全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (6): 537~543 537
收稿 2011-12-15　　修定 2012-04-27
资助 现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-20-1-1)。
* 通讯作者(E-mail: gksky_wcw@163.com; Tel: 0873-
7233608)。
甘蔗转基因研究进展
吴转娣, 张敏, 刘新龙, 苏火生, 刘洪博, 姚丽, 吴才文*
云南省农业科学院甘蔗研究所, 云南省甘蔗遗传改良重点实验室, 云南开远616600
摘要: 对利用基因工程技术进行甘蔗遗传转化的研究进展进行综述, 分别阐述了部分国家在甘蔗转基因研究工作中取得的
成果, 从研究方法和方向上分析了甘蔗转基因研究的前景及其在蔗糖产业发展中的重要意义。
关键词: 甘蔗; 转基因; 研究进展
The Research Progress in Transgenic Sugarcane
WU Zhuan-Di, ZHANG Min, LIU Xin-Long, SU Huo-Sheng, LIU Hong-Bo, YAO Li, WU Cai-Wen*
Yunnan Province Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricul-
tural Sciences, Kaiyuan, Yunnan 661600, China
Abstract: The research progress of sugarcane genetic transformation by engineering technology was summa-
rized in this paper. The great achievements on the transgenic sugarcane research were evaluated separately for
the research methods and direction. The great significance of the transgenic sugarcane development in cane
sugar industry was analyzed.
Key words: sugarcane; transgene; research progress
基因工程技术将外源基因导入现有甘蔗优良
品种中, 一方面可以避免品种间杂交导致基因重
组(Joyce等1998), 降低成本缩短育种周期; 另一方
面还可以将一个物种中缺少的重要农艺性状基因
导入该物种中, 从而获得具有新农艺性状的新品
种。甘蔗基因工程研究最初以抗除草剂和抗虫转
基因研究为主, 现在大多研究的是一些比较特别
的基因工程项目, 如澳大利亚研究甘蔗植株合成
生物塑料的基因工程, 美国德克萨斯州利用甘蔗
作为生物反应器生产药用蛋白质等(Maldonado等
2008)。目前, 甘蔗转基因研究取得重大进展的国
家有澳大利亚、巴西、哥伦比亚、美国、中国、
非洲岛国毛里求斯以及南非等。
美国2004年开展的一项研究表明转基因作物
的应用具有很好经济效益, 如抗除草剂基因的应
用大大降低了生产成本, 在油菜中降低成本可达
28%~38%, 在棉花中达9%~42%, 大豆则高达
54%。转基因抗虫棉花减少约90%杀虫剂使用, 产
量还增加3%~20%。转基因抗病毒木瓜产量提高
达到16%~77%。由于转Bt (Bacillus thuringiensis)
转基因作物在简化生产管理的同时还增加产量和
减少杀虫剂使用, 受到生产者的青睐, 因此, 转基
因作物种植面积迅速扩大, 从1996年的13万hm2增
加到2004年的313万hm2 (Sankula等2005), 到2006
年已经达到了680万hm2 (James 2009)。在不远的
将来, 食品与药品生产者将会与生物技术公司联
合生产更有营养更经济的食品。在生产无公害作
物的同时, 利用转基因作物生产药用蛋白, 与利用
动物(如猪、牛等)生产药用蛋白质相比可以大大
降低成本(Brumbley等2002; Dowdeswell等2006;
Ellstrand 2003; Val Giddings 2006)。虽然澳大利
亚、加拿大和美国已经在实验室开展植物的遗传
转化研究工作很多年, 但目前还没有获得专门以
生产药用蛋白质为目的的转基因经济作物。
1 甘蔗是一个理想的“生物工厂”
传统育种方法能够成功培育甘蔗新品种, 但
是研究者认为甘蔗的遗传背景复杂和较低育性是
甘蔗成为基因工程育种理想的候选作物的重要因
素(Ingelbrecht等1999), 此外甘蔗还有一些代表性
的特点, 使之成为一个理想的“生物工厂”: (1)较强
的光能吸收能力和光高效利用率, 使甘蔗具有大
植物生理学报538
量的碳积累; (2)高生物量, 强宿根性; (3)是传统农
业; (4)粗放型作物, 易于种植; (5)不是直接食用的
食物; (6)世界已开展了十多年的甘蔗转基因研究,
另外在生理学、农艺学和病虫害方面也有深入的
研究; (7)一些品种不会开花, 避免花粉传播导致的
非人类意愿的自然杂交; (8)甘蔗不能通过风媒传
粉产生种子进行繁殖; (9)具有一个完善的化合物
提取工业流程; (10)甘蔗能通过外植体培养产生愈
伤组织进行继代培养。
甘蔗能通过无性繁殖进行遗传转化研究, 相
比甘蔗的传统育种是一种进步, 因为甘蔗是多倍
体, 具有稳定的遗传基础, 这也是甘蔗的传统优势
所在, 因此, 甘蔗转基因研究与传统大田选育工作
相结合, 将能在甘蔗高产和抗病虫害转基因研究
中获得更大的发展(Gilbert等2005)。
2 甘蔗遗传转化法
基因枪法是甘蔗遗传转化方法中最为常用的
方法之一, 它是利用含有DNA片段包裹的微粒轰
击细胞核的遗传转化方法(Burnquist 2001)。第二
种方法是利用根癌农杆菌介导法对甘蔗进行遗传
转化, 农杆菌中含有一个特殊的含有致病性的基
因质粒(Ti质粒), 这些致病基因可以被目的基因所
代替。根癌农杆菌将通过植物组织的创伤处对植
物进行侵染(Arencibia 2000)。
研究表明, 可以通过转化植物叶绿体达到基
因导入植物的目的, 叶绿体中含其独立的基因组
(ctDNA)。叶绿体转化技术是一种有前景的前沿
生物技术, 它能解决外源基因通过花粉传播到野
生近缘种的问题。因为花粉细胞中不含有任何质
粒, 所以通过叶绿体进行遗传转化获得的转基因
植物是母系遗传的 , 只能通过卵细胞遗传到胚
胎。目前, 德国Max Planck研究所在国际甘蔗生物
技术委员会(ICSB)的资助下, 正与阿根廷联合研究
和建立甘蔗叶绿体遗传转化体系。
3 转基因甘蔗的研究进展
表1总结了部分国家甘蔗遗传转化的研究进
展情况, 本文详细介绍较典型的、具有重大意义
的一些工作。
3.1 澳大利亚
早在1992年, 澳大利亚昆士兰大学的Bower和
Birch就已经开展了甘蔗的转基因研究工作, 并通
过基因枪法获得了第一批转基因甘蔗, 同时在这
项工作中对轰击的速度进行了优化, 使胚性愈伤
组织更适应抗生素筛选。基因枪法遗传转化甘蔗
被Bower和Birch (1992)认为是最有效的方法, 比农
杆菌介导法和电转化法更有效。
表1 部分国家已开展的和正在进行的甘蔗转基因研究
Table 1 Traits introduced or under study to be transformed into sugarcane varieties in some countries
转基因研究方向 国家
除草剂抗性转基因 草丁膦 澳大利亚, 巴西, 美国, 毛里求斯, 南非, 中国
草甘膦 巴西, 美国, 南非, 中国
咪唑啉酮 巴西
抗虫转基因 Bt基因 巴西, 南非, 中国
蛋白酶抑制剂基因 巴西, 南非, 中国
抗病转基因 甘蔗白条病 澳大利亚, 巴西
甘蔗花叶病 澳大利亚, 巴西, 美国, 南非, 中国
甘蔗黄叶病 巴西, 哥伦比亚, 美国
高粱花叶病毒 美国
甘蔗宿根矮化病 美国
甘蔗斐济病 澳大利亚
非生物协迫抗性 水分协迫 巴西, 毛里求斯, 中国
低温协迫 巴西, 毛里求斯
盐分协迫 毛里求斯
其他 碳水化合物代谢 澳大利亚, 美国, 中国
开花调控药用蛋白酶 巴西, 中国, 美国
可降解生物塑料 澳大利亚
　　参考Maldonado等(2008)和Arencibia (2000)文献修改。
吴转娣等: 甘蔗转基因研究进展 539
1993年澳大利亚甘蔗试验总局(BSES)深入研
究了甘蔗分生组织代替愈伤组织进行遗传转化的
可能性(Smith和Gambley 1993), 因为对甘蔗小苗
遗传转化相对较快, 也可以减少无性系变异(植物
组织培养过程中激素引起的突变)的产生。他们对
‘Q95’、‘Q137’、‘Q153’等甘蔗品种进行了抗甘蔗
花叶病基因的遗传转化研究, Joyce等(1998)再次对
‘Q95’和‘Q153’进行转基因研究并成功获得了4个
基因型: (1) “免疫”株系, 在接种甘蔗花叶病病毒后
没有表现出感病症状; (2) “可免疫”株系, 在接种病
毒后叶片表现出感病症状, 但随后病症消失; (3)
“不易感病”株系, 接种病毒后叶片上表现出感病症
状, 但不严重, 而且检测不到病毒的存在; (4) “易感
病”株系, 检测出高水平的甘蔗花叶病病毒, 表现出
严重的感病症状。从1997年到2000年澳大利亚甘
蔗试验总局在承诺实验结束后毁灭所在大田上所
有植物体的残留物后, 进行了转基因甘蔗的抗甘
蔗花叶病田间实验, 为了保证试验大田中彻底消
除转基因甘蔗的残渣, 0.4 hm2的试验田闲置了4个
月进行甘蔗茎发芽观察。
1997年昆士兰大学的Zhang和Birch发现一种
能破坏由甘蔗白条病(Xanthomonas albilineans)产
生的毒素蛋白质, 并分离获得了基因albD, 1999年
Zhang等将基因albD导入了甘蔗品种‘Q63’和‘Q87’
中, 研究发现albD基因的少量表达即能达到免疫
病菌的作用。
抗虫转基因技术已经成为一种综合整治害虫
的新途径。Nutt等(1999)利用花烟草(Nicotiana al-
ata)中分离获得的一个蛋白酶抑制剂基因和雪花
莲(Galanthus nivialis)凝集素基因分别导入甘蔗
‘Q117’品种中, 获得外源基因高效表达的转基因甘
蔗植株, 并表现出对蛴螬的抗性, 但转基因植株的
抗虫性并不理想, 只能在一定程度上抑制蛴螬的
生长, 未能达到消灭蛴螬的目的。转基因‘Q117’甘
蔗还将作进一步的田间评价研究。
2001年, 一家农业综合企业——巴拿马生物
产业股份有限公司在布里斯班成立, 这家公司与
先正达公司及昆士兰大学联合, 研究利用甘蔗生
产纤维质生物乙醇和生物燃料, 旨在不影响甘蔗
含糖量的基础上利用甘蔗的高生物量生产乙醇,
增加甘蔗的附加值。
2002年, Brumbley等开展了利用转基因甘蔗
生产可降解塑料的研究, 希望将来利用植物生产
可降解塑料。利用基因枪法将生物聚合物poly-3-
hydroxybutyrate (PHB)基因转化甘蔗愈伤组织。实
验结果表明, 甘蔗愈伤组织能够很好的接受PHB基
因, 通过分化培养获得转基因甘蔗产生更大的生
物量是完全可能的。Brumbley等(2002)报道PHB
在转基因甘蔗的叶绿体中达到干重的1.88%, 而在
液泡中才有0.01%, 这表明PHB基因在质体中更易
被接受, 也意味着质体基因组的遗传转化是更加
有效的途径。作为澳大利亚最高的甘蔗生物技术
研究联盟, CRC SIIB宣布与从可再生资源中获得
聚羟基羧酸酯(PHA)的创造者Metabolix公司联盟,
利用甘蔗生产可降解塑料(Metabolix 2007)。
此外, Wu和Birch (2007)发表了关于利用转基
因甘蔗品种生产异麦芽酮糖、增加甘蔗附加值的
研究报告, 他们获得了一个能产生两倍甘蔗总糖
的甘蔗新品种, 可提取食糖蔗糖, 而异麦芽酮糖则
用于生产乙醇。
3.2 巴西
Falco等(2000)证明了‘SP80-180’能通过基因
枪法进行甘蔗遗传转化且不会出现基因沉默。他
们将Bar基因导入甘蔗‘SP80-180’中, 成功的获得
了抗除草剂草丁磷的甘蔗植株, 证明了‘SP80-180’
能通过基因枪法进行遗传转化。Alellyx是一家开
发甘蔗、桉树和柑橘3个作物生物技术育种方法
的私营企业, 已获得了抗甘蔗花叶病的转基因新
品种, 目前正在进行抗旱性植物的育种工作。另
一方面, CTC (Centro de Tecnologia Canavieira)也
在利用基因工程育种方法培育抗甘蔗白条病、抗
低温、抗虫的甘蔗新品种, 同时开展控制甘蔗开花
和产量的相关育种研究(Dookun-Saumtally等
2007)。近期有报道称巴西科学家检测转基因新品
种甘蔗的蔗糖含量提高了15%, 甚至更多。孟山都
公司与Alellyx和CanaVialis两家公司签定合作协
议, 利用Alellyx和CanaVialis两家的转基因技术培
育甘蔗新品种(Votorantim 2007)。
3.3 哥伦比亚
利用基因工程方法获得‘CC84-75’甘蔗品种抗
甘蔗黄叶病毒(sugarcane yellow leaf virus, ScYLV)
转基因甘蔗品种(Maldonado等2008)。Rangel等
植物生理学报540
(2005)报道从69株转化甘蔗植株中检测到37株转
基因甘蔗株系, 但转基因植株中只有4株在形态上
与亲本品种表现出相同的形态, 这可能是体细胞
无性系变异导致的。
3.4 美国
Gallo-Meagher和Irvine (1996)发表论文公开
其将Bar基因导入甘蔗, 使甘蔗获得了抗草丁铵膦
抗性的研究成果。Gallo-Meagher和Irvine建立的
转基因甘蔗植株经筛选和再生体系之后被Gilbert
等(2005)成功应用于转基因甘蔗植株的抗甘蔗花
叶病抗性评价。Gilbert等(2005)获得两个转基因
甘蔗株系, 其中的‘CP84-1198’与‘CP80-1827’相比
表现出对甘蔗花叶病E株系更好的抗性, 他认为这
与这2个甘蔗株系各自对离体培养的适应能力有
关, 而转基因植物的每个株系都应该在环境释放
前作深入的田间评估。
Butterfield等(2002)将同时具有抗高粱花叶病
毒 (SrMV)和除草剂的转基因甘蔗株系分别与
‘CP72-1210’和‘CP65-357’进行杂交, 观察外源基因
的分离比和遗传力。发现外源基因表现出稳定的
遗传性且符合孟德尔遗传规律。虽然转基因甘蔗
是通过病毒基因沉默而获得的SrMV抗性, 作者认
为转基因甘蔗植株表现出的这一遗传特性能在将
来育种过程中得到应用。在夏威夷, Zhu等(2007)
将ScYLV基因成功导入甘蔗‘H62-4671’株系中, 获
得的转基因甘蔗将用于评价YLS基因对甘蔗产量
(产糖量和生物量)的影响, 并成为夏威夷甘蔗育种
计划的重要新种质。
Ingelbrecht等(1999)在评价抗SCMV转基因甘
蔗的研究中发现了基因沉默现象。与澳大利亚
Joyce等1998年的研究结果相似, Ingelbrecht等
(1999)获得了3个表现型的转基因甘蔗: (1)免疫, 没
有发现病毒; (2)可免疫, 接种后会感病但能恢复,
并最终去除病毒; (3)易感病。通过基因沉默的方
法使转基因甘蔗获得了抗病性, 也证明能够成功
转化像甘蔗那样遗传背景比较复杂的多倍体植
物。美国得克萨斯州农工大学多年来从事转录后
基因沉默研究, 也曾研究过甘蔗病毒引起的蛋白
质相互作用导致基因沉默的机制(Mirkov等2001;
Park等2007), 他们的工作将使我们更好了解到甘
蔗转基因沉默的问题。得克萨斯州的农工大学在
2001年就开展了利用转基因甘蔗作为“生物工厂”
的相关工作, 获得了7项专利技术, 并成功的利用
甘蔗生产药用重组蛋白质(IALS 2007)。
3.5 毛里求斯
毛里求斯的科学家们在2006年以抗除草剂
(草铵膦)转基因为基础开展了甘蔗的转基因研究,
其应用甘蔗胚性愈伤组织作为转化材料, 但目前
主要是以甘蔗卷叶为转化材料, 主要目的是缩短
植株再生的时间以及避免体细胞无性系变异的发
生(Mulleegadoo和Dookun-Saumtally 2005)。科学
家们现正利用转基因法使甘蔗获得一些非生物协
迫抗性, 如水分亏缺、盐协迫和低温协迫的抗性
(McQualter和Dookun-Saumtally 2007)。
3.6 南非
Herrera等(1994)利用从荧光假单胞菌(Pseud-
omonas fluorescens)中分离获得的Bt基因导入甘蔗,
使甘蔗产生一种毒素而对非洲茎螟(Eldan saccha-
rina)产生抗性。在温室条件下的抗性试验显示能
减少约60%的幼虫数量, 并随之减少对甘蔗的危
害。在转基因研究中Herrera强调甘蔗固氮细菌重
氮营养醋杆菌(Acetobacter diazotrophicus)在甘蔗
转基因研究中的应用潜力, 他们还在甘蔗的茎杆
上发现该细菌的存在。Downing等(2000)研究遗传
结构有差异的Bt基因在同一株荧光假单胞菌中表
现出更高的毒素表达量, 在室内实验中, 5天龄非
洲茎螟幼虫的死亡率达68.5%。
Snyman等(1998)首次成功地将草铵膦抗性基
因导入甘蔗‘NCo310’品种中。Leibbrandt和Sny-
man (2003)公开发表了转基因甘蔗‘NCo310’新品
种在3个收获季内的遗传稳定性表现及农艺性状
状况。研究结果表明, 转基因甘蔗新品种都保持
有抗除草剂特性, 但没有获得其他新的农艺性状,
但这种抗性距离杂草控制的商业化应用还差很远,
因此, 这一转基因甘蔗新品种就没有商业推广价
值。南非甘蔗研究所(SASRI)在与斯坦陵布什大
学合作, 研究控制甘蔗茎干中碳通量, 以提高甘蔗
的含糖量或利用甘蔗生产另外的非蛋白质产物。
他们的研究对现在甘蔗细胞溶质代谢和甘蔗茎干
中蔗糖积累机制的认识有一定的帮助, 然而, 还需
要更多的研究使人们更好的了解蔗糖积累的机制
以进一步提高植物中蔗糖含量(Botha 2007)。
吴转娣等: 甘蔗转基因研究进展 541
3.7 中国
台湾热带作物研究所蔗糖研究中心Chen等
(1987)首次以原生质体为受体, 开始甘蔗的遗传转
化研究。1994年陈如凯等开始尝试应用农杆菌介
导法对甘蔗进行遗传转化, 以甘蔗品种F164为材
料, 用原生质体再生细胞、非形态适应细胞悬浮
培养物、绿色分生组织和幼叶外植体等作为受体,
通过根癌农杆菌株系ACH5 (章鱼碱型)、T37 (烟
脂碱型)和工程菌LBA4404-BIN6 (携带双元载体)
转化, 但均未获得成功(许莉萍和陈如凯1998)。福
建农林大学Chen等(1996)应用甘蔗品系福农86-17
的幼叶切段为受体, 采用NPT基因、抗菌肽D基因
和工程菌LBA4404共培养法转化甘蔗, 得到抗卡
那霉素的愈伤组织, 但在选择分化培养基上未分
化出苗。2004年以后, 福建农林大学成功利用基
因枪法转化了多个抗病抗虫基因, 包括德国引进
的抗线虫基因Hs1 pro-1、含甘蔗花叶病病毒E株
系外壳蛋白基因CP、来自石蒜科的雪花莲外源凝
集素(galanthus nivalis agglutinin, GNA)基因等, 且
获得了较好的抗病虫性。
中国热带农业科学院2002年获得了转海藻糖
合酶基因的甘蔗植株, 增强了转基因甘蔗的抗渗
透胁迫能力(王自章等2002, 2003; 张树珍等2006),
2008年其将含有经过修饰的烟草I型几丁质酶基因
和I类β-1,3-葡萄糖酶基因的双价植物表达载体
pCG-II转化甘蔗优良品种‘ROC10’和‘ROC22’, 获
得了高转化效率的转基因甘蔗植株, 且对甘蔗黑
穗病具有良好的抗性(顾丽红等2008)。该院还在
提高甘蔗糖分积累、提高病虫害抗性、利用甘蔗
作为生物反应器生产果聚糖等方面进行了研究并
取得了一定的进展(唐建平等2009; 罗遵喜等2009;
赵丽宏等2009)。2009年广西大学王爱勤等将ACO
反义基因遗传转化甘蔗良种‘ROC22’, 也获得了成
功(Wang等2009), 旨在推迟甘蔗开花, 这项研究将
能在一定程度上解决部分甘蔗品种间花期不遇的
问题, 在甘蔗良种繁育研究中具有重大的现实意
义。
4 展望
农业生物技术的应用使世界农业得到了惊人
的发展, 随着转基因商品的普及, 基因工程育种已
经成为了提高农产品在国际市场竟争力的重要手
段。甘蔗的遗传转化研究成果给生产者、消费者
以及环境都带来了很大的益处, 包括综合治理影
响作物生长的生物与非生物胁迫的因素和维持农
业生产管理系统的可持续发展。目前, 世界各国
都在甘蔗转基因领域投入了大量的研究, 人们将
不再单纯的停留在改变甘蔗的某个生理特性, 如
抗病性、抗虫性、提高含糖量或者利用甘蔗作为
生物反应器生产医用蛋白等。人们将利用转基因
的方法把某些基因直接沉默如木质化基因; 启动
某些有益基因如开花诱导基因; 改变现有基因的
修饰、表达的模式如改变酶的表达模式, 使蔗糖
尽可能多的转移至库组织, 或改变酶的性质以增
加蔗糖在甘蔗体内的合成等, 这都需要联合多基
因同时控制, 定点插入以及高效的启动表达才能
实现。现在研究甘蔗转基因的实验室已经进入了
一个较为成熟的阶段, 新的农业生物技术也在不
断发展, 如通过新的转化方法——叶绿体遗传转
化, 它能够定点定向地导入外源大片段DNA或多
个DNA片段, 多基因同时控制, 提高外源基因的表
达量, 使转基因作物获得更强的抗性或新的性状,
提高转基因作物的应用价值。
生物技术育种已经成为了现代育种工作中一
条新的途径, 但是转基因农产品对生物多样性、
生态环境和人类健康构成的潜在风险将随之增
加。各国政府部门要及时制定转基因植物及其产
品商业化的相关法律法规, 建立专门的转基因检
测机构 , 保护和促进甘蔗转基因研究的健康发
展。
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