全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (5): 599–606　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2016.0061 599
收稿 2016-02-16　　修定 2016-04-12
资助 浙江省自然科学基金杰出青年基金(LR14C020001)、国
家重大研究计划(2012CB944803)和浙江省自然科学基金
(LQ14C020001)。
* 通讯作者(E-mail: yzhu1974@hotmail.com)。
植物激素在种子休眠与萌发中的调控机制
于敏1,2, 徐恒2, 张华2, 朱英2,*
1浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华321004; 2浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所, 浙江省植物有害生物
防控重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地, 杭州310021
摘要: 种子休眠是重要的农艺性状, 它与农业生产中作物的产量和品质息息相关。低休眠水平作物种子容易穗发芽, 高休
眠水平作物种子会造成播种季节的低萌发率。因此, 种子的最佳休眠水平对农业生产非常重要。影响种子休眠的因素众
多, 本文重点阐述了内源激素调控种子休眠与萌发分子机制的研究进展, 以期阐明种子休眠和萌发的分子机理, 有效防控
作物种子穗发芽。
关键词: 种子休眠; 内源激素; 调控机理
种子休眠(seed dormancy)是指有生活力的种
子在适宜的温度、水分、氧气等萌发条件下仍不
发芽的现象(Bewley 1997; Hilhorst 1995)。种子的
休眠是一种天然特性, 是植物在进化过程中抵抗
恶劣环境、延迟萌发直到外界环境比较适应后代
存活而积累下来的一种原始性状, 对于植物完成
整个生活史十分必要。例如温带植物的种子成熟
后要经过寒冷的冬天, 在没有合适的光照和温度
条件下, 种子必须保持休眠才能存活下来。不同
的种子, 休眠期的长短会有很大的不同, 有些种子
甚至不休眠(例如, 十字花科的白菜)。种子休眠与
萌发是一种非此即彼的关系。当种子萌发时表明
种子处于非休眠状态, 反之, 种子休眠时表明种子
不萌发。种子休眠与萌发的调控是一个复杂的生
理生化过程, 由种子本身的休眠水平和外界环境
因素共同决定(Gubler等2005; Finkelstein等2008)。
正常种子的休眠与萌发之间存在着平衡。种
子过度休眠, 会影响其萌发率或造成萌发推迟; 种
子休眠过浅, 则会出现早萌现象, 不利于种子过
冬。农业生产上早萌现象常发生在收获季节, 例
如在水稻收获季节尤其是南方, 经常会遇到高温
多雨的天气, 诱导水稻种子提前解除休眠, 出现在
穗上发芽的“穗发芽”现象(Groos等2002)。穗发芽
严重影响种子质量及稻米品质, 平均每年杂交稻
种子因内部早萌性生理变化而导致的播种生活力
下降的幅度逐年增加。穗发芽现象普遍存在于小
麦、玉米和水稻等主要粮食作物中, 也是造成世
界范围内的谷物减产的主要原因之一 (Fang等
2008; Liu等2013a)。因此, 了解种子休眠与萌发的
分子机制, 对农业生产中防控种子穗发芽有重要
作用。
1 影响种子休眠的因素概述
影响种子休眠的因素包括内在因素和外在因
素。内在因素主要包括胚效应、种皮效应和内源
激素。其中胚效应是指种子完成后熟后才能解除
休眠, 即胚形态虽已经成熟, 但由于导致休眠的生
理因素的存在, 种子继续维持休眠状态, 即胚休眠
现象。种皮的厚度和结构对休眠的影响称为种皮
效应。水稻种子的种皮不会阻碍水分的吸收, 但
是会限制气体的吸收和排放, 很容易导致CO2的积
累和代谢产物的失调, 抑制种子的呼吸作用, 从而
影响种子的萌发(郑光华等1990)。种皮的机械束
缚能够阻碍胚芽从种皮中伸出。某些植物的种皮
(例如玫瑰)也包含抑制种子萌发的物质如ABA、
过氧化物酶等(邢勇和武月琴2003)。
植物激素是调控种子休眠与萌发过程中最重
要的内源因素。许多植物激素参与种子休眠与萌
发过程的调控, 其中脱落酸(abscisic acid, ABA)和
赤霉素(gibberellin, GA)是两种最主要的调控激素
(Bewley1997; Gubler等2005; Finkelstein等2008)。
此外, 其他内源激素, 包括乙烯(ethylene, ETH)、油
菜素内酯(epibrassinolide, BR)和细胞分裂素(cyto-
kinin, CTK)等通过直接或间接参与ABA或GA信号
途径参与种子的休眠与萌发(Toh等2012)。本文后
面部分将对植物激素调控种子休眠与萌发的分子
机制研究进展做重点阐述。
外界环境条件是影响种子休眠与萌发的外在
植物生理学报600
因素, 包括水分、光照和温度等等。在种子灌浆
成熟期间, 若遇到连续高温多雨的天气, 会导致种
子的休眠性减弱、休眠期缩短。另外, 成熟种子
的储藏条件也可以影响种子的休眠水平, 高温高
湿可以缩短种子的休眠期, 而低温低湿则可以使
种子的休眠期延长, 延缓种子休眠的解除。
对小麦穗发芽的研究结果表明, 光周期变化
可能影响种皮的厚度和颜色; 种子在干燥的过程
中酶类物质被氧化成深色的物质, 可降低种皮的
渗透性(Bewley和Black 1994)。光周期还与种子的
激素水平及敏感性有关。黑暗下 , 拟南芥PIL5
(phytochrome interacting factor3-like 5)蛋白积累,
PIL5通过影响ABA和GA合成基因的表达来提高
体内ABA与GA的配比(Oh等2006), 从而抑制种子
的萌发。另一方面, PIL5也能直接结合到DELLA
蛋白基因的启动子区, 促进DELLA蛋白基因的表
达, 阻遏了GA信号的传导, 从而进一步抑制种子萌
发(Oh等2007)。
温度是种子休眠变化的主要调节因素。籽粒
发育期间和萌发时的温度都会影响籽粒的萌发能
力。一般来说, 籽粒成熟时温度越高, 休眠期就越
短。高温(>26°C)下发育的小麦籽粒休眠程度低或
者无休眠(Nielsen等1984)。籽粒成熟过程中任一
阶段的高温都会减轻种子的休眠程度, 但不同发
育时期高温对种子休眠的影响程度不同。灌浆中
期的高温会明显提高种子的萌发力。例如开花后
15~25 d的小麦籽粒高温干燥后种子萌发能力明显
增强, 但开花后35 d的籽粒则几乎不受干燥温度的
影响(Ueno 2002)。目前对于高温高湿影响种子休
眠的研究还集中在生理生态水平, 分子机制的研
究还鲜有报道。
2 植物激素ABA在种子休眠与萌发中的调控作用
ABA可以促进种子休眠, 抑制种子的萌发。
随着种子的形成, 胚发育成熟, 种子进入一个相对
静态的休眠期。这一过程与植物激素ABA的调控
密切相关。研究结果表明, 在拟南芥种胚发育过
程中, 内源ABA的积累量会出现两个高峰。第1个
高峰出现在种子发育临近成熟期阶段, 其ABA的
积累主要来源于母体组织。种子发育到干燥期前,
ABA的积累量出现第2个高峰, 主要是由于此时种
胚内合成大量ABA (Kanno等2010; Finkelstein等
2002; Xiong和Zhu 2003)。这也说明了拟南芥种子
中的ABA可以在母体和受精卵中合成, 并且母体
中合成的ABA可以转运至胚中, 从而诱导种子休
眠(Finkelstein等2002)。在小麦、大麦等谷物种子
的发育过程中, ABA含量保持在很高的水平, 但在
种子临近成熟干燥期前, 体内ABA含量开始大幅
度回落(Benech-Arnold等1999; Jacobsen等2002)。
研究表明, 拟南芥、玉米和番茄的ABA缺陷突变
体丧失休眠性, 导致种子提前解除休眠而进入萌
发状态(Groot和Karssen 1992; McCarty 1995;
Koornneef等2002)。反之, ABA合成基因的过表达,
可以提高ABA表达量, 加深种子的休眠水平而延
缓种子的萌发(Finkelstein等2002; Nambara和Mari-
on-Poll 2005; Holdsworth等2008)。因此, 种胚发育
成熟之前, 内源激素ABA含量变化是决定种胚进
入休眠状态或者提前萌发(穗发芽)的因素之一。
玉米中已克隆的多个与穗发芽相关的基因(Vivipa-
rous), Vp5、Vp7、Vp8、Vp10/Vp13、Vp14和Vp15
都与ABA合成相关。Vp5和Vp7基因编码类胡萝卜
素合成途径中的酶, 它们的突变体中ABA含量明
显下降并伴有白化表型(Hable等1998; Singh等
2003)。Vp14编码ABA合成过程中的关键限速酶,
9-顺-环氧类胡萝卜素双加氧酶(9-cis-iepoxycaro-
renoid, NCED), 催化裂解9-顺-环氧类胡萝卜素为
C15的ABA前体黄质醛(Tan等1997)。Vp10/Vp13和
Vp15编码ABA生成过程中钼辅因子的合成, 催化
合成途径的最后一步 , ABA醛转化为活性ABA
(Suzuki等2006; Porch等2006)。Vp8调控ABA的积
累、胚和胚乳的发育(Suzuki等2008)。目前已报道
的4个水稻穗发芽突变体phs (pre-harvest sprouting)
均表现为白化表型, 它们的突变基因分别控制类
胡萝卜素合成途径中的OsPDS (八氢番茄红素脱
氢酶)、OsZDS (胡萝卜素脱氢酶)、OsCRTISO (类
胡萝卜素异构酶)和OsLCY (番茄红素环化酶)
(Fang和Chu 2008)。类胡萝卜素不仅在光合作用
中发挥重要作用 , 它也是ABA合成的前体。在
phs1、2、3、4突变体中由于前体合成的缺陷, 造
成ABA的含量明显变低, 种子休眠发生障碍。
也有报道指出, 种子是保持休眠还是萌发状
态取决于种子对ABA的敏感性而非种子中ABA的
含量, 同时发现改变ABA信号传递可以在一定程
于敏等: 植物激素在种子休眠与萌发中的调控机制 601
度上打破种子的休眠(Ni和Bradford 1992; Schmitz
等2002; Feurtado等2007)。有大量证据揭示ABA
含量与种子休眠并没有直接相关性, 例如, 拟南芥
休眠性缺失突变体rdo1和rdo2, 其内源ABA含量并
无变化(Léon-Kloosterzie等1996), 并且施加外源
ABA可以恢复除种子休眠以外的其他突变表型
(Koornneef等1989)。番茄种子的休眠程度与种子
中ABA含量并不一致(Hilhorst 1995)。因此, 有人
认为激素ABA在种子休眠与萌发中的效应由种子
对ABA的敏感性决定, 而种子对ABA的敏感性又
与体内ABA的生物合成和代谢平衡相关(Ni和
Bradford 1992; Schmitz等2002; Feurtado等2007)。
种子对ABA敏感性相似的不同休眠类型的个体间,
ABA含量与种子休眠性差异相关(Hilhorst 1995; De
Castro和Hilhorst 2000)。Vp1是第一个被克隆的参
与植物ABA响应的基因。它编码玉米的一个含B3
结构域并同时具有转录激活功能和转录抑制功能
的转录因子, 参与种子发育过程中的多个信号传导,
调控种子的休眠和萌发(Hoecker等1995; McCarty等
1991)。拟南芥中Vp1的同源基因ABI3, 也具有类似
的生物学功能。abi3突变体表现为对ABA不敏感,
不耐干燥及休眠缺陷(Giraudat等1992)。由此可见,
ABA的含量、ABA的运转及种子对ABA的敏感性
都在一定程度上调控种子的休眠和萌发(Kermode
2005; Gianinetti和Vernieri 2007)。
3 植物激素GA在种子休眠与萌发中的调控作用
有学者提出, ABA含量与种子休眠性不相关
是因为ABA间接参与调控、维持种子的休眠(Gi-
aninetti和Vernieri 2007), 并且与其他内源组分共同
调控种子的休眠与萌发(Kermode 2005; Kucera等
2005; Hauser等2011), 其中一个非常重要的内源激
素为GA。研究表明GA和ABA在调控种子休眠和
萌发过程中存在相互拮抗关系(Bradford和Nonogaki
2007)。ABA诱导休眠, 抑制种子萌发; 而GA可以
解除种子休眠, 促进种子萌发(Bradford和Nonogaki
2007)。GA对种子萌发的促进作用可以通过GA生
物合成突变体和信号传导突变体得到证实。例如
拟南芥的GA合成缺陷突变体ga1-3的种子必须用
外源GA处理才能萌发(Michaels和Amasino 1999)。
GA受体GID1基因突变后, 突变体种子中α-淀粉酶
的表达和活性受到抑制, 种子不能正常萌发(Grif-
fiths等2006)。DELLA蛋白是GA信号通路中关键
负调控因子, 水稻DELLA蛋白缺陷突变体slr1种子
的休眠性减弱(Dai和Xue 2010)。水稻锌指类转录
因子OsLOL1突变体种子的休眠性增加, 与种子萌
发过程中GA合成的缺陷相关(Wu等2014)。水稻
GD1是最近克隆的一个B3结构域的转录因子, 它
是一个转录抑制子, 通过负调控GA失活基因Os-
GA2ox3的表达从而正调控GA的合成和活性, 该基
因缺失后突变体种子的萌发率显著下降(Guo等
2013)。这些结果表明, 种子中GA合成及信号途径
的缺陷均可能造成种子的休眠障碍。
4 植物激素ETH在种子休眠与萌发中的作用
ETH影响种子的萌发主要是通过增强种子的
呼吸作用, 同时促进胚根细胞的扩大和胚轴的伸
长与根毛分化。外源ETH可以促进多种休眠或非
休眠植物种子的萌发, 如ETH可以去除苹果、向日
葵和花生等种子的原始休眠; 去除苍耳、尾穗苋等
种子的二次休眠(Kepczynski和Kepczynska 1997)。
虽然ETH可以促进一些非休眠种子的萌发, 但对于
许多物种, 仅ETH处理并不能完全破除种子的休眠
(Kucera等2005), 如抑制ETH的生物功能或其生物
合成能阻止种子在光下萌发, 但用ETH处理并不能
释放光休眠(Leubner-Metzger等1998)。ETH不敏感
突变体etrl-1、etin2种子休眠程度加深, ETH超敏
感型突变体Ctrl种子的休眠性减弱, 说明内源ETH
是种子休眠的一种负调控因子(Kucera等2005)。
5 其他植物激素如BR、CTK等在种子休眠与萌
发中的作用
种子休眠与萌发是一个很复杂的调控过程,
除ABA、GA和ETH外, 其他植物激素如油菜素内
酯(BR)、细胞分裂素(CTK)、独角金内酯(SL)和
生长素(auxin)等也发挥一定的作用(Toh等2012;
Sirova等2011)。
BR不仅可以控制植物光形态的建成, 提高抗
逆性和促进细胞的伸长, 还可以促进种子的萌发。
例如BR可以促进GA缺陷突变体ga1-3、sleepy1等
种子的萌发。BR缺陷突变体并不表现为种子萌发
障碍, 其在不施加外源BR的条件下, 种子最终也可
以萌发, 只是萌发率有所下降, 因此过去有人认为
BR并非种子萌发的必要条件(Cohn和Butera 1982)。
但是BR突变体det2-1、bri1等在ABA存在条件下
植物生理学报602
均表现出种子萌发障碍, 与野生型相比, det2-1、
bri1等种子对ABA更为敏感。因此, BR可能通过
拮抗ABA的生物学作用来促进种子萌发(Steber和
McCourt 2001)。
CTK能够促进很多物种释放休眠。CTK主要
通过与ABA的相互作用来促进种子的萌发, 而且
与ABA具有一定的拮抗效应。ABA可以抑制不同
浓度GA对种子休眠的破除作用, 而这种抑制效应
又可被CTK解除, 因此CTK又被人们认为是GA在
种子休眠与萌发过程中发挥生物学功能的“许可”
因子。
SL是新发现的控制植物分枝的激素, 并且它
可以促进种子的萌发(Umehar等2008)。研究发现,
SL通过调控种子ABA和GA的生物合成促进种子
的萌发(Toh等2012)。拟南芥SMAX1 (Suppressor of
More Axillary Growth2 1)基因与水稻中的OsD53
(Dwarf 53)同源, 都是SL信号途径中的基因, 这些
基因的变化可以影响种子的萌发(Stanga等2013;
Jiang等2013; Zhou等2013)。
生长素对植物生长发育的调控一直备受关
注。近年来的研究表明生长素也参与种子的休眠
过程。外源施加生长素可增强拟南芥中ABA对种
子萌发的抑制作用(Brady等2003; Liu等2007), 同
样也可延迟小麦的种子萌发(Morris等1988; Ramaih
等2003)。Liu等(2013b)发现在拟南芥中生长素缺
失突变体种子的休眠性都不同程度的减弱, 而且
生长素合成缺陷突变体种子的休眠性也减弱; 相
反, 生长素合成过量突变体的种子休眠性得到了
显著提高。分子机制的研究结果表明生长素通过
下游ARF10和ARF16调控转录因子ABI3基因的表
达控制了种子的休眠性。这一研究结果表明, 生
长素是除ABA之外第2个促进种子休眠的植物激
素, 它与ABA共同诱导和维持种子的休眠。
6 植物激素在种子休眠与萌发中的相互作用
在种子休眠与萌发的过程中, ABA和GA作为
两种最为重要的植物激素, 相互拮抗。早期的遗
传学研究表明, ABA与GA两种激素可互相抑制对
方的合成(Yamaguchi 2008; Nambara等2010)。例
如ga1突变体中ABA含量明显增加, 其萌发障碍的
表型可通过下调ABA的合成来恢复, ga1aba1 ga1a-
ba2双突变体表现为萌发正常。分子机制研究表
明, B3 domain的转录因子FUSCA3 (FUS3)是ABA
与GA的信号互作中的关键因子。FUS3基因正调
控ABA的合成, 抑制GA的合成。在种胚初期阶段,
FUS3基因的激活会增加胚中ABA/GA的比例, 使
种子正常脱水成熟进入休眠状态而不会过早进入
萌发状态(McCourt等2005)。在种子打破休眠的过
程中, FUS3基因表达下调, 胚中ABA的代谢增强,
GA的合成量上升, ABA/GA的比例下降, 从而解除
休眠, 促进种子萌发(Gazzarrini等2004)。与FUS3
相似, ABI4也通过正调控ABA的合成, 负调控GA
的合成, 参与两种激素的互作, 调控种子的休眠与
萌发(Shu等2013)。bZIP类转录因子ABI5是ABA
信号途径中关键正调因子, 有结果显示ABI5可结
合在GA钝化酶基因的启动子上游, 从而阻止体内
活性GA的积累(Cantoro等2013)。而反过来, GA又
可以通过促进DELLA蛋白RGL2的降解来抑制
ABI5在体内的积累(Piskurewicz等2008)。拟南芥
休眠最重要调节子DOG1 (delay of germination1)过
去被认为是通过GA途径参与温度依赖的种子休眠
(Graeber等2014), 最近的报道显示它还可能通过与
ABI3互作, 影响ABI5的表达从而影响种子的发育
(Dekkers等2016)。综上所述, 种子是休眠还是萌
发取决于ABA与GA的相对含量。ABA与GA的合
成及信号传导并非独立, 而是彼此交叉。FUS3、
ABI4、ABI5、RGL2等是ABA与GA信号互作过程
中的关键因子。
在种子休眠与萌发的过程中, 除了ABA和GA
之间存在相互作用, 其他植物激素与它们也存在
一定交叉对话。
ETH通过拮抗ABA的作用负调控种子的休
眠, 促进种子的萌发(Wang等2013)。ETH不敏感突
变体ein2的种子对ABA敏感性增加, 表现为休眠增
强(Kucera等2005)。Etr (ethylene resistant)突变体
种子在临近成熟期时ABA积累量会明显增加, 干
燥期种子的萌发率降低(Beaudoin等2000)。反过
来, ABA又能抑制ETH合成基因ACO1的表达, 从而
调控ETH的合成。ABA合成缺陷或不敏感突变体
中ETH合成基因的表达明显上升, ETH积累增加
(Arc等2013), 这些结果表明ABA与ETH可互相抑
制对方的合成。FUS3在此过程中起了关键的调控
作用。EIN2基因突变可恢复fus3突变体的休眠障
于敏等: 植物激素在种子休眠与萌发中的调控机制 603
碍表型。FUS3可抑制一系列ETH信号响应基因
(ERF/EDF)的表达, 而这些基因的上游存在B3 do-
main转录因子结合的顺式元件(RY), 表明FUS3有
可能直接参与ETH信号的调控(Lumba等2012)。过
量的ETH能够诱导GA合成突变体ga-1种子的萌发,
表明ETH可能会通过某些途径诱导GA的合成
(Groot和Karssen 1987)。转录组研究的结果表明GA
可上调ETH合成、受体和响应基因的表达(Ogawa
等2003)。以上结果表明ETH与ABA和GA之间都
存在着交叉对话。
BR与GA及ABA之间也存在着互作。GA缺
失和GA不敏感突变体种子萌发的滞后性可通过
BR恢复, 且bri1突变体对ABA非常敏感, 推测BR可
能与GA共同作用破除ABA对种子休眠的维持
(Kucera等2005)。最近的研究结果表明BR信号途
径中的负调控因子BIN2可以与ABI5蛋白互作, 拮
抗ABA对种子萌发的抑制(Hu和Yu 2014)。
上述结果也表明其他激素可能是通过与GA
或ABA的交叉对话参与种子的休眠调控。
7 结论与展望
除了内源激素外, 未成熟种子内部的糖、淀
粉、α-淀粉酶等的含量均对水稻种子解除休眠有
着不同程度的影响。因而, 种子休眠与萌发是非常
复杂的性状, 也是至今人们知之甚少的种子生物学
现象之一(Bewley1997; Finch-Savage和Leubner-
Metzger 2006)。ABA与GA在种子中含量的动态平
衡及物种对这两种激素的敏感性很大程度上影响
种子的休眠与萌发, 但这只是影响种子休眠与萌
发的主要因素。研究表明, ETH、BR和CTK等激
素是种子在休眠与萌发过程中GA的促进因子, 同
时也是ABA的拮抗因子。由此可见, 种子保持休
眠或者萌发状态是由多种激素及外界环境等诸多
因子共同决定的, 并且多种激素的信号途径并不
是单独存在的, 而是存在一定的交叉。因此要明
确理解种子休眠与萌发的生理机制需要在整体上
综合分析多种因素及其相互作用, 而不能仅仅从
某单一因素考虑。
通过正向和反向遗传学的方法, 种子的休眠
与萌发调控机制的研究在拟南芥中取得很大进展,
但是许多关键问题至今并不清楚, 尤其是作物的
种子休眠调控机制研究目前仍有很多空白。虽然
种子休眠与萌发的调控机制在不同植物中具有一
定的保守性, 如玉米和拟南芥的VP1基因(Koorn-
neef等1989; McCarty等1989)以及小麦和拟南芥中
的MFT基因(Xi等2010; Nakamura等2011; Liu等
2013b), 但单、双子叶植物间及不同作物品种间的
调控模式肯定存在一定的特异性, 所以我们需要
继续探索作物种子休眠的分子机制, 挖掘控制种
子休眠的主效基因及调控网络, 以期对种子休眠
与萌发有更全面更详尽的了解, 更好的解决农业
生产中穗发芽问题。
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Regulation of plant hormones on seed dormancy and germination
YU Min1,2, XU Heng2, ZHANG Hua2, ZHU Ying2,*
1College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004, China; 2State Key Laboratory
Breeding Base for Zhejiang Sustainable Pest and Disease Control, Institute of Virology and Biotechnology, Zhejiang Academy of
Agricultural Science, Hangzhou 310021, China
Abstract: Seed dormancy is an important agricultural trait in crop. It is closely related with crop yield and
quality. Disturbing of seed dormancy would cause either pre-harvest sprouting or germination deficiency. Seed
dormancy and germination are regulated by many developmental cues, such as plant hormones, and many envi-
ronmental cues, such as humidity and temperature. Here, we mainly focused on the regulation of plant hor-
mones on seed dormancy. Further study on the key components in this process will help us to elucidate the mo-
lecular mechanism of seed dormancy and control the pre-harvest sprouting in crop.
Key words: seed dormancy; endogenous hormone; regulation mechanism
Received 2016-02-16 Accepted 2016-04-12
This work was supported by Zhejiang Natural Science Foundation for Distinguished Young Scientists (Grant No. LR14C020001), State Key Proj-
ect of Basic Research (Grant No. 2012CB944803), and Zhejiang Natural Science Foundation (Grant No. LQ14C020001).
*Corresponding author (E-mail: yzhu1974@hotmail.com).