of high temperature
stress on chlorophyll fluorescence characteristics of Atractylodes
lancea from different habitats. Plant Physiol J, 51 (11): 1861–
1866 (in Chinese with English abstract) [李孟洋, 巢建国, 谷巍,
侯皓然(2015). 高温胁迫对不同产地茅苍术开花前叶片叶绿
素荧光特征的影响. 植物生理学报, 51 (11): 1861–1866]
Liu P, Guo WS, Pu HC, Feng CN, Zhu XK, Peng YX (2005). Effects
of high temperature during grain filling period on antioxidant
enzymes and lipid peroxidation in flag leaves of wheat. Sci Agric
Sin, 38 (12): 2403–2407 (in Chinese with English abstract) [刘萍,
郭文善, 浦汉春, 封超年, 朱新开, 彭永欣(2005). 灌浆期高温
对小麦剑叶抗氧化酶及膜脂过氧化的影响. 中国农业科学, 38
(12): 2403–2407]
Liu QL, Wang D, Wu GL, Hao GW, Hao YY, Sun S (2011). Effects
of selenium on leaf senescence and antioxidase system in Pyrus
bretschneider ‘Dangshan suli’. Acta Hortic Sin, 38 (11): 2059–
2066 (in Chinese with English abstract) [刘群龙, 王朵, 吴国良,
查倩等: 高温胁迫对葡萄幼树叶绿素荧光特性和抗氧化酶活性的影响 531
郝国伟, 郝燕燕, 孙胜(2011). 硒对酥梨叶片衰老及抗氧化酶
系统的影响. 园艺学报, 38 (11): 2059–2066]
Luo HB, Ma L, Xi HF, Duan W, Li SH, Loescher W, Wang JF, Wang
LJ (2011). Photosynthecic response to heat treatments at dif-
ferent temperatures and following recovery in grapevine (Vitas
amurenisi L.) leaves. PLoS One, 6 (8): e23033
Omran RG (1980). Peroxide levels and the activities of catalase, per-
oxidase, and indoleacetic acid oxidase during and after chilling
cucumber seedlings. Plant Physiol, 65 (2): 407–408
Patra HK, Kar M, Mishra D (1978). Catalase activity in leaves and
cotyledons during plant development and senescence. Biochem
Physiol Pflan, 172: 385–390
Reddy AR, Chaitanya KV, Vivekanandan M (2004). Drought–induced
responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in high-
er plants. J Plant Physiol, 161 (11): 1189–1202
Shang QM, Chen SF, Zhang ZG (2005). Regulation of selenium on
antioxidative enzymes activity in pepper leaves under high tem-
perature stress. Acta Hortic Sin, 32 (1): 35–38 (in Chinese with
English abstract) [尚庆茂, 陈淑芳, 张志刚(2005). 硒对高温胁
迫下辣椒叶片抗氧化酶活性的调节作用. 园艺学报, 32 (1):
35–38]
Strasser RJ, Srivastava A, Tsimilli-Michael M (2000). The fluores-
cence transient as a tool to characterize and screen photosynthet-
ic samples. Prob Photos Mech Regul Adapt, 445–483
Sun JL, Zhao BL, Yu SL (2014). Effect of exogenous salicylic acid
on antioxidant enzymes activities and antioxidants contents in
grape seedlings under high temperature stress. Plant Physiol J,
50 (7): 1014–1018 (in Chinese with English abstract) [孙军利,
赵宝龙, 郁松林(2014). 外源水杨酸对高温胁迫下葡萄几种抗
氧化酶活性和抗氧化物含量的影响. 植物生理学报, 50 (7):
1014–1018]
Sun M, Lü D, Liu WS (2011). Studies on the chlorophyll fluorescent
characteristics of 15 apricot cultivars among different variety
groups. Chin Agric Sci Bull, 27 (6): 171–176 (in Chinese with
English abstract) [孙猛, 吕德国, 刘威生(2011). 不同品种群15
个杏品种荧光特性研究初探. 中国农学通报, 27 (6): 171–176]
Thebud R, Santarius KA (1982). Effects of high-temperature stress
on various biomembranes of leaf cells in situ and in vitro. Plant
Physiol, 70 (1): 200–205
Walbot V (2011). How plants cope with temperature stress. BMC
Biol, 9 (1): 79
Wang AG, Luo GH, Shao CB, Wu SJ, Guo JY (1983). A study on the
superoxide dismutase of soybean seed. Plant Physiol J, 9 (1):
77–84 (in Chinese with English abstract) [王爱国, 罗广华, 邵从
本, 吴淑君, 郭俊彦(1983). 大豆种子超氧物歧化酶的研究. 植
物生理学报, 9 (1): 77–84]
Wang BL, Xu M, Shi QH, Cao JS (2004). Effects of high temperature
stress on antioxidant systems, chlorophyll and chlorophyll flu-
orescence parameters in early cauliflower leaves. Sci Agric Sin,
37 (8): 1245–1250 (in Chinese with English abstract) [汪炳良,
徐敏, 史庆华, 曹家树(2004). 高温胁迫对早熟花椰菜叶片抗
氧化系统和叶绿素及其荧光参数的影响. 中国农业科学, 37
(8): 1245–1250]
Wang LJ, Fan L, Loescher W, Duan W, Liu GJ, Cheng JS, Luo HB, Li
SH (2010). Salicylic acid alleviates decreases in photosynthesis
under heat stress and accelerates recovery in grapevine leaves.
BMC Plant Biol, 10 (1): 34
Wu HY, Shou SY, Zhu ZJ, Yang XT (2001). Effects of high tempera-
ture stress on photosynthesisi and chlorophyll fluorescence in
sweet pepper (Capsicum fructescens L.). Acta Hortic Sin, 28 (6):
517–521 (in Chinese with English abstract) [吴韩英, 寿森炎, 朱
祝军, 杨信廷(2001). 高温胁迫对甜椒光合作用和叶绿素荧光
的影响. 园艺学报, 28 (6): 517–521]
Wu XX, Zha DS, Zhu ZW, Xu S (2013). Effects of exogenous 24–
epibrassinolide on plant growth and antioxidant system in egg-
plant seedlings under high temperature stress. Plant Physiol J,
49 (9): 929–934 (in Chinese with English abstract) [吴雪霞, 查
丁石, 朱宗文, 许爽(2013). 外源24–表油菜素内酯对高温胁迫
下茄子幼苗生长和抗氧化系统的影响. 植物生理学报, 49 (9):
929–934]
Yang XF, Guo FQ (2014) Research advances in mechanisms of plant
leaf senescence under heat stress. Plant Physiol J, 50 (9): 1285–
1292 (in Chinese with English abstract) [杨小飞, 郭房庆(2014).
高温逆境下植物叶片衰老机理研究进展. 植物生理学报, 50
(9): 1285–1292]
Zha Q, Xi XJ, Jiang AL, Wang SP, Tian YH (2016). Changes in the
protective mechanism of photosystem II and molecular regula-
tion in response to high temperature stress in grapevines. Plant
Physiol Biochem, 101: 43–53
Zha Q, Xi XJ, Jiang AL, Wang SP, Tian YH (2015). Study on leaf
phenotype, soluble sugar and chlorophyll fluorescence character-
istics response to heat stress in ‘Jumeigui’ grapes. Chin Agric Sci
Bull, 31 (25): 118–123 (in Chinese with English abstract) [查倩,
奚晓军, 蒋爱丽, 王世平, 田益华(2015). 高温条件下‘巨玫瑰’
葡萄品种叶片表型, 可溶性糖和叶绿素荧光特性的研究. 中国
农学通报, 31 (25): 118–123]
Zhang JH, Huang WD (2003). Research advances on mechanism of
cross-adaptation to temperature stresses in plants. Chin Agric Sci
Bull, 19 (2): 95–100 (in Chinese with English abstract) [张俊环,
黄卫东(2003). 植物对温度逆境的交叉适应性及其机制研究
进展. 中国农学通报, 19 (2): 95–100]
Zhao SJ, Xu CC, Zou Q, Meng QW (1994). The determination meth-
od of malondialdehyde in plant tissue. Plant Physiol Commun,
30 (3): 207–210 (in Chinese with English abstract) [赵世杰, 许
长成, 邹琦, 孟庆伟(1994). 植物组织中丙二醛测定方法的改
进. 植物生理学通讯, 30 (3): 207–210]
植物生理学报532
Effects of heat stress on chlorophyll fluorescence characteristics and anti-
oxidant activity in grapevines (Vitis vinifera L. cv. Xiahei)
ZHA Qian, XI Xiao-Jun, JIANG Ai-Li*, TIAN Yi-Hua, HUANG Jian
Research Institute of Forestry and Pomology, Shanghai Academy of Agricultural Science, Shanghai 201403, China
Abstract: The study investigates the physiological response during short period and long period after high tem-
perature stress in grapevines. Annual grapevines ‘Xiahei’ were selected and cultured in the artificial climate
chamber. 6 h and 150 h of different treatments (25°C, 35°C and 45°C) between time periods (10:00~16:00),
which was simulated the high temperature levels in the day of summer, leaf chlorophyll fluorescence and anti-
oxidant activity were analyzed. The results showed that ΨEo, ΦEo, and ETo/RC significantly increased at 6 h of
35°C treatment. Some chlorophyll fluorescence parameters changed significantly at 6 h of 45°C treatment, how-
ever, those main parameters recovered to the original levels. The chlorophyll content and SOD did not alert ob-
viously under heat stress. POD, CAT activities and MDA content showed strong growth trend under 35°C/45°C
treatments. In conclusion: the damage of PSII at 45°C treatment was more than 35°C treatment, and electron
transfer process of PSII was sensitive to high temperature stress. PSII activity was destroyed under 45°C treat-
ment for a short period (6 h), and recovered under 45°C treatment for a long period (150 h), which indicated
‘Xiahei’ had adjusted primly the heat stress. In addition, heat stress broke the redox balance and accumulated
lots of harmful substances. Those results provided the reference value in understanding the grapes in the toler-
ance ability under heat stress.
Key words: heat stress; Vitis vinifera L. cv. Xiahei; chlorophyll fluorescence; antioxidant activity
Received 2015-12-10 Accepted 2016-04-06
This work was supported by the Modern Agricultural Industry Technology System (Grape) (Grant No. CARS-30-9).
*Corresponding author (E-mail: putaojal@163.com).