全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (9): 861~868 861
收稿 2013-04-28　　修定 2013-08-22
资助 国家重点基础研究发展计划“973”项目(2012CB113900)、
国家自然科学基金(31000908)、重庆市自然科学基金重
点项目(2011BA1002)、中央高校基本科研业务费专项
(XDJK2012B020)。
* 共同通讯作者(E-mail: swutql@163.com, Tel: 023-68250227;
E-mail: swausongm@163.com, Tel: 023-68251093)。
光周期途径核心因子CO的开花调控机制
杨修勤, 汤青林*, 宋明*, 王志敏
西南大学园艺园林学院, 南方山地园艺学教育部重点实验室, 重庆市蔬菜学重点实验室, 重庆400715
摘要: CONSTANS (CO)基因是生物钟和开花时间基因之间监测日照长度的重要元件, 在光周期途径中发挥核心功能。CO
可以整合光信号和生物钟信号, 诱导开花途径整合子FLOWERING LOCUS T (FT)和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION
OF CONSTANS 1 (SOC1)的表达, 进而促进植株开花。本文综述CO基因的开花调控机制, 并结合CO基因的研究现状展望了
其未来的研究方向。
关键词: 光周期途径; 开花调控; CO
Flowering Control Mechanism of CO as a Key Factor in Photoperiod Pathway
YANG Xiu-Qin , TANG Qing-Lin*, SONG Ming*, WANG Zhi-Min
College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University; Key Laboratory of Horticulture Science for Southern
Mountainous Regions, Ministry of Education; Key Laboratory of Olericulture in Chongqing, Chongqing 400715, China
Abstract: CONSTANS (CO) gene plays a central role in the photoperiod pathway and it is one of the important
components between circadian clock and flowering-time genes to measure the day-length. CO can integrate the
signals of light and circadian clock, which can induce the expression of the flowering integrators FLOWERING
LOCUS T (FT) and SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1), and then promotes to
flower. This paper summarizes the flowering control mechanism of CO gene and also reviews the prospects of
future researches according to present research status on CO gene.
Key words: photoperiod pathway; flowering control; CO
植物开花受内源因子和环境因素共同影响,
其中光照是主要的环境因素之一。已知拟南芥
(Arabidopsis thaliana)中有多种遗传途径调控其成
花转变, 例如光周期途径、春化途径、自主途径
及赤霉素途径等(Mouradov等2002; Boss等2004)。
光周期途径是亲缘关系较远的植物中最保守的开
花响应途径, 它通过整合光照和生物钟等环境信
号决定植株开花时间。分子遗传分析表明CON-
STANS (CO)蛋白是光周期途径的核心调控因子。
CO通过激活FLOWERING LOCUS T (FT)和SUP-
PRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS
1 (SOC1)的转录表达, 进而促进植株开花。本文借
鉴拟南芥光周期途径核心因子CO的研究, 分析了
CO在植物开花调控中的作用机制。
1 CO基因的编码蛋白及CONSTANS-LIKE (COL)
基因家族
Putterill等(1995)通过染色体步移技术分离出
CO基因, 发现该基因位于拟南芥的第5号染色体上
(Putterill等1997)。CO基因编码373个氨基酸, 其蛋
白相对分子质量为42 kDa。CO蛋白是拟南芥中最
早确认的B-box型蛋白(Putterill等1995; Robson等
2001), 在其近N端含有2个B-box型锌指结构, 而在
C端含有1个CCT (CONSTANS, CONSTANS-LIKE,
TOC1)域(Putterill等1995)。
目前认为这两个B-box型锌指结构域与多种
类型蛋白(例如泛素连接酶、受体蛋白和转录调控
因子等 )之间的相互作用有关 ( To r o k和E t k i n
2001)。CO蛋白的CCT域包括一个核输入信号
(Robson等2001), 是与泛素连接酶COP1 (constitu-
tive photomorphogenic 1)相互作用的区域(Jang等
2008)。COL家族蛋白的氨基酸序列中保守性较差
的是中间区域, 该区域富含谷氨酰胺, 酵母双杂交
实验证明该区域具有转录激活功能(Ben-Naim等
植物生理学报862
2006)。该区域的氨基酸是否能调控开花时间, 目
前未见相关报道, 但是该区域有些固定的残基却
是高度保守的(Griffiths等2003)。与CO蛋白亲缘关
系最近的同系物的大小相近(350~400个氨基酸),
它们均包含一段特性相似的中间区域, 该区域对
CO功能的发挥起着重要的作用(Valverde 2011)。
CO所在的拟南芥基因家族还包括其他16个
成员(Robson等2001), 该家族代表一个含有两个保
守区域的假定转录因子(Griffiths等2003; Putterill等
1995; Robson等2001)。在锌指结构域突变的基础
上, 将该家族成员分为3个组: 第一组包括CO和
COL1~COL5, 有2个B-box; 第二组包括COL6~
COL8和COL16, 含有1个B-box; COL9~COL15组成
第三组, 含1个锌指结构和第二个分叉锌指(Robson
等2001)。根据蛋白B-box与CCT域之间区域的保
守序列(M), 可以进一步将COL家族的第一组分为
1a、1b、1c、1d和1e亚组(Griffiths等2003)。CO与
COL1和COL2位于1a亚组(Ledger等2001)。之前报
道指出拟南芥中的COL1与CO直接串联重复在5号
染色体上(Putterill等1997), 它们具有80%以上的氨
基酸序列同源性。Lister和Dean (1993)指出COL2
位于3号染色体顶端GAPC着丝粒近端。COL9含
有3个内含子和4个外显子, 编码372个氨基酸残基,
该氨基酸序列与CO的B-box域和CCT域之间的同
源性分别为48.5%和62%, 而全长同源性则为
32%。
2 CO基因的时空表达
CO位于生物钟的输出途径, 是生物钟与开花
途径之间监测日照长度的重要元件 (付建新等
2010)。在长日照下, CO以剂量依赖型方式促进野
生型植株开花。当CO过量表达时, 植株在任何光
周期条件下均可提早开花; 而co突变后, 植株开花
时间明显延迟。由此说明CO正调控拟南芥的开花
时间(Suarez-Lopez等2001; 赵淑清等2009)。
Suarez-Lopez等(2001)通过RT-PCR研究了CO
mRNA受生物钟调控的规律: 在很多昼夜节律钟突
变体中, CO的表达量均发生了改变。长日照条件
下, CO mRNA丰度在黎明后12~24 h期间出现两个
峰值, 分别在16和24 h; 但在短日照条件下, CO
mRNA丰度则在夜间出现高峰。CO mRNA的表达
量在长日照下比在短日照下要高, 表明CO蛋白水
平决定了植物的光敏感时期(赵淑清等2009)。
为了进一步研究CO基因的空间表达模式, An
等(2004)将CO启动子片段融合到GUS标记基因中,
并转入野生型拟南芥。结果显示 , 在幼苗下胚
轴、子叶和叶片的维管组织中具有明显的GUS染
色。此外, 幼苗的顶端、幼嫩叶片的所有细胞及
成熟叶片的维管组织中也可以检测到其表达。分
析幼嫩花序茎的横截面, 发现在原生木质部和韧
皮部中具有GUS染色; 分析幼苗的纵截面, 发现在
幼嫩叶片和分生组织及根的维管组织具有GUS染
色(Takada和Goto 2003)。CO基因在植株的生命周
期中广泛表达, 从胚胎发育的早期阶段开始, 直到
生殖生长阶段, 在子叶、叶片、茎尖和花序及发育
的种子中都有表达。此外, 嫁接实验表明CO是以
非细胞自主方式诱导开花, 一些其他COL家族成员
在不同组织中表现出重叠表达模式(An等2004)。
3 CO基因表达的调控
已知有很多因子参与CO的转录和表达调控
(图1)。GIGANTEA (GI)、PHYTOCHROME AND
FLOWERING TIME 1 (PFT1)和FLAVIN BINDING
KELCH REPEAT F-BOX 1 (FKF1)是CO转录的促
进因子, 而EARLY FLOWERING 3 (ELF3)、CY-
CLING DOF FACTOR 1 (CDF1)和RED AND FAR-
RED INSENSITIVE 2 (RFI2)是CO转录的抑制因子
(赵淑清等2009)。GI编码一个核蛋白, 在35S启动
子启动下GI过量表达导致CO mRNA丰度增加, 进
而促进开花, 而gi突变造成CO的表达量降低(Suarez-
Lopez等2001; Mizoguchi等2005)。这表明CO位于
GI下游, 受到GI的正调控, 并且在任何光周期条件
下, GI对于CO的转录表达都是必需的(赵淑清等
2009)。Wollenberg等(2008)提出了PFT1作为光敏
信号途径的一个负调控因子, 在CO上游起作用。
为了进一步研究PFT1响应光质并促进开花的机制,
Inigo等(2012)证明了PFT1可能是在转录水平上促
进CO的表达, 进而促进植株开花。FKF1是一个
F-box蛋白, 与长日照下CO表达高峰有关, 只在光
照和高水平FKF1蛋白同时发生时, CO mRNA才大
量表达。这表明FKF1是通过光依赖的形式调控
CO的转录(Imaizumi和Kay 2006)。Kim等(2005)发
现当elf突变时, CO的表达量增加, GI和FKF1的表
达水平也相应提高, 证明了ELF3可以抑制GI和
杨修勤等: 光周期途径核心因子CO的开花调控机制 863
FKF1的表达, 进而抑制CO的表达。另外, CDF1是
一个Dof转录因子, 直接结合到CO启动子区域, 从
而抑制CO的转录(Imaizumi等2005)。RFI2是一个
包含RING结构域的锌指蛋白, rfi突变体表现出早
花型, CO在该突变体中的表达较高, 表明RFI2也是
CO的一个转录抑制因子(Chen和Ni 2006)。Lazaro
等(2012)认为E3泛素连接酶HOS1 (high expression
of osmotically responsive genes 1)可以负调控光周
期途径中CO的丰度。
然而, CO蛋白的转录后调控需要光感应因子
的参与。编码光感应因子的光敏色素A (phyto-
chrome A, PHYA)和隐花色素2 (cryptochrome 2,
CRY2)的基因发生突变将延迟开花, 并且减少CO
蛋白的累积(Valverde等2004)。远红光和蓝光分别
激活PHYA和CRY2, 从而促进CO蛋白累积, 提早
开花。然而, 红光将减少CO蛋白的积累, 延迟开
花, 这一响应主要受光敏色素B (phytochrome B,
PHYB)的调控。实验表明COP1和CO在体内和体
外都存在相互作用, 并且都是通过CO的C端CCT
域介导。COP1在黑暗条件下定位于细胞核, 在光
照条件下定位于细胞质, 定位于细胞核的COP1具
有E3泛素连接酶的活性(汤淼和杨洪全2010), 可促
进CO的降解, 因此在cop1突变体中, 急剧增加的是
CO蛋白而不是CO mRNA。然而, 在早晨CO蛋白
的降解与COP1无关 , 而与PHYB相关。因此 ,
COP1是通过减少黑暗条件下CO蛋白的丰度响应
日照长短变化 , 进而延迟短日照下植株的开花
(Jang等2008)。此外, Laubinger等(2006)指出SUP-
图1 CO基因的调控机制
Fig.1 Regulatory mechanisms of CO
尖箭头表示正调控; T型箭头表示负调控或降解; 双向尖箭头表示蛋白相互作用; 虚线箭头表示可能正调控; 虚线表示可能拮抗调控;
实线表示转录翻译; 括号里面的文字表示该作用发生的条件。
植物生理学报864
PRESSOR OF PHYA-105 (SPA)蛋白可以调控CO
蛋白的稳定性, SPA蛋白可通过CCT域与CO发生
相互作用, 调控光周期途径的开花时间。COP1与
SPA蛋白可形成E3泛素连接酶复合物, 在黑暗条件
下共同降解CO蛋白(Laubinger等2006; Jang等
2008), 使FT不能在黑暗下被诱导。
4 CO基因的靶标基因
CO在叶片的韧皮部中被激活(An等2004;
Corbesier等2007), 但植株成花转变却发生在顶端
分生组织, 因此光周期途径需要一个可以移动的
信号。Samach等(2000)通过类固醇诱导蛋白技术
确认了CO具有4个早期靶标基因(图1), 其中两个
是FT和SOC1, 它们对于CO促进开花是必需的; 另
外两个靶标基因AtP5CS2和ACS10, 可能分别与脯
氨酸和乙烯的生物合成相关(Samach等2000)。On-
ouchi等(2000)通过遗传分析也证实了FT和SOC1是
CO的下游调控因子, 而且FT和SOC1也能抑制CO
的过量表达。
尽管FT和SOC1在CO下游的平行途径中起作
用, 但与SOC1相比, 在CO过量表达植株中首先检
测到FT (Samach等2000)。Yoo等(2005)通过新分
离的FT T-DNA标签等位基因ft-10研究了CO和FT
间的遗传相互作用, 在ft-10突变体中检测不到FT
mRNA。当ft-10突变后, 即使CO过量表达, 也不能
提早开花, 植株原有的早花表型被完全抑制。而
SOC1的T-DNA等位基因只能部分抑制植株的早花
表型。由此表明CO的关键靶标基因是FT而非
SOC1。而且CO蛋白只在长日照条件下介导FT的
转录。Tiwari等(2010)证明了CO可能通过其CCT
域直接结合到FT启动子的特异性顺式元件上, 进
而调控FT的表达。FT蛋白从叶片通过韧皮部长距
离运输到顶端分生组织, 与FD形成复合物激活花
特性基因如APETALA1 (AP1), 进而介导成花转变
(An等2004; Abe等2005; Corbesier等2007; Jaeger和
Wigge 2007)。此外, FT功能缺失突变或者超量表
达, SOC1的表达均会随之发生改变。这表明FT和
SOC1并不是平行起作用, FT能正调控SOC1的表
达。在CO过量表达下, FT失活仍会造成SOC1的下
调, 可见FT对于CO诱导SOC1是必需的。此外,
Hepworth等(2002)证明了SOC1的表达受到CO和
FLC的拮抗调控。
CO可能与HEME ACTIVATOR PROTEIN
(HAP) 3和HAP5相互作用形成复合物, 进而诱导
FT的表达(Samach等2000)。事实上, CO蛋白与其
他调控蛋白之间也存在相互作用, 包括bZIP转录
因子、NF-Y家族蛋白和TGACG基序结合因子4
(TGA4)蛋白的特定亚基(Ben-Naim等2006; Wenkel
等2006; Song等2008)。生物学和遗传证据表明CO
和NF-Y转录因子在调控植株开花中是相互依赖
的, 一些NF-Y亚基功能缺失突变体表现为晚花, 在
该背景下CO过量表达并不能使拟南芥开花提前
(Wenkel等2006; Kumimoto等2008, 2010)。Tiwari
等(2010)认为NF-Y能与COL相互作用, 从而增强
与其靶基因的结合能力或转录激活能力, CO必须
依赖于NF-Y复合物的协同作用, 才能促进开花。
当NF-Y亚基与EDLL激活域直接融合后, 能取代
CO的转录激活功能, 有可能不是通过CO蛋白激活
FT, 而是直接调控开花(Tiwari等2012)。此外, CO
和TEMPRANILLO (TEM1和TEM2)之间动态平衡
决定了FT的水平(Castillejo和Pelaz 2008)。Song等
(2012)通过酵母双杂交实验证明不论是在植物体
内还是体外, ASYMMETRIC LEAVES 1 (AS1)与
CO之间都存在相互作用, 它们形成的蛋白复合物
可以部分调控FT的转录, 并且可以通过调节GA水
平调控叶片的发育。
除了FT和SOC1, 另外还发现FT的一个同源基
因TWIN SISTER OF FT (TSF)也是CO的一个靶基
因(Yamaguchi等2005; 李昱等2007) (图1)。此外,
Ando等(2013)证明了拟南芥中TSF、GI和CO在蓝
光诱导气孔开放中具有正调控作用, 但作用是间
接的。
5 CO基因的保守性与多样性
目前已在很多物种中发现了CO的同源基因
(表1), CO属于光周期途径的保守性元件。在单子
叶和双子叶植物中, CO都可以在光照诱导下激活FT
或其相关基因, 进而促进植株开花(Suarez-Lopez等
2001)。
此外 , 还发现其他CO同源基因 , 例如黑芥
(Brassica nigra)中的BniCOa、BniCOb、BniCOL1
和BniCOL2 (Lagercrantz和Axelsson 2000), 小立碗
藓(Physcomitrella patens)中的PpCOL1 (Shimizu等
2004), 衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)中的CrCO
杨修勤等: 光周期途径核心因子CO的开花调控机制 865
(Serrano等2009), 紫花苜蓿(Medicago sativa)中的
COL同源基因(Herrmann等2010), 大麦(Hordeum
vulgare)的HvCO9 (Kikuchi等2012)。Kim等(2013)
为了探讨COL1、COL2蛋白与CO蛋白在开花调控
中功能差异的原因, 在野生型Col-0和功能缺失型
突变体co-9中, 分别诱导了多种嵌合蛋白, 让其过
量表达, 探寻CO在体内具有活性的作用区域。结
果显示, CO与同源蛋白COL1、COL2第一外显子
编码的氨基酸序列存在差异, 从而可能导致它们
在开花调控中的功能差异。
6 结语
通过近十几年的不懈努力, 形成了复杂的光
周期响应的CO-FT模型(Amasino 2010)。拟南芥的
成花响应模型主要讨论了信号是怎样在光合组织
中形成的, 成花激素是怎样运输到顶端分生组织
并且改变该组织命运的。该模型是高等植物光周
期响应的基础, 并且发现其与不同的发育过程有
关, 例如马铃薯的结薯(Martínez-García等2002;
Gonzalez-Schain和Suarez-Lopez 2008)、芽的休眠
(Bohlenius等2006)或胡杨的幼年阶段到成年阶段
的转变(Zhang等2010)。最近对于光周期响应的研
究发现, 多数植物物种的光周期途径比模式植物
拟南芥更复杂, 一些物种中的CO-FT模型在非诱导
环境下可能作为抑制信号(例如单子叶植物水稻)
(Martínez-García等2002)。因此, 对CO-FT模型的
研究仍待继续。
虽然目前已有一些关于CO及其家族基因的
相关报道, 但是仍有很多方面有待研究。例如, Liu
等(2008)证明了CO在COP1和CRY下游发挥功能,
进而调控开花时间。但是由于长日照下cop1 co双
突变表型介于其父母本突变体之间, 并且与co突变
体更接近, 因此CO很可能是CRY-COP1信号系统
表1 CO促进开花的功能保守性与多样性
Table1 Functional conservation and diversification of CO on promoting flowering
物种
拟南芥(Arabidopsis thaliana)
水稻(Oryza sativa)
大麦(Hordeum vulgare)
牵牛花(Ipomoea nil)
小麦(Triticum aestivum)
黑麦草(Lolium perenne)
甜菜(Beta vulgaris)
葡萄(Vitis vinifera)
大豆(Glycine max)
毛果杨(Populus trichocarpa)

保守性
CO促进植株开花; COL5作为开花激活因子, 在
短日照下功能类似于CO (Hassidim等2009)
Heading date 1 (Hd1)通过诱导Heading date 3a
(Hd3a)促进短日照下水稻的抽穗(Yano等2000;
Kojima等2002)
HvCO1与Hd1和CO亲缘关系最近 , 通过激活
HvFT1诱导开花(Griffiths等2003); HvCO1过量表
达并不能促进拟南芥开花, 但可以促进大麦开花
(Campoli等2012)
PnCO在拟南芥co突变体中过量表达, 促进长日
照和短日照下植株开花(Liu等2001; Hayama等
2007)
TaHd1-1、TaHd1-2、TaHd1-3与水稻Hd1的同源
性比较高, 功能类似(Nemoto等2003)
LpCO基因可以互补拟南芥co突变体的晚花型
(Martin等2004)
BvCOL1可以使拟南芥co-2突变体的晚花型得到
修复(Chia等2008)
CO-FT调控模式可以使得植株开花提前(Bohle-
nius等2006)
多样性
COL1和COL2过量表达不影响开花时间(Ledger
等2001); COL9 (Cheng 和Wang 2005)和COL3
(Datta等2006)抑制植株开花; COL3是红光信号
的正调控因子, 促进生根(Datta等2006)
非诱导环境下 , Hd1通过抑制Hd3a延迟开花
(Yano等2000; Kojima等2002); OsCO3通过负调
控Hd3a和FT-Like (FTL)的表达延迟短日照下水
稻的开花(Kim等2008)
HvCO1与花序发育相关(Griffiths等2003)
VvCO和VvCOL1调控成花诱导期间芽的休眠
(Almada等2009)
GmCOL9影响根的发育, 与种子的成熟密切相关
(Huang等2011)
CO-FT调控模式也可调控植株的生长及其芽的
分化(Bohlenius等2006)
植物生理学报866
的主要开花激活因子, 但是并不是唯一的, 也就是
说, 可能还存在其他激活因子与CO一起作用于该
系统的下游, 这有待于进一步研究。此外, 目前有
关于GA途径影响CO作用机制也不够深入, 仍需要
进一步研究。
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