全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｙ ２０１６ꎬ ３６(５):５５７－５６３
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５１１００６
李霓ꎬ蒋严妃ꎬ苏雪ꎬ等. 肋果沙棘北缘居群的遗传多样性与遗传结构 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５５７－５６３
ＬＩ Ｎꎬ ＪＩＡＮＧ ＹＦꎬ ＳＵ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｍａｒｇｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６
(５):５５７－５６３
肋果沙棘北缘居群的遗传多样性与遗传结构
李　 霓ꎬ 蒋严妃ꎬ 苏　 雪ꎬ 陈　 纹ꎬ 张　 辉ꎬ 孙　 坤∗
( 西北师范大学 生命科学学院ꎬ 兰州 ７３００７０ )
摘　 要: 该研究利用 ＳＳＲ分子标记ꎬ对肋果沙棘(Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ)分布区北缘青海祁连地区 ５个自然居
群进行分析ꎬ旨在了解小地理尺度下肋果沙棘北缘居群的遗传多样性和片段化分布居群的遗传结构ꎬ为肋果
沙棘居群的资源保护提供了依据ꎮ 采用 ６对微卫星引物对 １０７个样本 ＤＮＡ进行扩增ꎬ共检测到 ２７个等位变
异ꎬ变幅为 ２~９个ꎬ平均每个位点有 ４.６７个ꎬ平均观测杂合度(Ｈｏ)和期望杂合度(Ｈｅ)分别为 ０.１４２ 和 ０.２３０ꎬ
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数( Ｉ)的变幅介于 ０.２８０~０.５６７之间ꎬ平均值为 ０.３７４ꎬ说明肋果沙棘北缘居群的遗传多样性较
为丰富ꎮ 遗传分化系数 Ｆｓｔ＝ ０.４８３ꎬ分子方差分析(ＡＭＯＶＡ)表明肋果沙棘有 ４８.３３％的变异存在于居群间ꎬ
５１.６７％存在于居群内ꎮ 对 ５个居群之间的遗传距离与地理距离做Ｍｅｎｔａｌ检验ꎬ结果表明遗传距离与地理距离
相关性不显著ꎬ对基因流检测发现居群间的 Ｎｍ 为 ０. ３２８ꎬ推测遗传漂变是居群分化的关键因素之一ꎮ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ分析把 ５个居群分为 ２组ꎮ ＵＰＧＭＡ聚类分析表明 ５个居群聚为 ２个分支ꎬ其中居群 ＡＲＸ 为单独的
一支ꎬ与主坐标分析的结果一致ꎮ 基于分布区北缘青海祁连肋果沙棘自然居群的遗传结构分析ꎬ建议应尽可
能多地保护不同的地方居群ꎮ
关键词: 肋果沙棘ꎬ ＳＳＲ标记ꎬ 边缘居群ꎬ 遗传多样性ꎬ 遗传结构
中图分类号: Ｑ９４８.１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０５￣０５５７￣０７
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｍａｒｇｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ
ＬＩ Ｎｉꎬ ＪＩＡＮＧ Ｙａｎ￣Ｆｅｉꎬ ＳＵ Ｘｕｅꎬ ＣＨＥＮ Ｗｅｎꎬ ＺＨＡＮＧ Ｈｕｉꎬ ＳＵＮ Ｋｕｎ∗
( Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｆｉｖｅ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｌｉａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｉｔｈ
ＳＳＲ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓꎬ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｍａｒｇｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒ￣
ｐａ ｏｎ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｈｉｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ ｆｒａｇｍｅｎｔａｌｌｙꎬ ａｎｄ ｔｏ ｐｒｏ￣
ｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｗｅ ｕｓｅｄ ｓｉｘ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｐｒｉｍｅｒｓ ｔｏ ａｍｐｌｉｆｙ ｔｈｅ
ＤＮＡ ｏｆ １０７ ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ２７ ａｌｌｅｌｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ２－９ ａｎｄ ａ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ４.６７ ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ. Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ (Ｈｏ) ａｎｄ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ (Ｈｅ) ｏｆ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ０.１４２ ａｎｄ ０.２３０ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ( Ｉ) ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ０.２８０－０.５６７ ｗｉｔｈ ａ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ０.３７４. Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｍａｒｇｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｗａｓ ａｂｕｎｄａｎｔ. Ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉ￣
ｃｉｅｎｔ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ (Ｆｓｔ) ｗａｓ ０.４８３. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ (ＡＭＯＶＡ) ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ４８.３３％ ｏｆ ｔｈｅ
收稿日期: ２０１５￣１１￣０４　 　 修回日期: ２０１６￣０１￣２７
基金项目: 国家自然科学基金(３１１６００４６ꎬ３１２７０４２９) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１１６００４６ꎬ３１２７０４２９)]ꎮ
作者简介: 李霓(１９９１￣)ꎬ女ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事系统与进化植物学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｂａｌｌｏｏｎｌｎ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 孙坤ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ研究方向为植物系统学、生物多样性和植物生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｋｕｎｓｕｎ＠ ｎｗｎｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ５１.６７％ ｅｘｉｓｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｍｅｎｔａｌ ｔｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ Ｎｍ ｗａｓ
ｏｎｌｙ ０.３２８ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｒｉｆｔ ｗａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ５ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ２ ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ. ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ５ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ２ ｂｒａｎｃｈｅｓꎬ ｏｎｅ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ＡＲＸꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｉｔ ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｏ ｐｒｏｔｅｃｔ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｉｔｕ ａｓ ｍａｎｙ ａｓ ｐｏｓｓｉｂｌｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｎｅｕｒｏｃａｒｐａꎬ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓꎬ ｍａｒｇｉｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　 　 遗传多样性和居群遗传结构是居群生物学的重
要内容ꎬ对遗传多样性的研究不仅可以揭示物种或
居群的进化历史ꎬ而且为进一步分析其进化潜力和
未来命运及其保护策略提供重要资料 ( Ｓｏｌｔｉｓ ＆
Ｓｏｌｔｉｓꎬ１９９１)ꎮ 空间遗传结构的形成是植物进化过
程和种群动态的关键特征(杨爱红等ꎬ２０１４)ꎬ居群
遗传结构上的差异是遗传多样性的重要体现ꎬ一个
物种的进化潜力和抵御不良环境的能力既取决于种
内遗传变异的大小ꎬ也有赖于居群的遗传结构
(Ｇｒａｎｔꎬ１９９１ꎻＭｉｌｌａｒ ＆ Ｌｉｂｂｙꎬ１９９１)ꎮ
沙棘属(Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ Ｌ.)植物为雌雄异株、风媒传
粉的多年生落叶灌木或小乔木ꎬ是重要的经济和水
土保持植物ꎬ主要分布于青藏高原及其邻近地区ꎬ它
是群落演替的先锋物种ꎬ具有重要的生态和经济价
值ꎮ 肋果沙棘(Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ)是一个分布于
青藏高原高海拔地区且分化较晚的类群ꎬ在青海、西
藏、四川和甘肃 ４ 个省份都有分布ꎬ生长在海拔
２ ３００~４ ２００ ｍ 的河流沿岸、河滩及沟谷(廉永善ꎬ
２０００ꎻＳｕｎ ｅｔ ａｌꎬ２００２)ꎮ 近年来国内外学者对沙棘
属植物的遗传多样性已开展了大量研究工作(Ｔｉａｎ
ｅｔ ａｌꎬ２００４ꎻＲｕａｎ ＆ Ｌｉꎬ２００５ꎻＣｈｅｎ ｅｔ ａｌꎬ２００８)ꎬ但迄
今为止对青藏高原东缘特有的肋果沙棘居群遗传结
构和遗传多样性仍缺乏了解ꎮ 边缘居群一般处于相
对恶劣的条件下ꎬ对于环境气候的变化可能更为敏
感ꎬ在全球气候变化的大背景下ꎬ 对边缘居群的研
究在制定遗传多样性保护策略时具有极高的价值
(Ｖａｎ Ｒｏｓｓｕｍ ｅｔ ａｌꎬ２００３)ꎮ 青海祁连地区是肋果沙
棘分布区的北缘ꎬ对该区域肋果沙棘不同地方居群
遗传结构和遗传多样性进行研究ꎬ对于揭示其进化
和适应散布机制有重要的意义ꎮ 本文应用 ＳＳＲ 方
法对该区域肋果沙棘居群的遗传多样性和遗传结构
进行研究ꎬ以期解决以下问题:１.物种分布区北缘小
地理尺度下肋果沙棘各居群的遗传多样性水平如
何? ２.作为风媒传粉的群落演替先锋物种ꎬ片段化
分布的肋果沙棘具有什么样的空间遗传结构? 其结
果将为今后进一步探讨肋果沙棘的遗传变异与进化
机制提供理论基础ꎬ为肋果沙棘居群的资源保护和
利用提供参考依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 样本的采集和 ＤＮＡ提取
于 ２０１２年 ９月在祁连山南侧的青海省祁连县
进行采样ꎬ分别选取 ５个肋果沙棘地方居群为对象ꎬ
各居群的名称、分布、生境和样本量等见表 １ꎮ 于野
外分别采集新鲜叶片并迅速放入硅胶袋中干燥保
存ꎬ带回实验室备用ꎮ 肋果沙棘的基因组总 ＤＮＡ的
提取参考改良的 ２ × ＣＴＡＢ法(Ｄｏｙｌｅꎬ１９８７)ꎮ
１.２ 微卫星分析
从 Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ(２００８)开发的 ９对 ＳＳＲ引物和许
汀等(２０１４)合成的 １３对 ＳＳＲ引物中筛选出 ６ 对条
带清晰、重复性好且有明显多态的引物(表 ２)ꎮ 聚
合酶链式反应在 １０ μＬ 反应体系中进行ꎬ包括:
ｂｕｆｆｅｒ １ μＬꎬ ２. ５ ｍｍｏｌ 􀅰 Ｌ￣１ ＭｇＣｌ２ꎬ １５ ｍｍｏｌ 􀅰 Ｌ￣１
ｄＮＴＰｓ (２.５ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ｅａｃｈ)ꎬ０.２ μｍｏｌ􀅰Ｌ￣１引物ꎬ
１.５ Ｕ Ｔａｑ ＤＮＡ 聚合酶ꎬＤＮＡ 模板 ５０ ｎｇꎬ其余用
３ｄＨ２Ｏ补齐ꎮ ＰＣＲ 反应条件为 ９４ ℃预变性 １. ５
ｍｉｎꎻ３５个循环:９４ ℃变性 ４５ ｓꎬ退火 ４５ ｓ(退火温度
见表 ２)ꎬ７２ ℃延伸 １.５ ｍｉｎꎻ循环结束后ꎬ７２ ℃延伸
７ ｍｉｎꎬ４ ℃保存ꎮ 扩增产物用 ６％的变性聚丙烯酰
胺凝胶进行电泳ꎬ银染显色并参照 ２５ ~ ５００ ｂｐ ＤＮＡ
ｍａｒｋｅｒ读取扩增片段长度ꎮ
１.３ 数据统计与分析
采用 ＧＥＮＥＰＯＰ ４.０(Ｒｏｕｓｓｅｔꎬ２００８)软件检测位
点间是否存在连锁不平衡ꎮ 用 ＧｅｎＡｌＥｘ ６.５０１ 软件
(Ｐｅａｋａｌｌ ＆ Ｓｍｏｕｓｅꎬ２０１２)分析观测等位基因(Ｎａ)、
有效等位基因(Ｎｅ)、期望杂合度(Ｈｅ)、观测杂合度
(Ｈｏ)和 Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数 ( Ｉ) 等遗传参数ꎬ 其中用
８５５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 １　 肋果沙棘居群采集信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
(ｍ)
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
样本数
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｎｕｍｂｅｒ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
阿柔乡
ＡＲＸ
２ ９８４ １００°４５.５１８′ Ｅ
３８°０６.１２８′ Ｎ
２２ 祁连县
Ｑｉｌｉａｎ Ｃｏｕｎｔｙ
河滩沙棘灌丛
Ｓｅａ￣ｂｕｃｋｔｈｏｒｎ ｓｈｒｕｂ ｏｎ ｔｈｅ ｂｅａｃｈｌａｎｄ
冰沟
ＢＧ
３ ２９５ １００°１９.４０３′ Ｅ
３８°０８.９６３′ Ｎ
２０ 祁连县
Ｑｉｌｉａｎ Ｃｏｕｎｔｙ
河滩沙棘灌丛
Ｓｅａ￣ｂｕｃｋｔｈｏｒｎ ｓｈｒｕｂ ｏｎ ｔｈｅ ｂｅａｃｈｌａｎｄ
拱北湾
ＧＢＷ
３ １００ １００°２４.５３７′ Ｅ
３８°１４.９３６′ Ｎ
２４ 祁连县
Ｑｉｌｉａｎ Ｃｏｕｎｔｙ
云杉林缘
Ｓｐｒｕｃｅ ｂｏｒｄｅｒ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ
日旭村
ＲＸＣ
３ ０４８ １００°３９.８２５′ Ｅ
３８°１３.９０９′ Ｎ
１７ 祁连县
Ｑｉｌｉａｎ Ｃｏｕｎｔｙ
河滩沙棘灌丛
Ｓｅａ￣ｂｕｃｋｔｈｏｒｎ ｓｈｒｕｂ ｏｎ ｔｈｅ ｂｅａｃｈｌａｎｄ
小东索
ＸＤＳ
２ ９４０ １００°３２.００７′ Ｅ
３８°０８.６１５′ Ｎ
２４ 祁连县
Ｑｉｌｉａｎ Ｃｏｕｎｔｙ
河滩沙棘灌丛
Ｓｅａ￣ｂｕｃｋｔｈｏｒｎ ｓｈｒｕｂ ｏｎ ｔｈｅ ｂｅａｃｈｌａｎｄ
表 ２　 ＳＳＲ引物序列和退火温度
Ｔａｂｌｅ ２　 ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ａｎｎｅａｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
引物
Ｐｒｉｍｅｒ
重复单元
Ｒｅｐｅａｔ ｍｏｔｉｆ
引物序列 (５′－３′)
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ (５′－３′)
退火温度
Ｔａ(℃)
条带范围
Ｓｉｚｅ ｒａｎｇｅ (ｂｐ)
Ｈｒ￣０６ (ＣＡ) ９ Ｆ:ＣＡＡＣＡＡＡＡＴＡＣＡＡＴＴＣＧＧＡＡＡＣ
Ｒ:ＡＡＴＡＧＧＡＧＡＣＡＣＡＧＡＧＧＣＴＴＣ
５０ ７０~９０
ＨＴＰ￣０６ (Ａ) ６(ＣＡＡＡＣＡ) ３ Ｆ:ＣＡＡＴＴＧＴＴＣＡＡＴＡＣＴＡＡＡＴＧ
Ｒ:ＡＴＣＣＴＡＡＴＣＡＡＡＡＧＡＡＡＴＣ
４２ １１３~１２５
ＨＴＰ￣１２ (Ａ) ８ Ｆ:ＴＧＣＣＡＧＡＡＧＡＴＴＡＧＡＣＴＴＴＴＡＣ
Ｒ:ＧＧＡＧＣＡＧＣＴＴＡＴＡＣＣＣＡＴＴＡＣ
５５ ７０~８５
ＨＴＰ￣０８ (Ａ) １０ Ｆ:ＣＣＣＣＣＴＴＣＴＴＴＴＴＣＡＧＡＴＡＧＴ
Ｒ:ＧＡＧＡＧＴＴＧＣＡＴＴＴＴＴＧＣＣＣＴＴＴ
５２ １３５~１４０
ＨＴＩ￣０１ (Ａ) ８􀆺(Ｔ) ６ Ｆ:ＧＡＣＧＣＴＴＧＧＣＧＡＣＡＡＴＡＴＡＡＣＡ
Ｒ:ＣＡＡＡＣＣＣＡＴＡＧＣＣＴＣＴＡＣＣＴＣＣ
５５ １２５~１４５
ＮＨＴＰ￣２７ (ＴＧＡ) ８ Ｆ:ＡＡＣＣＡＣＡＧＣＡＡＡＡＣＡＡＡＡＡＡＣ
Ｒ:ＴＡＡＡＡＡＴＡＣＡＣＣＴＣＣＡＡＣＴＣＡ
４７ ２３０~２５０
Ｈｅ 和 Ｉ 来估计居群的遗传多样性 ( Ｎｅｉꎬ １９７３ꎻ
Ｓｈａｎｎｏｎ ＆ Ｗｅａｖｅｒꎬ１９５９)ꎮ
对于遗传结构的分析ꎬ利用了 Ａｒｌｅｑｕｉｎ 软件
(Ｅｘｃｏｆｆｉｅｒ ｅｔ ａｌꎬ２００５)计算居群之间的遗传分化系
数(Ｆｓｔ)ꎻ并通过分子方差分析(ＡＭＯＶＡ)估算肋果
沙棘不同居群间遗传变异的分布情况ꎮ 运用
ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ３.０软件(Ｈｕｂｉｓｚ ｅｔ ａｌꎬ２００９)的贝叶斯
聚类法根据每个个体的多位点基因型进行分组ꎮ 本
文研究了 ５个地方居群ꎬ设 Ｋ ＝ １ ~ ８ꎬＭＣＭＣ 重复值
设为 １００ ０００ꎬｂｕｒｎ￣ｉｎ 设为 １ ０００ꎬ各 Ｋ 值独立运行
２０次ꎬ用 Ｅｖａｎｎｏ ｅｔ ａｌ的方法(２００５)计算 ΔＫ 值ꎬ进
而对居群遗传结构进行分析和作图ꎮ 另外我们还采
用 ＧｅｎＡｌＥｘ 软件对所有个体进行了主坐标分析
(Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ Ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ＰＣｏＡ)ꎬ利用 ＮＴＳＹＳ￣
ｐｃ(Ｒｏｈｌｆꎬ ２０００)软件进行了聚类分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 居群遗传多样性
用 ６对引物对肋果沙棘样本进行 ＳＳＲ 分析ꎬ共
检测到 ２７个等位基因ꎬ其中最多的为 ９ 个(ＮＨＴＰ－
２７)ꎬ最少的为 ２ 个(ＨＴＩ￣０１)ꎮ 平均每个引物扩增
出的等位变异为 ４.６７个ꎬ且两两位点间不存在连锁
不平衡ꎬ各位点的 ＤＮＡ片段大小介于 ７０~２５０ ｂｐ之
间ꎮ 分布区北缘肋果沙棘 ５个居群的平均观测杂合
度(Ｈｏ)为 ０. １４２ꎬ平均期望杂合度(Ｈｅ)为 ０. ２３０ꎬ
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数( Ｉ)为 ０.３７４ꎬ居群遗传多样性水
平较为丰富ꎮ 在 ５ 个居群中拱北湾(ＧＢＷ)居群的
遗传多样性最高 (Ｈｅ ＝ ０. ３２４ꎬ Ｉ ＝ ０. ５６７)ꎬ日旭村
(ＲＸＣ)的遗传多样性最低(Ｈｅ＝ ０.１８８ꎬＩ＝ ０.２８０)ꎬ总
９５５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李霓等: 肋果沙棘北缘居群的遗传多样性与遗传结构
表 ３　 肋果沙棘居群的遗传参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
观测等位基因
Ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ (Ｎａ)
有效等位基因
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｌｌｅｌｅｓ (Ｎｅ)
期望杂合度
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ (Ｈｅ)
观测杂合度
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ (Ｈｏ)
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ ( Ｉ)
拱北湾 ＧＢＷ ２.８３３ １.７５３ ０.３２４ ０.１６０ ０.５６７
日旭村 ＲＸＣ １.５００ １.３２０ ０.１８８ ０.１６６ ０.２８０
小东索 ＸＤＳ １.６６７ １.３５７ ０.２１１ ０.１３２ ０.３１９
阿柔乡 ＡＲＸ ２.１６７ １.４４６ ０.２２５ ０.１２９ ０.３７７
冰沟 ＢＧ １.８３３ １.３４５ ０.２０２ ０.１２５ ０.３２７
平均 Ｍｅａｎ ２.０００ １.４４４ ０.２３０ ０.１４２ ０.３７４
表 ４　 肋果沙棘各居群间遗传分化系数
Ｆｓｔ值(对角线上)和遗传距离(对角线下)
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐａｉｒｗｉｓｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ Ｆｓｔ (ａｂｏｖｅ ｄｉａｇｏｎａｌ)
ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ (ｂｅｌｏｗ ｄｉａｇｏｎａｌ) ａｍｏｎｇ
Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
项目
Ｉｔｅｍ
拱北湾
ＧＢＷ
日旭村
ＲＸＣ
小东索
ＸＤＳ
阿柔乡
ＡＲＸ
冰沟
ＢＧ
拱北湾
ＧＢＷ
— ０.３４８∗∗ ０.４１４∗∗ ０.５６５∗∗ ０.３０６∗∗
日旭村
ＲＸＣ
０.２７８ — ０.５００∗∗ ０.４６５∗∗ ０.３４５∗∗
小东索
ＸＤＳ
０.３３３ ０.４２１ — ０.６５５∗∗ ０.４４２∗∗
阿柔乡
ＡＲＸ
０.７４３ ０.２９３ ０.８６７ — ０.５０９∗∗
冰沟
ＢＧ
０.２０８ ０.２７２ ０.２８５ ０.４４２ —
　 注: ∗表示 Ｐ<０.０５ꎬ∗∗表示 Ｐ<０.００１ꎬ无星号表示 Ｐ>０.０５ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ∗ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ Ｐ<０.０５ꎬ∗∗ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ Ｐ<０.００１ꎬ ａｂｓｅｎｔｓ ｏｆ ａｓｔｅｒｉｓｋ ｓｔａｎｄｓ
ｆｏｒ Ｐ>０.０５.
表 ５　 肋果沙棘居群的分子变异分析 (ＡＭＯＶＡ)
Ｔａｂｌｅ ５　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ (ＡＭＯＶＡ)
ｆｏｒ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
自由度
ｄｆ
方差和
Ｓｕｍ ｏｆ
ｓｑｕａｒｅｓ
变异组分
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｍｐｏｎ￣
ｅｎｔｓ
占变异
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
(％)
显著性
检验
Ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｃｅ
ｔｅｓｔｓ
居群间
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｉｔｉｏｎｓ
４ １２８.３７５ ０.７３４ ４８.３３ Ｐ<０.００１
居群内
Ｗｈｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
２０９ １６４.０５０ ０.７８５ ５１.６７ Ｐ<０.００１
总和 Ｔｏｔａｌ ２１３ ２９２.４２５ １.５１９ １００
体多样性水平为 ＧＢＷ>ＡＲＸ>ＢＧ>ＸＤＳ>ＲＸＣ(表 ３)ꎮ
２.２ 居群遗传结构
肋果沙棘两两居群间的遗传分化系数 Ｆｓｔ 的变
幅为 ０.３０６~０.６５５ꎬ平均值为 ０.４８３ꎬ遗传分化(Ｆｓｔ)
在居群间表现为显著(Ｐ<０.００１)ꎻ ５ 个居群间的平
均遗传距离为 ０.４１４ꎬ其中 ＸＤＳ 和 ＡＲＸ之间为最大
值ꎬＧＢＷ和 ＢＧ之间的值最小 (表 ４)ꎮ 居群间的平
均基因流为 ０.３２８ꎮ 分子方差分析(ＡＭＯＶＡ)表明ꎬ
青海祁连肋果沙棘居群之间存在显著性差异(Ｐ<
０.００１)ꎬ４８.３３％的变异存在于居群间ꎬ５１.７６％的变
异发生在居群内的个体间(表 ５)ꎮ Ｍｅｎｔａｌ 检验结果
表明ꎬ虽然青海祁连 ５ 个肋果沙棘居群的遗传距离
与地理距离有一定的正相关ꎬ但相关性不显著( ｒ ＝
０.３３０ꎬ Ｐ＝ ０.１７０)ꎮ
２.３ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ分析
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ软件分析的 ΔＫ 峰值出现在 Ｋ ＝ ２ꎬ当
Ｋ＝ ５ 时ꎬｌｎＰ (Ｄ)达到最高水平且此时 ΔＫ 值也较
高ꎮ Ｋ ＝ ２ 时ꎬ分配到第 １ 组的个体主要来自居群
ＧＢＷ和 ＸＤＳꎬ第 ２ 组的来源主要是 ＡＲＸ、ＲＸＣ 和
ＢＧꎻＫ＝ ５时ꎬ５个居群基本上被分配到不同的组中ꎬ
其中 ＸＤＳ 和 ＡＲＸ 的全部个体被分至单独的组ꎬ
ＲＸＣ除 １个个体外的其他个体也都被分至独立的一
个组ꎬＧＢＷ和 ＢＧ的个体有一部分被分至 ＲＸＣ 的组
内ꎬ其它大部分个体则也被归到单独的组内(图 １)ꎮ
２.４ 聚类分析与主坐标分析
ＵＰＧＭＡ聚类分析表明 ５个居群聚为 ２个分支ꎬ
其中居群 ＧＢＷ 与 ＢＧ 先聚为一支ꎬ后依次与 ＲＸＣ
和 ＸＤＳ聚为一支ꎬ居群 ＡＲＸ 为单独的一支(图 ２)ꎮ
主坐标分析的结果与 ＵＰＧＭＡ聚类结果一致(图 ３)ꎮ
３　 讨论与结论
遗传多样性是物种长期进化的产物ꎬ它的水平
决定了物种适应进化的潜力ꎮ 沙棘属植物主要分布
０６５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 对遗传结构的 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ分析结果
Ｆｉｇ. １　 Ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
图 ２　 肋果沙棘 ５个居群的 ＵＰＧＭＡ聚类分析
Ｆｉｇ. ２　 ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｆｏｒ ５ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ
于青藏高原及其边缘地区ꎬ作为群落演替的先锋物
种ꎬ如中国沙棘、云南沙棘、江孜沙棘等在适应高原
不同生境条件的过程中ꎬ形成了丰富的遗传多样性ꎬ
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数从 ０.１９７ 到 ０.４１０(孙坤等ꎬ２００４ꎻ
Ｔｉａｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００４ꎻ张辉和苏雪ꎬ ２００６)ꎮ 孟丽华等
(２００８)利用叶绿体 ＤＮＡ 对肋果沙棘谱系地理学的
研究发现ꎬ其单倍型多样性指数可达 ０.３００ꎮ 沙棘属
植物较高遗传多样性的形成和维持与其雌雄异株、
风媒异交的繁育系统特点一致ꎮ 本研究利用 ＳＳＲ
分子标记对肋果沙棘的研究表明ꎬ位于其分布区北
缘青海祁连地区的居群遗传多样性虽然略低于我们
对大地理尺度下肋果沙棘遗传多样性的研究结果
图 ３　 肋果沙棘 ５个居群 １０７个个体的主坐标分析
(ＰＣｏＡ)　 Ｃｏｏｒｄ. １和 Ｃｏｏｒｄ. ２分别代表 ３９.３３％和 １７.２６％
的整体遗传变异ꎮ 居群代号同表 １ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ (ＰＣｏＡ) ｐｌｏｔ ｆｏｒ ｔｈｅ １０７ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｆｒｏｍ ５ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ　 Ｃｏｏｒｄ. １ ａｎｄ Ｃｏｏｒｄ. ２ ａｃｃｏｕｎｔ
ｆｏｒ ３９.３３％ ａｎｄ １７.２６％ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １.
(温江波ꎬ２０１０)ꎬ但仍具有较为丰富的遗传多样性ꎬ
期望杂合度和 Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数分别为 Ｈｅ ＝ ０.２３０ꎬ
Ｉ＝ ０.３７４ꎮ 这一结果支持了边缘居群与核心居群相
比也能维持相对高遗传多样性的观点(Ｅｃｋｓｔｅｉｎ ｅｔ
ａｌꎬ２００６ꎻ刘军等ꎬ２０１３)ꎮ Ｖａｎ Ｒｏｓｓｕｍ ｅｔ ａｌ(１９９７)认
为多年生、远交繁育和长距离的基因散布是边缘居
群遗传多样性较高的重要原因ꎮ Ｔｈｏｍａｓ ｅｔ ａｌ
１６５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李霓等: 肋果沙棘北缘居群的遗传多样性与遗传结构
(２００１)提出物种分布区边缘居群遗传多样性较高
可能与其面临更大生存压力ꎬ使得居群营养繁殖机
会减少有关ꎮ 肋果沙棘为风媒异交的多年生灌木或
小乔木ꎬ种子可通过鸟类长距离散布 ( Ｌｕ ｅｔ ａｌꎬ
２００５)ꎬ这可能是青海祁连地区肋果沙棘居群遗传
多样性较高的原因ꎮ 另外ꎬ在分析的 ５ 个居群中ꎬ
ＧＢＷ居群的遗传多样性最高ꎬ其原因可能与该居群
分布范围大、个体数量多ꎬ且与中国沙棘混生ꎬ种间
可能存在基因渐渗等有关ꎮ
植物居群的遗传结构受到多个内外因素影响ꎬ
其中繁育系统、基因流、演替阶段等显著影响了居群
的遗传分化ꎬ是影响遗传结构的最重要因素(葛颂ꎬ
１９９４)ꎮ 而“核心－边缘假说”认为与核心居群相比ꎬ
边缘居群较小ꎬ在遗传漂变和选择压力下ꎬ其遗传分
化会增大(Ｈａｍｐｅ ＆ Ｐｅｔｉｔꎬ２００５)ꎮ 本研究中ꎬ青海
祁连地区的肋果沙棘自然居群有很高程度的遗传分
化(Ｆｓｔ ＝ ０.４８３)ꎬＡＭＯＶＡ 结果表明居群间的变异占
总变异的 ４８.３３％ꎮ 从 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ分析可以看出ꎬ各居
群间的分化较为明显ꎮ 风媒植物遗传变异大部分存
在于居群内ꎬ居群间的分化往往很小ꎬ但风媒传粉的
肋果沙棘却存在有很高的居群间遗传分化(文亚峰
和韩文军ꎬ２０１０)ꎮ 我们以前的研究发现ꎬ肋果沙棘
虽然为风媒传粉ꎬ但其花粉的最远传播距离仅为
１２５ ｍ(张玉娜ꎬ２００９)ꎬ而在青海祁连地区肋果沙棘
呈片段化分布ꎬ居群之间地理距离都远大于花粉传
播的有效距离ꎬ通过花粉传播基本无法进行居群间
的基因交流ꎮ 对基因流检测发现居群间的 Ｎｍ仅为
０.３２８ꎬ小于 １ꎬ远低于风媒ꎬ异交植物的平均基因流
水平ꎬ不足以抵制居群内遗传漂变引起的分化ꎮ 此
外ꎬ克隆繁殖也会使肋果沙棘各个居群间的遗传分
化加剧ꎮ
肋果沙棘作为青藏高原的特有种、群落建群种
和演替先锋物种ꎬ具有重要的生态和经济价值ꎮ 由
于肋果沙棘较丰富的居群内遗传多样性和显著的居
群间遗传分化ꎬ在肋果沙棘利用和保护中ꎬ应尽可能
多地保护不同的地方居群ꎬ才能最大限度地保存肋
果沙棘的遗传多样性ꎮ
参考文献:
ＣＨＥＮ ＧꎬＷＡＮＧ ＹꎬＺＨＡＯ Ｃꎬｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｉｐ￣
ｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｖａｒｙｉｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｌｏｎｇ
ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ [Ｊ]. Ｓｉｌｖ
Ｇｅｎｅｔꎬ ５７: ２９－３６.
ＣＨＥＮ ＷꎬＳＵＮ ＫꎬＺＨＡＮＧ Ｈꎬ ２００７. ＲＡＰＤ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐ￣
ｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｅｎｄｅｍｉｃ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｓｓｐ. ｗｏｌｏｎ￣
ｇｅｎｓｉｓ(Ｅｌａｅａｇｎａｃｅａｅ) [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２７(２): １５２－１５５. [陈纹ꎬ
孙坤ꎬ张辉ꎬ２００７. 中国特有植物卧龙沙棘自然群体的 ＲＡＰＤ
分析 [Ｊ]. 广西植物ꎬ２７(２): １５２－１５５.]
ＤＯＹＬＥ ＪＪꎬ １９８７. Ａ ｒａｐｉｄ ＤＮＡ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｓｍａｌｌ ｑｕａｎ￣
ｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ [Ｊ]. Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍ Ｂｕｌｌꎬ １９: １１－１５.
ＥＣＫＳＴＥＩＮ ＲＬꎬ Ｏ’ ＮＥＩＬＬ ＲＡꎬ ＤＡＮＩＨＥＬＫＡ Ｊꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００６.
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｍｏｎｇ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ ａｎｄ ｃｅｎｔｒａｌ ｐｏｐｕ￣
ｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｆｌｏｏｄｐｌａｉｎ ｖｉｏｌｅｔｓ [Ｊ]. Ｍｏｌ Ｅｃｏｌꎬ１５:
２ ３６７－２ ３７９.
ＥＶＡＮＮＯ Ｇꎬ ＲＥＧＮＡＵＴ Ｓꎬ ＧＯＵＤＥＴ Ｊꎬ ２００５. Ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ: ａ
ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｙ [Ｊ]. Ｍｏｌ Ｅｃｏｌꎬ１４: ２ ６１１－２ ６２０.
ＥＸＣＯＦＦＩＥＲ Ｌꎬ ＬＡＶＡＬ Ｇꎬ ＳＣＨＮＥＩＤＥＲ Ｓꎬ ２００５. Ａｒｌｅｑｕｉｎ
(ｖｅｒｓｉｏｎ ３.０): ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃｓ ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ [Ｊ]. Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍ Ｏｎｌｉｎｅꎬ１: ４７－５０.
ＧＥ Ｓꎬ１９９４. Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｔｉｃ ｄａｔａ ａｎｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ Ｊꎬ１２(１): ７１－８４. [葛颂ꎬ１９９４. 酶
电泳资料和系统与进化植物学研究综述 [Ｊ]. 植物科学学
报ꎬ１２(１):７１－８４.]
ＧＲＡＮＴ Ｖꎬ １９９１. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ: ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｈｅｏｒｙ [Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ.
ＨＡＭＰＥ ＡꎬＰＥＴＩＴ ＲＪꎬ ２００５. Ｃｏｎｓｅｒｖｉｎｇ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ: ｔｈｅ ｒｅａｒ ｅｄｇｅ ｍａｔｔｅｒｓ [Ｊ]. Ｅｃｏｌ ｌｅｔｔꎬ８(５): ４６１－４６７.
ＨＵＢＩＳＺ ＭＪꎬ ＦＡＬＵＳＨ Ｄꎬ ＳＴＥＰＨＥＮＳ Ｍꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００９. Ｉｎｆｅｒｒｉｎｇ
ｗｅａｋ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｓｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｇｒｏｕｐ ｉｎ￣
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｍｏｌ Ｅｃｏｌ Ｒｅｓꎬ９(５): １ ３２２－１ ３３２.
ＬＩＡＮ ＹＳꎬ ２０００. Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ Ｌ. [ Ｍ].
Ｌａｎｚｈｏｕ: Ｇａｎｓｕ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｅｓｓ: ２１２ －
２２０. [廉永善ꎬ２０００. 沙棘属植物生物学和化学 [Ｍ]. 兰州:
甘肃省科技出版社:２１２－２２０.]
ＬＩＵ ＪꎬＪＩＡＮＧ ＪＭꎬＺＯＵ Ｊꎬ ２０１３. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃｅｎｔｒａｌ ａｎｄ ｐｅ￣
ｒｉｐｈｅｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ ｖａｒ. ｐｕｂｅｓｃｅｎｓꎬ ａｎ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌꎬ３７(１): ５２－６０. [刘军ꎬ姜景民ꎬ邹军ꎬ２０１３. 中国特有濒
危树种毛红椿核心和边缘居群的遗传多样性 [Ｊ]. 植物生态
学报ꎬ３７(１): ５２－６０.]
ＬＵ ＸＷꎬＳＵＮ ＫꎬＭＡ ＲＪꎬ ２００５. Ｆｒｕｉｔｓ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ
ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｒｕｇｉｖｏｒｏｕｓ ｂｉｒｄｓ ｏｎ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ
ｓｓｐ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ [Ｊ]ꎬＣｈｉｎ Ｊ Ｅｃｏｌꎬ２４(６): ６３５－６３８.
ＭＥＮＧ ＬＨꎬＹＡＮＧ ＨＬꎬＷＵ ＧＬꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ
Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ (Ｅｌａｅａｇｎａｃｅａｅ) ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｊ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ４６(１):
３２－４０. [孟丽华ꎬ杨慧玲ꎬ吴桂丽等ꎬ ２００８.基于叶绿体 ＤＮＡ
ｔｒｎＬ￣Ｆ序列研究肋果沙棘的谱系地理学 [Ｊ].植物分类学报ꎬ
４６(１): ３２－４０.]
ＭＩＬＬＡＲ ＣＩꎬ ＬＩＢＢＹ ＷＪꎬ １９９１. Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖｉｎｇ ｃｌｉｎａｌꎬ
ｅｃｏｔｙｐｉｃꎬａｎｄ ｄｉｓｊｕｎｃｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
[Ｊ]. Ｇｅｎｅｔ Ｃｏｎｓｅｒｖ Ｒａｒｅ Ｐｌａｎｔｓ: １４９－１７０.
ＮＥＩ Ｍꎬ １９７３. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｓｕｂｄｉｖｉｄｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
[Ｊ]. Ｐｒｏｃ Ｎａｔ Ａｃａｄ Ｓｃｉꎬ７０(１２): ３ ３２１－３ ３２３.
ＰＥＡＫＡＬＬ ＲꎬＳＭＯＵＳＥ ＰＥꎬ ２０１２. ＧｅｎＡｌＥｘ ６.５: ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ
Ｅｘｃｅｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ ｔｅａｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ￣ａｎ
ｕｐｄａｔｅ [Ｊ]. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ２８(１９): ２ ５３７－２ ５３９.
ＲＯＨＬＦ ＦＪꎬ ２０００. ＮＹＳＹＳ￣ｐｃ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｙｓｔｅｍ. Ｖｅｒ. ２. １ [ Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｅｘｅｔｅｒ Ｓｏｆｔｗａｒｅ
Ｓｅｔａｕｋｅｔ.
ＲＯＵＳＳＥＴ Ｆꎬ ２００８. Ｇｅｎｅｐｏｐ’ ００７: ａ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｒｅ￣ｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ
２６５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｐｏｐ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ ａｎｄ Ｌｉｎｕｘ [ Ｊ]. Ｍｏｌ Ｅｃｏｌ
Ｒｅｓꎬ８(１): １０３－１０６.
ＲＵＡＮ ＣꎬＬＩ Ｄꎬ ２００５. ＡＦＬＰ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ｃｕｌｔｉ￣
ｖａｔｅｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｓｅａ ｂｕｃｋｔｈｏｒｎ (Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ) [Ｊ]. Ｊ
Ｇｅｎｅｔꎬ８４(３): ３１１－３１６.
ＳＨＡＮＮＯＮ ＣＥꎬＷＥＡＶＥＲ Ｗꎬ １９５９. Ｔｈｅ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ
ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｉｌｌｉｏｉｓ: Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｌｌｉｎｏｉｓ Ｐｒｅｓｓ: ２０
－２９.
ＳＯＬＴＩＳ ＰＳꎬＳＯＬＴＩＳ ＤＥꎬ １９９１. Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ａｎｄ
ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ: ｅｘａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ａｎｄ
Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ [Ｊ]. Ａｌｉｓｏꎬ１３: ２１５－２２３.
ＳＵＮ ＫꎬＣＨＥＮ ＸＬꎬＭＡ ＲＪꎬｅｔ ａｌꎬ ２００２. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ
Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ Ｌ.(Ｅｌａｅａｇｎａｃｅａｅ) ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ
ｓｐａｃｅｒ (ＩＴＳ) ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｎｒＤＮＡ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ２３５(１－
４): １２１－１３４.
ＳＵＮ ＫꎬＣＨＥＮ ＷꎬＭＡ ＲＪꎬ ２００４. Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｓｕｂｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｓｓｐ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｔ Ｚｉｗｕｌｉｎｇꎬ
Ｇａｎｓｕ [Ｊ]. Ｊ Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖ: Ｎａｔ Ｓｃｉ Ｅｄꎬ４０(３): ７２－７５. [孙坤ꎬ
陈纹ꎬ马瑞君ꎬ ２００４. 子午岭中国沙棘亚居群的遗传多样性研
究 [Ｊ]. 兰州大学学报􀅰自然科学版ꎬ４０(３): ７２－７５.]
ＴＨＯＭＡＳ ＣＤꎬＢＯＤＳＷＯＲＴＨ ＥＪꎬＷＩＬＳＯＮ ＲＪꎬｅｔ ａｌꎬ ２００１. Ｅｃｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｔ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ ｒａｎｇｅ ｍａｒｇｉｎｓ
[Ｊ]. Ｎａｔｕｒｅꎬ４１１(６ ８３７): ５７７－５８１.
ＴＩＡＮ ＣꎬＬＥＩ ＹꎬＳＨＩ Ｓꎬｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｅａ ｂｕｃｋ￣
ｔｈｏｒｎ (Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ ａｎｄ
ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ [Ｊ]. Ｎｅｗ ｆｏｒ￣
ｅｓｔｓꎬ２７(３): ２２９－２３７.
ＴＩＡＮ ＣꎬＮＡＮ ＰꎬＳＨＩ Ｓꎬｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ
[Ｊ]. Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｇｅｎｅｔꎬ４２(７－８): ２５９－２６７.
ＶＡＮ ＲＯＳＳＵＭ Ｆꎬ ＶＥＫＥＭＡＮＳ Ｘꎬ ＭＥＥＲＴＳ Ｐꎬ ｅｔ ａｌꎬ １９９７.
Ａｌｌｏｚｙｍｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｃｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｐ￣
ｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ ｉｎ ｍａｒｇｉｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｉｌｅｎｅ ｎｕｔａｎｓ [Ｊ]. Ｈｅｒｅｄ￣
ｉｔｙꎬ７８(５): ５５２－５６０.
ＶＡＮ ＲＯＳＳＵＭ ＦꎬＶＥＫＥＭＡＮＳ ＸꎬＧＲＡＴＩＡ Ｅꎬｅｔ ａｌꎬ ２００３. Ａ ｃｏｍ￣
ｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ａｌｌｏｚｙｍｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ ａｎｄ ｃｅｎｔｒａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｉｌｅｎｅ ｎｕｔａｎｓ Ｌ.(Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ) ｆｒｏｍ Ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｅｕｒｏｐｅ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ２４２
(１－４): ４９－６１.
ＷＡＮＧ ＡꎬＺＨＡＮＧ ＱꎬＷＡＮ Ｄꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｎｉｎｅ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ
ＤＮＡ ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｏｒ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｓｓｐ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ (Ｅｌａｅａｇ￣
ｎａｃｅａｅ) [Ｊ]. Ｃｏｎｓｅｒｖ Ｇｅｎｅｔꎬ９(４): ９６９－９７１.
ＷＥＮ ＪＢꎬ ２０１０. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈ. ｔｉｂｅｔａｎａ ａｎｄ
Ｈ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｓｓｐ. ｎｅｕｒｏｃａｒｐａ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ
Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｏｎｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎｔｓ ｏｆ ｈｙ￣
ｂｒｉｄ ｚｏｎｅ ｉｎ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ [Ｄ]. Ｌａｎｚｈｏｕ: Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉ￣
ｖｅｒｓｉｔｙ: ５７－７６. [温江波ꎬ２０１０. 青藏高原东缘西藏沙棘ꎬ肋果
沙棘遗传多样性 [Ｄ]. 兰州:西北师范大学:５７－７６.]
ＷＥＮ ＹＦꎬ ＨＡＮ ＷＪꎬ ２０１０. Ｐｌａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ [Ｊ]. Ｊ Ｃｅｎｔ Ｓ Ｕｎｉｖ Ｆｏｒ Ｔｅｃｈｎｏｌꎬ３０(１２): ８０
－８７. [文亚峰ꎬ韩文军ꎬ２０１０. 植物遗传多样性及其影响因素
[Ｊ]. 中南林业科技大学学报ꎬ３０(１２): ８０－８７.]
ＸＵ ＴꎬＸＵ ＬꎬＷＡＮＧ Ｈꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｒｏｍ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｔｉｂｅｔａｎａ ｕｓｉｎｇ ５′￣ａｎｃｈｏｒｅｄ
ＰＣＲ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｂｅａｄｓ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ [ Ｊ]. Ｊ Ｆｕｄａｎ
Ｕｎｉｖ: Ｎａｔ Ｓｃｉ Ｅｄꎬ ４: ５４３ － ５４９. [许汀ꎬ许璐ꎬ王昊ꎬ等ꎬ
２０１４. 基于 ５′锚定 ＰＣＲ 法和磁珠富集法的西藏沙棘多态性
ＳＳＲ 引物开发 [Ｊ]. 复旦学报􀅰自然科学版ꎬ４: ５４３－５４９.]
ＹＡＮＧ ＡＨꎬＺＨＡＮＧ ＪＪꎬ ２０１４. Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
ｆｉｎｅ￣ｓｃａｌｅ ｓｐａｔｉａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｓｔａｎｄ ｏｆ Ｌｉｒｉ￣
ｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｉｎｅｎｓｅ(Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ) ｉｎ ＬａｎｍｕｓｈａｎꎬＤｕｙｕｎ Ｃｉｔｙꎬ
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ [Ｊ]. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｓｃｉꎬ２２(３): ３７５－３８４. [杨爱
红ꎬ张金菊ꎬ２０１４.鹅掌楸贵州烂木山居群的微卫星遗传多样
性及空间遗传结构 [Ｊ]. 生物多样性ꎬ２２(３): ３７５－３８４.]
ＺＨＡＮＧ ＨꎬＳＵ ＸꎬＳＵＮ Ｋꎬｅｔ ａｌꎬ ２００６. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｈｉｐｐｏ￣
ｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｓｓｐ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｉｄｅｓ ｏｆ
Ｑｉｌｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ [ Ｊ]. Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｂｏｒｅａｌ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔ Ｓｉｎꎬ ２６
(４): ７０２－７０６. [张辉ꎬ苏雪ꎬ孙坤等ꎬ２００６. 祁连山两侧中国
沙棘不同居群的遗传多样性研究 [ Ｊ]. 西北植物学报ꎬ２６
(４): ７０２－７０６.]
ＺＨＡＮＧ ＹＮꎬ ２００９. Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ
ｚｏｎｅ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ (Ｅｌａｅａｇｎａｃｅａｅ) [Ｄ]. Ｌａｎｚｈｏｕ: Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｎｏｒ￣
ｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: ６０－６３. [张玉娜ꎬ ２００９. 沙棘属植物自然杂交带
的生殖隔离状况的研究 [Ｄ]. 兰州:西北师范大学:６０－６３.]
􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤
( 上接第 ６３４页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ６３４ )
ＣＨＥＮＧ ＹＳꎬＹＡＮＧ ＱＨꎬｅｔ ａｌꎬ２００７. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｎｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ１３:７２－１１１.
ＦＵ ＰＹꎬ１９９５. Ｐｌａｎｔ Ｋｅｙ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. ２ ｎｄ Ｅｄ. Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ:２２５ꎬ４２１－４２９. [傅沛云ꎬ１９９５. 东北植物检索表
[Ｍ]. ２版. 北京:科学出版社ꎬ ２２５ꎬ ４２１－４２９.]
ＬＩＵ ＳＥꎬ１９７７. Ｔｈｅ ｈｅｒｂ ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ６: ７８ － １２８. [刘慎谔ꎬ １９７７ 东北草本植物志
[Ｍ].北京:科学出版社ꎬ６:７８－１２８.]
ＬＩＵ ＳＥꎬ１９８０. Ｔｈｅ ｈｅｒｂ ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ４:１７１ － １７３. [刘慎谔ꎬ１９８０. 东北草本植物志
[Ｍ]. 北京:科学出版社ꎬ４:１７１－１７３.]
ＬＵ ＬＩＡＮＬＩꎬ ＫＡＴＳＵＨＩＫＯ Ｋꎬ ２００１. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ８ [ Ｍ ].
Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｎｄｅｎ
Ｐｒｅｓｓ: １９９－２０１.
ＷＡＮＧ ＱＲ. １９９１. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉ Ｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ
５１:８－１３４. [王庆瑞ꎬ１９９１. 中国植物志 [Ｍ]. 北京:科学出版
社ꎬ５１:８－１３４.]
３６５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李霓等: 肋果沙棘北缘居群的遗传多样性与遗传结构