全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (8): 789~794 789
收稿 2012-03-19　　修定 2012-06-12
资助 上海市科技兴农重点公关项目[沪农科攻字(2009)第2-1
号]、上海市自然科学基金(ZR1426800)和现代农业产业
技术体系建设专向资金(zhsyz)。
* 通讯作者(E-mail: dingshizha@yahoo.com)。
茄子耐盐种质资源遗传多样性的SRAP和ISSR分析
吴雪霞, 查丁石*, 朱宗文, 许爽
上海市农业科学院园艺研究所, 上海市设施园艺技术重点实验室, 上海201106
摘要: 利用SRAP和ISSR分子标记, 研究了14份耐盐茄子种质资源的遗传多样性, 结果表明, 2种标记均能揭示材料间较高的
遗传多样性, 其中ISSR标记多态性略高于SRAP标记。在SRAP分析中, 每对引物组合可扩增出8~15条DNA片段, 平均为
12.12条; 26对SRAP引物组合共扩增出315条DNA片段, 其中263条具有多态性, 多态性比率为83.49%; 材料间遗传相似系数
变化范围为0.212~0.923, 平均值为0.755。在ISSR分析中, 每个引物可获得5~16条DNA片段, 平均为10.87条; 15个ISSR引物
共扩增出163条DNA片段, 其中141条具有多态性, 多态性比率为86.50%; 材料间遗传相似系数变幅为0.333~0.957, 平均值
为0.736。聚类分析表明, 2种标记都能将供试材料完全区分开来, 聚类结果具有一定的相似性, 但也存在明显差异。Mantel
相关分析表明, SRAP分析与ISSR分析的相关性达到极显著性水平(r=0.904, P<0.01)。
关键词: 耐盐茄子; 遗传多样性; SRAP; ISSR
Genetic Diversity of Salt-Tolerent Eggplant Cultivars by SRAP and ISSR
Markers
WU Xue-Xia, ZHA Ding-Shi*, ZHU Zong-Wen, XU Shuang
Horticultural Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai Key Laboratory of Protected Horticul-
tural Technology, Shanghai 201106, China
Abstract: Genetic diversity in 14 salt-tolerant eggplant cultivars were assessed using sequence related ampli-
fied polymorphism (SRAP) and inter simple sequence repeat (ISSR) makers. These results suggested that there
was a high level of genetic diversity among 14 salt-tolerant eggplant cultivars, and ISSR makers were superior
to SRAP. In SRAP analysis, each primer could amplify 8 to 15 polymorphic bands with an average of 12.12
bands. A total of 315 bands were observed in 26 primers, among which 263 bands were polymorphic and the
percentage of polymorphic bands (PPB) was 83.49%. Among the eggplant accessions, the SRAP-based genetic
similarity (SRAP-GS) ranged from 0.212 to 0.923 with a mean of 0.755. In ISSR analysis, the number of bands
from each ISSR marker ranged from 5 to 16 with an average of 10.87. A total of 163 bands were detected,
among which 141 bands were polymorphic and the PPB was 86.50%. The ISSR-derived genetic similarity (IS-
SR-GS) ranged from 0.333 to 0.957 with a mean of 0.736. The cluster analysis indicated that all satl-tolerant
eggplant accessions could be distinguished by both SRAP and ISSR markers. Mantel test indicated that SRAP
and ISSR markers were significantly associated (r=0.904, P<0.01).
Key words: salt-tolerant eggplant; genetic diversity; SRAP; ISSR
随着设施栽培的快速发展, 设施内土壤次生
盐渍化日趋严重, 导致蔬菜作物的生长发育受到
抑制, 产量和品质降低, 这种情况严重影响了蔬菜
生产的可持续发展和蔬菜生产者的经济效益(郭文
忠等2004; 黄毅和张玉龙2004)。茄子作为设施栽
培的重要蔬菜之一, 土壤盐渍化常导致其产量和
品质下降(Heuer等1986)。对于盐渍化土壤的利用
主要采取两种措施: 一是用化学或物理方法改造
土壤; 二是通过生物技术培育耐盐作物品种。前
者不仅耗资巨大, 且随着大量化学物质的加入加
重了土壤的次生盐渍化, 因此有效利用分子标记
辅助育种技术, 对于加快培育优质高产耐盐茄子
新品种具有重要的现实意义。
相关序列扩增多态性(sequence-related ampli-
fied polymorphism, SRAP)是一种新型的基于PCR
的标记系统, 具有简便、稳定、产率高、可产生
植物生理学报790
共显性标记及便于克隆测序目标片段等特点(Li和
Quiros 2001), 目前已被应用于DNA指纹图谱构建
(李怀志等2011; 房超等2010)、遗传多样性分析
(陈芸等2010)和重要性状的标记(冒维维等2009)的
研究。简单序列重复区间(inter simple sequence re-
peats, ISSR)是一种基于微卫星序列发展起来的十
分有效的分子标记, 具有模板需要量少、试验成
本低、操作简单、试验稳定性较高等优点(丁明忠
等2008), 在遗传多样性分析(侯思宇等2011; 杨正
安等2011)、亲缘关系(和志娇等2011; 宋杨等
2011)、植物进化(陶爱芬等2011)上已有应用。但
将SRAP和ISSR两种标记结合起来用于茄子耐盐
遗传多样性的研究还未见报道。因此, 本实验室
对课题组现有茄子资源进行耐盐鉴定, 筛选到在
芽期和幼苗期均耐盐的14份种质资源的基础上,
对筛选出的耐盐茄子种质资源进行遗传多样性及
亲缘关系分析, 试图为茄子耐盐品种选育提供理
论指导。
材料与方法
1 材料
本试验共用13份耐盐茄子(Solanum melonge-
na Linn.)栽培品种E1~E12和E14、1份野生茄子
(Solanum sisymbriifolium Lam.) E13 (表1)分别于
2009年和2010年在上海市农科院庄行试验站筛选
鉴定(吴雪霞等2012), 由上海市农科院园艺研究所
提供。
2 试验方法
2.1 试剂
试验所用的提取DNA、PCR试剂和琼脂糖均
购自上海生工生物工程有限公司。
2.2 模板DNA提取
参照马金骏(2008)的方法, 分别选取不同茄子
材料的幼叶, 用CTAB法提取基因组DNA。采用
1.0%琼脂糖电泳检测DNA的纯度, –20 ℃冰箱内
保存备用。
2.3 SRAP反应体系和程序
SRAP扩增反应采用20 μL的反应体系, 其中
包含25 mmol·L-1 MgCl2 2 μL、10×PCR缓冲液
2 μL、10 mmol·L-1 dNTP 0.4 μL、5 U·µL-1 Taq酶
0.2 μL、10 ng·L-1模板DNA 3 μL、0.1 μmol·L-1上下
游引物(表2)各3 μL、灭菌双蒸水6.4 μL, 加盖一滴
矿物油进行扩增。扩增程序: 94 ℃预变性5 min; 94
℃变性1 min, 35 ℃退火1 min, 72 ℃延伸1.5 min, 5
个循环; 94 ℃变性1 min, 50 ℃退火1 min, 72 ℃延
伸1.5 min, 35个循环; 72 ℃延伸10 min后4 ℃保存。
2.4 ISSR反应体系和程序
ISSR扩增反应采用20 μL的反应体系, 其中包
含25 mmol·L-1 MgCl2 2 μL、10×PCR缓冲液2 μL、
10 mmol·L-1 dNTP 0.5 μL、5 U·µL-1 Taq酶0.2 μL、
10 ng·L-1模板DNA 3 μL、0.1 μmol·L-1引物(表2) 0.5
μL、灭菌双蒸水11.8 μL, 加盖一滴矿物油进行扩
增。扩增程序: 94 ℃预变性5 min; 94 ℃变性1
min, 50 ℃退火1 min, 72 ℃延伸1.5 min, 35个循环;
72 ℃延伸10 min后4 ℃保存。
2.5 电泳检测
PCR扩增产物(SRAP和ISSR)在2.5%琼脂糖凝胶
(含EB)电泳分离, 电压120 V, 时间约1.5 h, Gel DocTM
EQ 170-8060凝胶成像仪进行观察并拍照分析。
3 数据分析
选择清晰的谱带进行统计, 扩增产物在相同
迁移位置有带赋值为1, 无带赋值为0, 建立原始数
据矩阵。应用NTSYS-pc (version 2.1)软件处理并
采用非加权类平均法(UPGMA)进行聚类分析(杨
正安等2011), 得到遗传相似系数, 并根据遗传相似
系数建立聚类分析图。然后, 对2种标记得到的遗
表1 材料名称和编号
Table 1 The code and name of materials
编号 名称 果色 果形 来源
E1 ‘Eg33-1’ 绿色 长卵形 上海
E2 ‘3-1-8-5’ 黑紫色 长棒形 自主选育
E3 ‘江I-L-3-2’ 红紫色 细长形 自主选育
E4 ‘彩茄’ 白绿色 卵圆形 四川
E5 ‘熏衣草’ 白紫色 卵形 云南
E6 ‘TASACA’ 黑紫色 圆形 法国
E7 ‘Veranle’ 黑紫色 长棒形 法国
E8 ‘特旺达’ 黑紫色 长棒形 自主选育
E9 ‘黑金刚’ 黑紫色 长棒形 重庆
E10 ‘青羊角茄’ 白绿色 羊角形 福建
E11 ‘竹丝茄’ 浅绿带紫 长棒形 四川
色细条纹
E12 ‘大青茄’ 绿色 长卵形 山东
E13 ‘CGN17497’ 绿色 圆形 云南
E14 ‘南通青茄’ 绿色 长卵形 江苏
吴雪霞等: 茄子耐盐种质资源遗传多样性的SRAP和ISSR分析 791
传相似系数矩阵进行Mantel相关性检测, 用以比较
2种标记方法所得结果的一致程度。
实验结果
1 扩增产物的多态性分析
由表3可知, 26对SRAP引物共扩增出315条
DNA条带(平均每对引物12.12条), 263条显示多态
性(平均每对引物10.12条), 多态性条带比率为
83.49%。其中, 引物Me2Em8和Me14Em12的多态
性位点比例最高, 分别为93.33%和92.31% (表3和
图1)。
由表4可知, 15个ISSR引物共扩增出163条DNA
条带(平均每对引物10.87条), 141条显示多态性(平
均每对引物9.4条), 多态性条带比率为86.50%。其
中, 引物841和886的多态性位点比例最高, 分别为
92.86%和92.31% (表4和图2)。
2 遗传相似性分析
分别用26个SRAP引物组合产生的263条DNA
片段和15个ISSR引物产生的141条DNA片段计算
供试材料间的遗传相似系数。SRAP标记揭示的
材料间遗传相似系数值变化范围为0.212~0.923,
平均值为0.755。其中, E13与其他材料的遗传相似
系数0.212~0.259, 说明E13与其他材料关系较远。
E2与E3、E10与E11的遗传相似系数值最大, 分别
为0.927、0.923, 遗传相似程度较高, 亲缘关系较
近(图3-A)。
表3 SRAP引物组合、扩增带数及多态性带数
Table 3 Total and polymorphic fragment numbers
per SRAP primer combination
序号 引物组合 多态性带数 总带数 多态性谱带百分率/%
1 Me2Em7 11 12 91.67
2 Me2Em8 14 15 93.33
3 Me2Em9 6 8 75.00
4 Me2Em12 10 12 83.33
5 Me2Em15 12 15 80.00
6 Me2Em16 7 8 87.50
7 Me3Em7 11 12 91.67
8 Me3Em8 9 10 90.00
9 Me3Em9 7 9 77.78
10 Me3Em12 8 10 80.00
11 Me3Em15 13 17 76.47
12 Me3Em16 12 14 85.71
13 Me13Em8 10 13 76.92
14 Me13Em9 8 10 80.00
15 Me13Em12 10 12 83.33
16 Me13Em15 13 15 86.67
17 Me14Em8 11 13 84.62
18 Me14Em9 11 13 84.62
19 Me14Em12 12 13 92.31
20 Me14Em15 11 13 84.62
21 Me14Em16 8 11 72.73
22 Me15Em8 8 9 88.89
23 Me15Em9 10 12 83.33
24 Me15Em12 6 7 85.71
25 Me15Em15 8 13 61.54
26 Me15Em16 17 19 89.47
表2 SRAP和ISSR引物序列
Table 2 The sequence of SRAP and ISSR primers
SRAP引物 　　　 　　　序列　　　　　　　　　　　　ISSR引物 序列
Me2 5 TGAGTCCAAACCGGAGC 3 UBC810 5 GAGAGAGAGAGAGAGAT 3
Me3 5 TGAGTCCAAACCGGAAT 3 UBC811 5 GAGAGAGAGAGAGAGAC 3
Me13 5 TGAGTCCAAACCGGTGT 3 UBC825 5 ACACACACACACACACT 3
Me14 5 TGAGTCCAAACCGGTCA 3 UBC834 5 AGAGAGAGAGAGAGAGYT 3
Me15 5 TGAGTCCAAACCGGTAC 3 UBC835 5 AGAGAGAGAGAGAGAGYC
Em7 5 GACTGCGTACGAATTCAA 3 UBC836 5 AGAGAGAGAGAGAGAGYA 3
Em8 5 GACTGCGTACGAATTCTG 3 UBC841 5 GAGAGAGAGAGAGAGAYC 3
Em9 5 GACTGCGTACGAATTGAT 3 UBC842 5 GAGAGAGAGAGAGAGAYG 3
Em12 5 GACTGCGTACGAATTGTC 3 UBC849 5 GTGTGTGTGTGTGTGTYA 3
Em13 5 GACTGCGTACGAATTGGT 3 UBC855 5 ACACACACACACACACYT 3
Em14 5 GACTGCGTACGAATTCAG 3 UBC857 5 ACACACACACACACACYG 3
Em15 5 GACTGCGTACGAATTAGC 3 UBC874 5 CCCTCCCTCCCTCCCT 3
Em16 5 GACTGCGTACGAATTCGG 3 UBC881 5 GGGTGGGGTGGGGTG 3
UBC886 5 VDVCTCTCTCTCTCTCT 3
UBC890 5 VHVGTGTGTGTGTGTGT 3
ISSR标记揭示的材料间遗传相似系数值变化
植物生理学报792
范围为0.333~0.957, 平均值为0.736。其中, E13与
其他材料的遗传相似系数0.333~0.433, 说明E13与
表4 ISSR引物、扩增带数及多态性带数
Table 4 Total and polymorphic fragment
numbers per ISSR primer
序号 引物名称 多态性带数 总带数 多态性谱带百分率/%
1 UBC810 7 8 87.50
2 UBC811 10 12 83.33
3 UBC825 4 5 80.00
4 UBC834 9 10 90.00
5 UBC835 6 7 85.71
6 UBC836 11 13 84.62
7 UBC841 13 14 92.86
8 UBC842 14 16 87.50
9 UBC849 10 12 83.33
10 UBC855 11 12 91.67
11 UBC857 11 12 91.67
12 UBC874 8 11 72.73
13 UBC881 6 7 85.71
14 UBC886 12 13 92.31
15 UBC890 9 11 81.82
图1 SRAP引物组合Me2Em8 (A)和Me14Em12 (B)的扩增电泳图谱
Fig.1 SRAP amplification profile of prime combination Me2Em8 (A) and Me14Em12 (B)
样本编号同表1; M: DGL2000 marker。
图2 ISSR引物UBC841 (A)和UBC886 (B)的扩增电泳图谱
Fig.2 ISSR amplification profile of prime UBC841 (A) and UBC886 (B)
样本编号同表1; M: DGL2000 marker。
其他材料关系较远, 与SRAP标记结果一致。E3与
E4、E5与E6的遗传相似系数值最大 , 分别为
0.915、0.957, 遗传相似程度较高, 亲缘关系较近
(图3-B)。
以上结果表明, SRAP标记揭示的遗传相似系
数值的范围比ISSR标记稍大, 平均遗传相似系数
值大于ISSR标记, 表明SRAP标记比ISSR标记更能
揭示材料间的遗传变异。
3 聚类分析
根据SRAP和ISSR标记计算的遗传相似系数
矩阵, 按UPGMA法构建了材料间的遗传关系聚类
图。结果表明, 2种标记都能将14份耐盐茄子材料
完全区分开, 聚类结果具有一定相似性, 但又不完
全相同。从SRAP聚类图(图3-A)看, 遗传相似系数
值约0.840时, 可将所有供试材料划分为五大类: 第
I类群包含3份材料(E1、E10和E11), 第II类群包含7
份材料(E2~E9), 第III、IV和V类群均只包含1份材
料, 分别为E14、E12和E13。
吴雪霞等: 茄子耐盐种质资源遗传多样性的SRAP和ISSR分析 793
ISSR的聚类结果(图3-B)与SRAP有较大的相
似性。在遗传相似系数约0.818处, 可将所有供试
材料划分为六大类: 第I类包括5份材料(E1~E4和
E10), 第II类群包含5份材料(E5~E9), 第III、IV、V
和VI类群均只包含1份材料, 分别为E12、E14、
E11和E13。
从以上的分类可以看出, 同一类群包括不同
地方的品种(如SRAP、ISSR聚类图第I类群), 而同
一地方的不同品种并没有首先聚在一起(如来源于
云南的E5和E13在SRAP、ISSR聚类结果中均不属
于一类), 表明各种质的聚类结果与地理来源没有
明显的联系, 而且也不能以果皮颜色或果实形状
(E1与E13颜色相同, 与E14形状相同, 但均不属于
同一类群)作为亲缘关系远近划分的依据。
4 SRAP与ISSR标记间的相关分析
对SRAP和ISSR标记的遗传相似性系数矩阵
进行相关性分析, 结果表明, SRAP和ISSR标记的
相关系数为0.904 (P<0.01), 呈极显著相关。这进
一步验证了两种标记聚类结果的相似性。
讨　　论
如何利用现有茄子的优良种质资源, 扩大现
有亲本范围, 是当前茄子育种工作者面临的重要
问题。本文利用分子标记技术对14份耐盐茄子材
料进行遗传多样性分析, 揭示材料之间的亲缘关
系, 以期发现鉴定茄子耐盐种质资源的SRAP和
ISSR分子标记, 确定分子标记与茄子耐盐种质资
源DNA多态性之间的关系, 为该标记体系在茄子
耐盐育种中的应用提供理论和技术上的指导。本
文研究结果表明, 耐盐茄子遗传亲缘关系远近与
地理位置并无必然联系, 这与李怀志等(2011)、冉
进等(2007)研究茄子遗传亲缘关系的结果相同。
图3 基于SRAP (A)和ISSR (B)分子标记数据的14个耐盐茄子栽培品种UPGMA聚类图
Fig.3 Dendrogram for the 14 salt-tolerant eggplant cultivars based on SRAP (A) and ISSR (B) markers by UPGMA method
植物生理学报794
这可能是由于茄子种植商业化, 地区之间种质交
流频繁而使种质间地域相似性降低。所以借助分
子标记区分茄子亲缘关系更加可靠。同时, 本文
认为从果色和果形上区分亲缘关系远近缺乏规律
性, 与陈杰等(2008)的报道一致。
分子标记的应用性评价是开展遗传多样性分
析的基础工作之一(Milbourne等1997)。不同的分
子标记系统可能检测到的遗传多样性水平不同,
在某些情况下获得的结果甚至相悖(Pejic等1998;
Forster等1994)。在我们的研究中, SRAP和ISSR两
种分子标记分析结果具有较好的相似性, 同时也
存在着明显的差异。如: 在SRAP分析中, 茄子材
料E11聚类在第I类, 而在ISSR分析中, 则独立分成
一类, 聚类在第III类。在SRAP和ISSR分析中, 第I
类和第II类聚类图所显示的格局不同。这主要是
因为SRAP主要扩增基因外显子区域, 根据236个
变异的信息量聚类分析, 而ISSR是针对基因组中
高度重复序列进行的扩增, 并根据141个变异的信
息量进行聚类, 从而导致2种方法的聚类结果存在
一定的差异。从聚类的信息量考虑, SRAP聚类结
果可能更可靠。
SRAP结合了RAPD和AFLP的优点, 比RAPD
标记稳定, 比AFLP标记简单, 多态性丰富(Ferriol
等2003)。ISSR结合了RAPD和SSR的优点, 比
RAPD方法重复性好、多态性丰富, 比SSR标记简
单, 不需设计特异性引物(丁明忠等2008)。本研究
综合利用SRAP标记和ISSR标记分析了14份耐盐
茄子种质资源的遗传多样性, 2种标记均能产生各
自有效的多态性条带, 并揭示出材料间的遗传差
异 , 能很好地将所有材料加以区分。董媛媛等
(2008)和周泽扬等(1998)的研究均一致认为多态位
点数等于或大于70个时, 可以获得较为可靠的信
息用以估计样本间的遗传相似性。本研究分别用
了236个(SRAP)和141个(ISSR)多态性位点来分析
14个耐盐茄子材料, 所得到的结果能够真实、客
观地反应出供试材料间的遗传关系。
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