全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月 773
收稿 2009-12-12 修定 　2010-04-30
资助 广东省林业局资助项目(F0 90 5 4 )。
* 通讯作者 (E-mail: forxue@scau.edu.cn; Tel: 020-38297160)。
稀土对麻楝幼苗抗寒性的影响
潘澜 1, 薛立 1,*, 刘斌 1, 许鹏波 1, 冯慧芳 1, 王敏 2
1华南农业大学林学院, 广州 510642; 2佛山市云勇林场, 广东高明 528518
提要: 在低温胁迫下采用不同浓度的稀土喷施叶面, 研究稀土对麻楝幼苗的抗寒性的影响。结果表明: 麻楝幼苗的相对电
导率在300 mg·L-1稀土处理后有所增加, 700~1 500 mg·L-1处理组均显著下降或相对稳定。不同稀土浓度处理的麻楝幼苗的
脯氨酸含量有不同程度的增加, 可溶性蛋白质含量保持稳定或小幅增加, 叶绿素含量增加或显著增加, SOD活性保持稳定。
300 mg·L-1稀土喷施叶面使幼苗的丙二醛含量增加, 而700~1 500 mg·L-1稀土处理使丙二醛含量先有所增加, 然后减少或显
著减少。用主成分分析对各浓度稀土处理的幼苗抗寒性进行评价, 得出1 500 mg·L-1稀土处理后幼苗抗寒性最佳, 其次是
1 000和700 mg·L-1处理。
关键词: 低温胁迫; 麻楝; 抗寒; 稀土; 主成分分析
Effects of Rare Earth on Cold Resistance of Chukrasia tabularis A. Juss. Seed-
lings
PAN Lan1, XUE Li1,*, LIU Bin1, XU Peng-Bo1, FENG Hui-Fang1, WANG Min2
1College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2Yunyong Forest Farm of Foshan City,
Gaoming, Guangdong 528518, China
Abstract: The effect of rare earth solution on the cold resistance of Chukrasia tabularis seedlings was studied.
The results showed that under low temperature stress, the relative electrical conductivity of the seedlings
sprayed with 300 mg·L-1 had a significantly increase, whereas those sprayed with 700–1 500 mg·L-1 significantly
decreased or fluctuated slightly. The content of free proline in seedlings sprayed with various concentrations of
rare earth solution increased in a certain degree, the content of soluble protein remained stable or increased
slightly, the chlorophyll content increased or significantly increased, and the SOD activity remained stability.
The MDA content of seedlings sprayed with 300 mg·L-1 increased, whereas that of seedlings sprayed with
700–1 500 mg·L-1 increased initially and then decreased or decreased significantly. The cold resistance of
seedlings treated with five concentrations of rare earth solution was evaluated by analysis of principal components,
the seedlings treated with 1 500 mg·L-1 rare earth solution had best cold resistance and then the cold resisitance
order was 1 000 and 700 mg·L-1 treatments.
Key words: low temperature stress; Chukrasia tabularis; cold resistance; rare earth; analysis of principal com-
ponents
大量研究表明, 稀土是具有生理活性的化学元
素(何跃君和薛立2005), 具有调节植物体内生理活
动的功能, 能够增强植物的抗逆性, 加速植物生长
和提高产量(杨敏生等 1994; 郜红建等 2003)。长
期以来, 稀土应用对象多侧重于农作物(果实或蔬
菜) , 只在少数林木上进行了试验研究(韦如萍等
2005; 2009), 而稀土对苗木抗寒生理指标的影响鲜
有报道。
麻楝是楝科(Meliaceae)麻楝属植物, 适宜作风
景树、绿荫树和行道树; 也是国际性珍贵速生用
材树种, 木材质量佳, 用途广泛; 还是一种药用植物
(周静等 2004)。本研究用稀土溶液对麻楝苗木进
行叶面喷施, 研究植物活体叶片的细胞膜活性、叶
绿素含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量、
SOD活性和丙二醛含量, 旨在揭示稀土对麻楝苗木
的生理生化影响, 也可以为稀土在幼苗的应用提供
参考。
研究报告 Original Papers
植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月774
材料与方法
试验所用麻楝(Chukrasia tabularis A. Juss.)袋
装实生苗, 购于中国林业科学研究院热带林业研究
所苗圃基地, 苗龄 2个月, 平均地径和平均苗高分
别为 0.20 cm和 7.83 cm。供试稀土由广州化学
研究所提供, 为混合硝酸稀土(稀土氧化物含量
RE2O3为 25.16%)。
麻楝幼苗置于华南农业大学教学苗圃内, 用0
(对照)、300、700、1 000和 1 500 mg·L-1的稀
土溶液进行叶面喷施, 喷量以全面喷施叶片但不滴
水为度。隔 10 d喷 1次, 连续喷 3次。如果喷施
后次日下雨, 在天晴后补喷 1次。将 5组浓度的稀
土溶液喷施3次后的麻楝幼苗分批放入人工气候箱
中, 温度设置为6 ℃, 昼夜时长为11 h/13 h, 光照强
度为 100 μmol·m-2·s-1。分别在处理时间为 0 (对
照)、1、5和 10 d时取样测定各生理指标。相
对电导率用电导率法测定。叶绿素含量测定采用
分光光度法测定。脯氨酸含量的测定采用酸性茚
三酮法。可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝
G-250染色法。SOD酶活性测定采用NBT光化还
原法。丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法(陈建
勋和王晓峰 2002)。每种指标测定做 3次重复。
为了综合评价不同浓度稀土处理的苗木抗寒
性, 采用主成分分析方法将变量较多而且变量间有
相关关系的数据转换成一组变量数较少而且变量间
相互独立的新数据, 由主成分的特征向量可计算出
每个稀土浓度的主成分得分(抗寒分数)。由于主
成分之间相互独立且有着不同的贡献率, 因此, 每
个主成分得分就是其加权值, 其中权重就是主成分
对应的贡献率(区靖祥和邱健德 2002)。本研究的
数据统计均采用Excel和SAS软件进行运算和统计
分析。
结果与讨论
1 稀土对低温处理下麻楝幼苗相对电导率的影响
如图1所示, 未经稀土处理的麻楝幼苗相对电
导率在低温处理后 1、5、10 d都显著大于对照
(P<0.05), 在 10 d达到最大, 为 40.07%, 比对照增
加 103.71%。表明幼苗受低温胁迫时, 可能引起细
胞膜选择性的减弱, 细胞内部分电解质外渗, 导致
电导率的增加。300 mg·L-1处理组在 1、5、10 d
都显著大于对照(P<0.05), 在低温处理后 5 d达到
最大值, 为 49.11%, 后缓慢下降, 10 d时为 45.03%,
比对照增加了 57.06%。这种随着低温时间延长相
对电导率有不同程度增加的现象, 反映了幼苗外渗
电解质比较多, 可能是植株抗寒性较弱, 细胞膜受
到伤害而引起了透性增加所致。700和 1 000 mg·L-1
图 1 稀土溶液对低温处理苗木相对电导率的影响
Fig.1 Effect of rare earth solution on the relative electrical conductivity in seedling with low temperature treatment
A~E分别表示叶面喷施的稀土浓度为 0、300、700、1 0 00 和 1 500 mg·L -1, 图中不同字母表示不同处理的不同取样时间的
检测值在 P<0.05 水平有显著差异, 以下各图同。
植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月 775
处理的呈现波动性下降的趋势。1 500 mg·L-1处
理的相对电导率先减少为23.65%, 后增加到40.67%,
在 5 d和 10 d接近对照水平。可见, 在 6 ℃低温
处理下, 700~1 500 mg·L-1稀土作用的麻楝幼苗对
低温胁迫产生了一定的应激反应, 维持了麻楝幼苗
细胞膜的完整性, 表现出较强的抗寒性(何跃君和薛
立 2005)。
2 稀土对低温处理下麻楝幼苗脯氨酸含量的影响
由图2可知, 未经稀土处理的麻楝幼苗脯氨酸
含量在低温处理 1、5、10 d都显著大于对照(P<
0.05), 于 10 d达到最大值, 为 1.29 mg·g-1, 比对照
增加了 430.28%。300 mg·L-1处理组的脯氨酸含量
在 1、5、10 d都显著大于对照(P<0.05)。700 mg·L-1
处理组的脯氨酸含量在 10 d时为 0.88 mg·g-1, 显著
大于对照(P<0.05)。随着低温时间的延长, 1 000
mg·L-1、1 500 mg·L-1处理的幼苗脯氨酸含量不断
上升, 在 10 d急增到最大值, 分别为 1.70 mg·g-1、
1.69 mg·g-1。脯氨酸含量的增加能稳定原生质的
胶体性质及组织内的代谢过程, 防止和缓解细胞在
低温下引起的蛋白质变性作用, 因而可缓解低温对
植物的不良影响(陈发河和张维一 1991)。不同稀
土浓度处理的麻楝幼苗脯氨酸含量均有不同程度的
增加, 高浓度稀土处理能更有效的增加麻楝幼苗脯
氨酸的含量, 说明随着稀土处理浓度的提高, 有利
于增强麻楝幼苗的抗寒性。
3 稀土对低温处理下麻楝幼苗可溶性蛋白含量的
影响
由图3可知, 未经稀土处理的麻楝幼苗可溶性
蛋白含量在低温处理 1 d后下降, 为 25.94 mg·g-1,
然后恢复到对照水平。300 mg·L-1处理组幼苗的可
溶性蛋白含量在小幅波动后, 10 d接近对照水平。
700和 1 000 mg·L-1处理组幼苗的可溶性蛋白含量
在 1、5、10 d与对照都无显著差异。1 500 mg·L-1
组在低温处理后5 d可溶性蛋白显著下降(P<0.05),
为 21.36 mg·g-1, 后又上升到对照水平。植物可溶
性蛋白升高有利于抗寒性提高(万琳琛等2001), 因
为可溶性蛋白的增加可以束缚更多的水分, 减少原
生质内结冰失水而伤害致死的机会(杨德浩等
2004), 是对低温胁迫的一种保护性反应, 有利于苗
木抗寒(巫光宏等 2001)。
4 稀土对低温处理下麻楝幼苗叶绿素含量的影响
由图4可知, 未经稀土处理的幼苗叶绿素含量
随着低温的延长波动较小, 与对照差异不显著。
300 mg·L-1处理组幼苗的叶绿素含量在低温后 5 d
达到最大值, 为 4.50 mg·g-1, 后又缓慢减少。700
mg·L-1处理组幼苗的叶绿素含量随着低温的延长显
著增加(P<0.05), 10 d达到 4.05 mg·g-1的最大值。
1 000 mg·L-1处理组幼苗的叶绿素含量并未随低温
时间延长而与对照呈现显著差异。1 500 mg·L-1处
理组幼苗的叶绿素含量在 1、5、10 d都显著大
图 2 稀土溶液对低温处理苗木脯氨酸含量的影响
Fig.2 Effect of rare earth solution on free proline content in seedling with low temperature treatment
植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月776
于对照(P<0.05)。低温能加剧叶绿体的降解和抑
制其合成, 因此叶绿素含量的变化也能反映低温对
植物的伤害程度(刘慧英等 2004)。稀土能促进苗
木的生理活动和相关的生物化学反应, 从而提高
叶片的含氮量, 显著增加植物体内的叶绿素含量
(沈应柏等 1991)。经 10 d低温处理后, 700~1 500
mg·L-1稀土处理的麻楝幼苗叶绿素含量均有明显
增加, 表明适当浓度的稀土处理增加了幼苗的抗寒
图 3 稀土溶液对低温处理苗木可溶性蛋白含量的影响
Fig.3 Effect of rare earth solution on soluble protein content in seedling with low temperature treatment
性。
5 稀土对低温处理下麻楝幼苗 SOD 活性的影响
由图5可以看出, 未经稀土处理的幼苗SOD活
性在低温处理后第 1天显著上升(P<0.05), 在 5 d、
10 d急剧下降, 分别为 127.2和 135.67 U·g-1, 显著
小于对照(P<0.05)。在低温胁迫下, 细胞内自由基
代谢平衡失调而产生过剩的活性氧自由基,会引发
或加剧膜脂过氧化,造成细胞膜系统损伤(Prasad
图 4 稀土溶液对低温处理苗木叶绿素含量的影响
Fig.4 Effect of rare earth solution on chlorophyll content in seedling with low temperature treatment
植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月 777
1996)。在低温胁迫下, 未经稀土处理的幼苗中
SOD活性上升后显著减小, 表明幼苗叶片内活性氧
的产生与消除的动态平衡没有维持在良好的水平
(蔡志全和曹坤芳 2004)。300 mg·L-1和 700 mg·L-1
处理组叶片SOD活性均在第1天显著大于对照(P<
0.05), 然后下降到对照水平。1 000 mg·L-1处理组
在 1 d、10 d与对照无显著差异, 5 d显著小于对
照(P<0.05), 为 107.90 U·g-1。1 500 mg·L-1处理组
在 1、5 和 10 d与对照无显著差异。SOD在活性
氧清除反应过程中处于核心地位, 其含量保持稳
定。可能是稀土处理后的幼苗SOD保护酶形成一
定的耐寒机制, 能够使活性氧代谢处于一定的平衡,
因而避免由于活性氧等自由基的大量积累而造成细
胞膜严重破坏(任向荣等 2008)。
6 稀土对低温处理下麻楝幼苗丙二醛含量的影响
植物在低温胁迫时, MDA的积累能对膜和细
胞造成进一步伤害。随着低温的延长, 未经稀土处
理的幼苗丙二醛含量不断增加, 在10 d显著大于对
照(P<0.05), 为 87.59 nmol·g-1; 300 mg·L-1 处理组
MDA含量的变化趋势类似, 在 10 d显著大于对
照。丙二醛含量增加, 表明细胞膜受到了一定伤
害。700 mg·L-1处理组的丙二醛含量在 5 d和 10 d
显著小于对照(P<0.05)。1 000 mg·L-1处理组第 1
天丙二醛含量显著上升(P<0.05)到最大值, 为91.59
nmol·g-1, 后下降, 在 10 d小于对照(P<0.05), 为
45.30 nmol·g-1。1 500 mg·L-1处理组在 1 d、10 d
与对照无显著差异, 5 d显著小于对照(P<0.05), 为
43.72 nmol·g-1。700~1 500 mg·L-1稀土处理的丙
二醛含量第 1 天有所增加, 而后减少或显著减少,
可能是幼苗经过短暂低温后适应了新环境, 表明在
此浓度稀土的作用下, 麻楝幼苗可能具有防止膜脂
过氧化作用的能力, 从而使MDA含量控制在正常
水平。可见高浓度稀土有助于提高麻楝幼苗的抗
寒性能(滕开琼等 2002; 缴丽莉等 2006)。
7 稀土对低温处理下麻楝幼苗抗寒指标的综合影响
植物的抗寒性受多种生理指标影响, 利用单一
指标对比难以得出准确的结果。利用主成分分析
可以判断苗木的综合抗寒能力(何跃君等 2008)。
根据生理指标与抗寒性的联系, 由主成分的特征向
量可计算出每个树种的主成分得分如表 1。由表 1
可以看出, 5组浓度稀土处理的麻楝幼苗主成分顺
序为 1 500、1 000、700、0、300 mg·L-1, 700~
1 500 mg·L-1的高浓度稀土处理的幼苗抗寒性明显
高于未经稀土处理的幼苗。
运用主成分分析对不同浓度稀土处理的麻楝
幼苗的抗寒能力进行定量评价, 得出抗寒性 700~
1 500 mg·L-1稀土处理的麻楝幼苗抗寒性明显增加,
这个结论可以为稀土在树种抗寒研究提供参考。
图 5 稀土溶液对低温处理苗木 SOD活性的影响
Fig.5 Effect of rare earth solution on SOD activity in seedling with low temperature treatment
植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月778
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图 6 稀土溶液对低温处理苗木MDA含量的影响
Fig.6 Effect of rare earth solution on content of MDA in seedling with low temperature treatment
表 1 不同浓度稀土处理的麻楝幼苗的主成分得分
Table 1 Analysis of principal components of C. tabularis
seedlings treated with rare earth of different concentrations
稀土浓度 /mg·L-1 主成分得分 抗寒位次
0 0.367 7 4
300 0.150 0 5
700 0.536 9 3
1 000 0.553 2 2
1 500 1.107 2 1