全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (5): 425~436 425
收稿 2013-02-26　　修定 2013-04-18
资助 贵州省烟草公司科技重大专项(2007-04)和“十二五”国家烟
草专卖局特色优质烟叶开发重大专项(TS-02-20110015)。
* 通讯作者(E-mail: superseven829@sohu.com; Tel: 0851-
4117156)。
植物光合产物分配的机理模型的研究进展
陈懿*, 尹鹏达, 陈伟, 潘文杰
贵州省烟草科学研究院, 贵阳550081
摘要: 植物光合产物分配具有极其复杂的调控过程, 建立分配机理模型是研究此复杂过程的主要方法之一。光合产物分配
机理主要为: 功能平衡假说、源汇关系假说和相关生长假说。本文主要介绍了近几年国内外学者利用三种假说构建分配
机理模型的核心思路及重点公式, 同时分析了三种假说的内在关系。三种假说从不同角度描述了光合产物分配规律和机
理, 假说间并非独立存在, 而是相辅相成, 当外界环境变化时植物通过功能调整光合产物向汇的分配达到资源优化利用, 汇
强度代表了相关生长中的分配系数, 同时在不同环境条件和生长阶段汇强度对光合产物的竞争也不同。在此基础上, 本文
提出未来拟重点加强的5个研究方向。
关键词: 光合产物分配; 功能平衡; 源汇关系; 相关生长; 模型
Progress of Mechanism Model in Plant Photosynthate Allocation
CHEN Yi*, YIN Peng-Da, CHEN Wei, PAN Wen-Jie
Guizhou Tobacco Research Institute, Guiyang 550081, China
Abstract: Plant photosynthate allocation has extremely complex control process, photosynthate allocation
mechanism model is one of the main methods to study this complex process. Photosynthate allocation mecha-
nism include: functional equilibrium hypothesis, source-sink relationship hypothesis and allometric relationship
hypothesis. This review introduced domestic and international scholar’s core thoughts and key formulasabout
photosynthate allocation mechanism model based on three hypothesesduring recent years, at the same time,
analysed relation of three hypotheses. Three hypotheses describe photosynthate allocation regulation and mech-
anism from different point of view, so there are not exist in isolation, but complementary, plant through adjust
photosynthate allocation to sink to achieve optimal utilization of resources when environmental changes, sinks
intensity represents distribution coefficient in the allometric relationship, at the same time sinks contend photo-
synthate is also different under different environmental conditions and growth stages. This review pointed out
the further five research directions.
Key words: photosynthate allocation; functional equilibrium; source-sink relationship; allometric relationship;
model
光合产物分配主要指通过光合作用生成的有
机物(蔗糖和淀粉等)通过维管束运输并分配到各
器官的过程(刘颖慧等2006)。植物可以通过改变
自身的光合产物分配模式适应不同环境(Bloom等
1985)。不同环境或胁迫下植物光合产物如何通过
维管束分配到各器官(根、茎和叶), 又如何分配给
新生长器官, 分配量是多少？暂无一致结论。光
合产物分配机理涉及植物生活史理论、群落结
构、生态变化及植物进化趋势等方面(Niklas和En-
quist 2002a), 它不仅受外部环境因素(光照、水分
和温度等)影响(Zak等2000; Rachmilevitch等2006;
平晓燕等2010a), 同时还受自身遗传特性、生长发
育等因素制约(Litton等2004; Feng等2007)。研究
如此复杂的事物只依靠严格试验可能会受到人
力、物力和财力等方面制约, 因此植物生长模型
被广泛应用于其中。对于植物光合产物分配的模
拟模型主要集中在以下三种假说 : 功能平衡假
说、源汇关系假说和相关生长假说 (平晓燕等
2010a)。这已成为植物生理学、生态学、系统动
力学和遗传学等领域的热点问题。然而植物光合
产物分配机理研究远落后于光合作用、呼吸作用
及叶片生长等方面的研究(Grechi等2004), 并且目
前仍未形成统一结论, 限制了植物光合作用、碳
植物生理学报426
氮平衡及气候变化对植物生长发育影响的准确模
拟(Friedlingstein等1999; Litton等2007)。
本文着重介绍关于植物光合产物分配机理的
三个重要假说和相关的模拟模型, 以及理论基础
和其扩展模型, 以及国内外的相关研究进展, 在此
基础上讨论未来光合产物分配模型研究的方向。
1 影响植物光合产物分配的原因
影响植物光合产物分配的主要原因可以概括
为以下2方面: (1)表型可塑性。植物不同组织器官
随着不同生长阶段相对生长速率而变化, 导致光
合产物分配格局发生改变(Vijver等1993; 平晓燕等
2010a)。(2)平衡分配可塑性。当植物各器官所得
养分都处于平衡状态时, 外界环境因子才会影响植
物光合产物分配(McConnaughay和Coleman 1999)。
因此, 植物光合产物分配受个体发育和外界环境
因子的共同作用(平晓燕等2010a)。
2 植物光合产物分配机理的三种假说
2.1 功能平衡假说(functional equilibrium hypothesis)
早在1927年Pearsall提出了植物碳分配数值模
式(Davidson 1969), 他认为植物地上部(S)和根系
(R)的相对生长率存在固定比例关系, 关系式为
S=bRK, 其中, K为常数。以此为基础, White (1937)
提出了最初的功能平衡假说, 认为根系活性和地
上部活性与其本身重量的乘积存在比例关系。
Brouwer (1962)完善了功能平衡假说, 功能平衡是
指在外界环境或某种胁迫干扰的情况下, 植物能
够通过改变自身生物量分配格局适应外界环境改
变。该假说将植物分为根和冠两部分, 光合作用
碳供应率限制了根生长, 而冠生长受根系对养分
和水分吸收速率限制(平晓燕等2010a)。也有学者
将该假说归纳为枝条大小和活性(提供碳)与根系
大小和活性(提供水和必需养分)存在平衡关系(李
银鹏和季劲钧2002), 表述为
枝条重×枝条单位活性∝根重×根单位活性;
或光合碳同化率×枝条重∝根系氮吸收率×根
系重。
这个关系式表明, 枝条和根系的生长分配通
过枝条碳水化合物与根系吸收的氮实现调节。例
如, 在水分和养分胁迫时, 植物将增加光合产物向
根系分配, 保证水分和养分供应; 在光照胁迫时将
增加光合产物向冠层分配促进光合作用(Marcelis
等1998); 在全光照下植株加大了对根的物质分配,
以充分吸收水分和养分; 反之在弱光条件下, 对根
生物量分配减少, 以增加地上部养分供给; 当叶组
织损失时, 植株将加大对叶片的生物量分配(孟金
柳等2004)。
2.1.1 功能平衡假说的延伸理论 最优分配理论
(optimal partitioning theory)和协调理论(coordina-
tion theory)是功能平衡假说改进后形成的两个主
要理论。最优分配理论认为, 植物通过调整光合
产物分配和生长模式获取光照、养分、CO2和水
分等资源, 并存储这些资源, 在最佳条件下利用它
们以达到最大生长速率(平晓燕等2010a)。协调理
论认为, 根系吸收的养分和水分与叶片碳供应之
间的协调和平衡决定了植物光合产物分配, 植物
随着外界环境改变调整光合产物分配使碳、氮达
到平衡(Reynolds和Chen 1996)。植物通过调节光
合产物分配降低资源对生长所造成的限制(Bloom
等1985), 当生物量增加使边际收益等于边际成本
时, 植物将继续生长新叶片。McCarthy和Enquist
(2007)研究表明植物获取资源受限时在根、茎和
叶之间的物质分配存在一种平衡机制, 他们将最
优分配理论与相关生长生物量分配理论(allometric
biomass partitioning theory, APT)相结合, 研究了基
于植株根、茎和叶代谢产物分配规律, 结果表明,
理想株型叶片总重占植株整体的3/4, 根和茎占植
株比重较一致。
2.1.2 功能平衡假说建立的模型 一些研究者对功
能平衡假说进行了相应改进。杨贵羽等(2004)将
系统动力学和功能平衡假说相结合, 建立了以土
壤水分为环境因素的冬小麦根、冠生长动态模型
(公式1), 即


(1)
其中, R表示根重, S表示冠重; 根、冠重是随
时间(t)而变化; 不同土壤含水量时根、冠生长也
是土壤含水量(ω)的函数, 并引入了相对生长率dR/
Rdt、dS/Sdt。
根、冠在不同环境下存在促进或拮抗关系。
根、冠生长所需水分主要来源于根系吸收的土壤
水分及根系吸水量的变化。假设其它环境因素适
宜, 仅考虑土壤含水量作为主要影响因素, 而且对
陈懿等: 植物光合产物分配的机理模型的研究进展 427
根冠固有生长活性的影响以遗传因子为主, 为此
引入水分作用因子fR(w,t)和fS(w,t), 可将公式1表
示为
(2)
式中, γR(t)、γS(t)分别为根、冠在不同生育时
间的遗传特性因子; α1(t)、β1(t)为根、冠在生长过
程中自身作用系数; α2(t)、β2(t)为不同生育时间
根、冠相互作用系数。公式2即为适宜环境时引
入水分因子的冬小麦根、冠相互关联的生长动态
模型。

(3)
公式3为水分因子计算公式, 其中wi为凋萎点;
w(t)为某生育时间土壤含水量; w0为在根系吸水量
最大时的最小土壤含水量。对实测值与模拟值进
行相关性分析, F检验呈极显著关系, 因此模型基
本反应了冬小麦根、冠生长的动态过程。
Reynold和Thornley (1982)利用功能平衡假说
创建了分配系数法, 建立了在枝条和根系之间新
合成结构性干物质的分配模式。Hilbert和Reynold
(1991)利用分配系数法, 把叶片分为叶蛋白组分
和结构组织, 以叶蛋白组分代表光合活性, 叶干重
反映叶面积, 定义了P、Q两个分配系数。主要公
式为
Wt = Wp + Ws + Wr

其中, Wt为整株生物量(g), Wp为叶片总蛋白质
(g), Ws为枝条细胞壁干重(g), Wr为根系干重(g)。
P、Q为分配函数, fC为整个植物中碳的分值, fn为
整个植物中氮的分值, σr为根系活性(g·g
-1·d-1), σc为枝
条单位活性(g·m-2·d-1), A为光合速率(µmol·m-2·s-1), β
为最适C:N比率(g·g-1)。
Hunt等(1998)利用该假说构建了在大气CO2
和水分胁迫增加时的牧草生长和根-茎分配模型。
碳分配在根和茎生长之间存在一种功能性平衡,
该模型表明了植物与环境之间复杂的反馈机制,
表明了CO2和水分对土壤水分和无机氮供应的间
接影响及植物响应机理。


lsh + lrt =1
式中, Ac为植株净碳同化(g·d-1), pac为最大净
碳吸收速率(g·g-1·d-1), Smc为整体植物的合成组织
(g), Wsc为地上部细胞壁(g), Wrc为根系细胞壁(g),
ewc为土壤水分含量对碳吸收的影响; 因为碳同化
取决于植物含氮状况, 所以净碳同化可表示为地上
部分配占大量合成氮组织的比例[Wsc/(Wsc+Wrc)]。
An为土壤无机氮吸收率(g·d-1), anm为根系最大特
定吸收率(g·g-1·d-1), rtc为根系合成的碳(g), ewn为土
壤水分吸收率, Sin为土壤无机氮(g), 参数ki为Mi-
chaelis-Menten半饱和参数(g), ecn是双参数函数的
换算系数, 其值在基质吸收N变大或C变小时减
小。lsh和lrt分别为地上部和地下部分配系数, nc
为基质氮浓度(g·g-1), cc为基质C浓度(g·g-1), pf为分
配系数。
Agren和Franklin (2003)研究了植物通过改变
根茎比调整对氮的利用率, 植株相对生长速率与
氮浓度成线性函数关系, 分别建立了保持呼吸和
没有呼吸作用下的根茎分配模型, 即
Rw = PN (CN - CNmin)


式中, Rw为相对生长率(d
-1), PN为氮生产力
(g·g-1·d-1), cN为植株氮浓度(g·g
-1), cNmin为植物生长所
需的最低氮浓度(g·g-1); A为单位地上部生物量的
干重量同化率(d-1), NARW为单位地上部重量净同化
率(d-1), r为单位植物维持呼吸作用所需氮(g·g-1·d-1), fs
为地上部比例。结果表明, 考虑呼吸作用的模型
比没有呼吸作用的具有更好模拟效果, 预测精度
较高并且与实际值非常接近; 植物在极端养分胁迫
下, 也能够通过优化自身其它养分维持其生长。
平晓燕等(2010b)建立了基于功能平衡假说的
日尺度的玉米光合产物分配模型, 并发展了基于
施肥、土壤温度和土壤有效水分的玉米农田土壤
有效养分系数模型, 即
植物生理学报428
PRoot=3ro{L/[L+2min(W, N)]}
PStem=3so{min (W, N)/[2L+min(W, N)]}
PLeaf =1 (PRoot+PStem)
式中, PRoot、PStem和PLeaf分别为光合产物向
根、茎和叶的分配比例; r0和s0为在没有资源限制
时光合产物分别向根和茎的分配比例, 取值均为
0.3; min(W,N)为土壤有效水分系数(W)和土壤有效
养分系数(N)中较小的一个, 其值为0 (资源极端匮
乏)~1 (资源非常充足)之间。
L=e–K×LAI
W=(SWm–WP)/(FC–WP)
N=Tfactor×Wfactor
式中, L为植物光利用系数, LAI为叶面积指数,
K为消光系数, 取值为0.5。SWm为土壤含水量(%);
FC为土壤田间持水量(%), WP为土壤萎蔫系数(%);
土壤有效养分系数(N)用土壤氮素表示, Tfactor为温
度限制因子; Wfactor为水分限制因子。经检验, 该模
型与Friedlingstein (1999)月尺度模型相比, 提高了
模型在日尺度上的适用性, 对玉米根、茎和叶的
模拟效果均有所提高, 对生殖生长阶段的模拟效
果也较好。目前, Friedlingstein全球尺度光合产物
分配模型已经耦合到很多陆地生态系统模型并得
到广泛应用(Fung等2005; Krinner等2005)。
Arora和Boer (2005)基于功能平衡假说结合叶
物候参数法建立了陆地生态系统区域尺度光合产
物分配模型, 即

式中, CL、CS、CR分别为叶、茎、根的碳总
量; G代表通过光合作用获得的碳; AR、AS分别为
根和茎的碳分配总量; RgL、RmL分别为叶片生长和
维持呼吸所需要的呼吸通量(RgS、RmS为茎, RgR、
RmR为根); DL、DS、DR分别为叶、茎和根的凋落
物。物候学是研究植物受生物因子与非生物因子
如气候、水文、土壤等影响而出现的以年为周期
的自然现象的科学(陆佩玲等2006), 包括芽物候、
叶物候和生殖物候。叶物候包括出叶、展叶、落
叶等物候期(刘志民和蒋德明2007)。Arora和Boer
(2005)认为物候受环境因子控制是因为它们影响
了碳平衡, 在低温和干旱等胁迫条件下会产生碳
损失; 同时, 森林和农作物、草原具有不同的光利
用率L, LAI代表叶面积指数, kn代表消光系数。由
此表明叶物候可以反映植物之间的相互竞争、生
产力状况及适应环境的方式等。
2.2 源汇关系假说(source-sink relationship hypothesis)
源汇关系假说(source-sink relationship hypoth-
esis)是光合产物分配模型中机理性最强的模型, 它
包含较全面的生理过程、源、汇和运输途径的性
质(刘颖慧等2006)。植株是由相互作用的源(主要
是叶片)和汇(茎、根和果实)组成的系统, 源通过
韧皮部运输提供光合产物, 汇通过相互之间的竞
争获得光合产物(Wardlaw 1990)。根据当前的观
点, 光合产物分配是所有的源、汇及运输路径共
同作用下的各种“流” (fluxes)交互的结果(Daudet等
2002)。此类模型假设光合产物分配由源的供应能
力、汇的竞争能力及韧皮部对光合产物的运输能
力三方面共同决定。产物供应遵循就近原则和同
侧运输, Palit (1985)利用14C同位素技术对黄麻叶片
研究表明, 基部叶片将光合产物分配给根系和基
茎, 中部叶片的光合产物仅分配给相邻茎干, 顶部
叶片将光合产物分配给顶芽和幼叶, 繁殖器官从
相邻叶片获取光合产物。
2.2.1 源的供应 源通过光合作用或者转化贮藏物
质供应同化物, 而贮藏物质本身也是由光合产物
合成的。光合产物的供给能力和分配相互影响、
相互制约(Farrar 1992)。叶片中光合产物的积累对
光合速率也有影响(Boussingault 1861), 当植株中
源多于汇, 即供大于求时, 叶片中光合产物的积累
不仅影响光合作用, 而且还加速叶片的衰老(Gra-
ham和Martin 2000; Mattew和Christine 2001)。张
祥等(2007)通过早打顶去边心和人工剪叶, 研究了
减库或减源对棉花光合产物分配的影响, 结果表
明, 通过调节源库可以促进光合产物向棉铃输送,
提高产量。
2.2.2 光合产物的运输 光合产物运输主要是在韧
陈懿等: 植物光合产物分配的机理模型的研究进展 429
皮部筛管和伴胞中进行, 可分3步: 装载、运输和
卸出(潘瑞炽2001)。装载是指光合产物从叶肉细
胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程, 包括2条途
径: 质外体途径和共质体途径(潘瑞炽2001; 刘颖慧
等2006)。有研究表明装载是汇调节源中光合作用
的一种信息传导机制(Michael等1996)。卸出指装
载的光合产物输出到库的接受细胞的过程。卸出
的途径也有两条: 质外体途径和共质体途径(潘瑞
炽2001)。卸出使得近汇端的筛管中膨压降低, 装
载使得近源的膨压升高, 形成压力梯度(Thornley
和Johnson 1990; Satchivi 2000; Daudet等2002)。
1930年德国学者Münch提出了压力流动学说: 筛管
中溶液流运输是由源和汇端之间渗透产生压力梯
度推动的。韧皮部运输能力主要由韧皮部横截面
积和源汇长度决定。筛管数量、大小、连接方式
和流转能力等都会影响光合产物的运输(刘颖慧等
2006)。此学说用于模拟光合产物运输, 其中韧皮
部导度由Poisseuille关系描述(Canny 1984)。
M = πr4∆ρ10-3/8ηl
式中, M是流动密度, η是粘性系数, l是运输长
度, r是半径, ∆ρ是压力差。
Dewar (1993)采用Munch学说模拟了木质部
和韧皮部中碳、氮和水分运输, 并认为三者的相
互作用影响了植物生长发育。

μS = ksCsNs f (ψs)
μr = krCrNr f (ψr)
式中, μS和μr分别代表枝条和根系相对生长率
(d-1), ks和kr分别为枝条和根系生长系数(500 d
-1), Cs
和Cr分别为枝条和根系碳基质浓度, Ns和Nr分别为
枝条和根系氮基质浓度, ψs和ψr分别为枝条和根系
木质部水势(J·kg-1)。Rph、Rxy和Rsr分别为韧皮部、
木质部和土壤-根系水分阻力(kg-1·m2·d-1), rph、rxy和
rsr均为常数(d
-1), Ws和Wr分别为枝条和根系干重
(kg·m-2)。
2.2.3 汇的竞争 汇竞争能力是模型中关键, 包括
汇强度和优先级。汇强度一般用器官潜在生长速
率, 即用光合产物供给充足条件下器官生长速率
表示(Marcelis 1996), 例如: Patrick (1993)用各器官
独立参数表示潜在生长速率。植株中光合产物分
配量是由汇强度差异造成, 公式为: 汇强度=汇容
量×汇活力。汇容量是指汇总重量(一般是干重),
汇活力是指单位时间单位干重吸收光合产物的速
率。改变汇容量或汇活力都会改变光合产物分配
及运输模式。汇强度调节主要是受膨压和植物激
素影响。膨压在筛分子中起信号作用能够从汇组
织迅速传递到源组织。植物激素是影响质外体装
载和卸出的主动运输器(潘瑞炽2001)。汇优先级
是指当光合产物供给受限时, 光合产物分配先满
足优先级高的汇需求, 再分配给低优先的器官。
Ho等(1989)认为吸收光合产物物理限制是汇容量
和汇强度 , 而生理限制因素是汇活力即汇优先
级。汇竞争能力也受环境因子影响。当出现高光
强、CO2浓度增加、水分和养分胁迫时, 光合产物
会更多地分配到根系, 来促进根系吸收水分和养
分, 反之, 则向叶片分配(平晓燕等2010a)。不同营
养元素对光合产物分配的影响也有很大差异。土
壤中N、P和S含量减少导致光合产物向根系分配
增多; 而K、Mg和Mn的缺失会降低光合产物向根
系的分配比例(Ericsson等1996; Balachandran等
1997; Nielsen等2001)。
2.2.4 源汇关系假说建立的模型 利用源汇关系假
说建立的模型, 根据其侧重点不同, 主要有以下2
种(刘颖慧等2006)。
(1)侧重于汇强度的模型: 同化物分配到各个器
官的比例(fi)由各自汇强度(Si)比上总汇强度决定,
fi =Si/∑Si。例如, Marcelis (1994)对黄瓜动态模拟研
究中, 将汇强度定义为潜在生长率。

式中, Ypot,i、 分别为i器官潜在生长率
和所有器官总生长率。Heuvelink (1999)通过灵敏
性分析表明总辐射、CO2浓度、比叶面积(SLA)和
植物生长过程中修剪叶片对植物生长率具有较大
影响, 而温度、果实数量、汇强度和种植密度对
植物生长率影响较小。Heuvelink建立的番茄生长
动态模拟模型为
植物生理学报430
dW/dt = Cf (Pgc,d – Rm)
SLA=266+88 SIN[2π(t+68)/365]
式中, dW/dt为植物生长率(g·m-2·d-1), Cf为同化
干物质的转化率(g·g-1), Pgc,d为每单位面积植物的总
同化率(g·m-2·d-1), Rm为每单位面积植物的呼吸速率
(g·m-2·d-1), SLA为比叶面积(cm2·g-1), t代表日期。
Génard等(2008)在没有资源限制时测定各器
官潜在生长速率建立果树碳分配模型。

Ua=υmWCp/(KM+Cp)
式中, CSS为净汇强度(g·d-1), RGRini为初始相
对增长率(d-1), W为平均累积增长, Wmax为潜在的最
终重量(g), ddmin、ddmax分别为最小和最大有效积
温参数; Ua为主动运输吸收速率(g), CP为韧皮部的
糖含量(g·g-1), vm和KM分别为最大吸收率(g·g
-1·h-1)
和米氏常数(Michaelis-Menten) (g·g-1)。该模型采
用源汇假说与Munch学说相结合方法, 从机理角度
建立模型, 更详细阐述了光合产物分配规律。基
于汇强度模型比较适于模拟光合产物分配与植物
发育年龄或生长条件无关作物(刘颖慧等2006), 如
果能考虑汇优先级和汇活性将会大大提高模拟结
果精准性。
(2)侧重于维管束运输能力的模型: 主要应用
于高大树木的生长模型(Thornley 1991; Deleuze和
Houllier 1997, 1998), 传输途径中存在一定阻力, 光
合产物转移是由浓度梯度驱动的, 因此, 产生了运
输阻力模型(transport resistance model)。最初运输
阻力模型只简单把植物假设为线性结构, Minchin
等(1993)将动力学原理与该模型结合, 分析了不同
汇动力学特性。
Thornley (1991)构建了运输-阻力模型。运输-
阻力模型是半机理模型, Thornley以碳、氮和通量
为基础, 用该模型模拟森林生长和分配, 认为碳通
量是碳基质浓度差和运输导度的函数。例如: 枝
条和叶片之间碳通量为
Tclb = gclb (cl – cb)
其中, Tclb为叶片和枝条之间碳通量(kg·d
-1), gclb
为碳运输导度(kg·d-1), cl和cb分别为叶片和枝条的
基质碳浓度(kg·kg-1) (李银鹏和季劲钧2002)。
Daudet等(2002)结合Munch学说建立了依据
木质部水势、韧皮部蔗糖浓度和膨压的碳分配模
型。虽然这些模型将动力学特性与压力流动学相
结合, 但是忽略了木质部和水势梯度在传输过程
中可能的影响。
除了这两种模型, 近年来源汇关系假说主要
用于构建功能-结构模型(functional structural mod-
els), 如GREENLAB和GRAAL模型已在果树和农
田生态系统中得到应用(Drouet和Pagès 2003, 2007;
Yan等2004; Cournede等2008)。GREENLAB模型
是基于植物功能-结构并行模拟机制建立的(Yan等
2004), 该模型对光合生产与生物量分配模拟都是
基于鲜重。假定植株光合产量依赖于植株叶片数
和各绿叶面积, 在不考虑环境胁迫的情况下, 第i个
生长周期(GC)光合产量(净同化物)Qi由下面公式
得出(马韫韬等2006)。

式中, E(i)为第i个GC潜在蒸散量, n(i)为第i个
GC植株叶片数, Sk为从基部往上的第k个节上着生
绿叶面积, Sp为植株投影面积, r1为叶片对水汽的阻
力参数, r2为描述叶片受相互遮蔽影响的参数。某
个器官的当前库强由其生长时间j和该类型器官的
库强Po决定, o依次为(叶片、叶鞘、节间、雌穗和
雄穗)。fo(j)为器官库强随生长时间变化的函数, 可
以用整数型Beta分布表示(宋有洪等2003)。虽然
GREENLAB作为一个通用模型, 通过几个数学公
式建立迭代关系来并行模拟植株功能与结构的反
馈关系, 而且参数较少, 但是该模型只能模拟地上
部器官, 因此在使用中受到一定限制。
2.3 相关生长关系假说(allometric relationship hy-
pothesis)
相关生长关系假说(allometric relationship hy-
pothesis)是经验性模型的主要理论(Stutzel和Au-
fammer 1991; Kage和Stutzel 1999; Bange和Milroy
2004)。经验模型通常假设植物各器官生长速率比
率和光合产物分配系数是一个常数或者是植株发
育阶段的函数(Marcelis等1998; 任巍和姚克敏2002)。
陈懿等: 植物光合产物分配的机理模型的研究进展 431
此类模型一般不考虑环境因子影响(Williams等
1989; Hoogenboom等1993)。
Huxley (1924)最早用指数函数描述生物相关
生长关系, 生物体特征和个体大小关系可以用此
函数来表示: Y=bxk。式中, b为相关生长常数由生
物种类决定, k为权重指数是一个常数, x为生物量
(李妍等2007)。West等(1997)提出了生物体自相似
分形网络模型, 支持了Huxley结论, 并且推导得出
权度指数k为3/4, 即WBE模型。West等(1999)又提
出了生命体第四维空间观点, 认为生物体在自然
选择下趋向于最大限度摄取和高效利用有限资源,
B∝MD/(D+1), 式中B为代谢率, M为个体生物量, D为
空间维数。Brown等(2004)认为生物体新陈代谢遵
守物质能量守恒和热力学定律, 基于WBE模型建
立了生态代谢理论(metabolism theory of ecology,
MTE)模型, I=i0M
3/4exp(-E/kT), 式中i0为权重系数由
生物种类决定, E为反应活化能, k为Boltzmann常
数, T为反应时温度, I为个体代谢率。Enquist和
Niklas (2002a)基于该假说分别提出了多年生和一
年生植物生物量分配规律, 建立了依据代谢理论
的相关生长模型。假定植物由根、茎和叶三部分
组成, 茎和根的容重在个体发育中保持不变、根
和茎长度成正比且有相同有效截水面积, 根据大
量数据分析证实植物内部生物量分配存在一个权重
指数。多年生植物器官生物量关系式为GT=β1MT
3/4=
β1(ML+MS+MR)
3/4=β2ML, 一年生植物器官生物量关系
式为GT=GL+GS+GR=β1ML, 式中GT为植物年总生长量,
ML、MS和MR分别为叶、茎和根生物量; GL、GS和
GR分别为年叶、茎和根生物产量或器官生长量; β1
和β2分别为相对生长常数(Niklas和Enquist 2001,
2002b)。由此推出植物根、茎和叶之间的生物量
分配模式 : 多年生植物M L∝M S
3 /4, M L∝M R
3 /4,
MS∝MR; 地上部与根的生物量关系为ML+MS=(β12/
β13)MR+(MR/β13)
3/4 (Niklas和Enquist 2002a); 一年生
植物GL∝GS, GL∝GR, GS∝GR和GL+GS∝GR。
Niklas认为权重指数表明了植物生物量分配中的
简单物理机制, 并且普遍存在于单子叶、双子叶
植物和针叶树木等。物种和外界环境虽然出现了
多种分化, 但植物个体都遵循相似的最优化分配
原则, 并且与群落结构或环境条件关系不显著, 从
而使生物量基本分配模式并没有根本变化(Niklas
2006; 平晓燕等2010a)。Yang等(2009)利用渐近性
函数Y=1–βd (式中, Y为土壤表层深度d (cm)的累积
根系生物量百分比, β为估计参数)、回归分析和线
性模型分析了2001~2005年西藏高寒草原地上-地
下部生物量分配、根系的垂直分布和环境因子的
关系。程栋梁(2007)对我国西北5个干旱、半干旱
区域天然植被群落地上部、地下部生物量进行研
究, 其结果都支持存在一个“标准”的地上-地下生
物量分配模式。但由于不同区域地下生物量绝对
值不同造成相关生长常数存在显著差异; 森林群
落中个体大小频率变化导致密度和平均生物量改
变, 使该研究结果不支持代谢理论的生长率-生物
量之间的3/4次幂推论。Luo和Field (1994)改进了
Agren和Ingestad (1987)的N生产力和光合作用平
衡模式, 将光合作用与生长模式相结合。公式为

式中, R为相对生长速率(g·g-1·d-1), η为叶重比
(叶干重/植株干重, g), h为单位面积叶重, Ad为日净
同化速率(g·m-2·d-1), α为氮生产力(g·g-1·d-1), nP为植
株氮浓度(g·g-1)。该模型能够直接反映光合作用、
氮生产力和浓度与生长分配的关系。
虽然相关生长关系假说所建立的模型, 参数
较少, 模拟效果较好(平晓燕等2010a), 但是在森林
生态系统中该假说还无一致结论(Li等2005; Grechi
等2007)。
2.4 三种假说模型的内在联系
对于光合产物分配早期研究普遍认同地上部
和根系相对生长率存在比例关系(Davidson 1969)。
功能平衡假说认为, 植物通过调整光合产物向茎
和根这两个汇的分配保证资源优化利用(Bloom等
1985), 汇强度代表了相关生长假说中的分配指数
(Génard等2008), 而汇强度在不同生长阶段和外界
环境下对光合产物的竞争有不同表现, 因此, 可以
说三种假说相辅相成, 从不同角度描述了光合产
物分配规律和机理。
2.5 三种假说模型的优缺点分析
2.5.1 功能平衡假说 功能平衡假说能较好解释外
界环境因子对植物光合产物分配的影响(平晓燕等
2010a), 例如对地上部获取光照和CO2、地下部吸
收水分和养分的影响(McCarthy和Enquist 2007),
植物生理学报432
基于施肥、土壤温度和有效水分系数对光合产物
分配的影响(平晓燕等2010b)。该假说目前只适用
于模拟处于营养生长阶段茎与根的光合产物分配,
但应用在其它阶段和繁殖器官分配时较困难(平晓
燕等2010a; 刘颖慧等2006)。对植物器官个体生长
大小及功能和环境因子对其生长的影响所引起光
合产物分配还未能得到很好解释, 例如矮生草本
植物茎干主要用于光合作用, 而较高大植物中, 茎
干功能是运输水分和养分, 支持叶片重量及促进
冠层上部叶片获取更多光照; 在受到某种胁迫时,
改变植株器官生长发育从而导致光合产物分配格
局改变。虽然有研究表明, 功能平衡假说中最优
化模型的某些缺点可由协调模型克服(Reynolds和
Chen 1996; Chen和Reynolds 1997), 但对植物各器
官之间光合产物分配机理仍缺乏深入认识(Marce-
lis和Heuvelink 2007)。
2.5.2 源汇关系假说 源汇关系是三种假说中机理
性最强、适用范围最广的。其优点在于不仅能够
模拟任何器官个体发育或遗传特性对植物光合产
物分配的影响, 而且还可以分析栽培措施对光合
产物分配的影响(Génard等2008), 模拟结果与实际
情况较一致。例如植物不同生长阶段汇强度、环
境条件和植株密度等改变, 可以通过对器官汇强
度、器官个数的影响直接模拟, 或者通过源强度
对器官形成的影响间接模拟(刘颖慧等2006)。其
主要缺点是模型构造较复杂、参数获取不易, 并
且不同种类植物汇强度也不同。此外, 由于侧重
点不同, 无法建立统一模型(Génard等2008)。例如
在模拟韧皮部运输能力时, 只是将光合产物运输
看作是简单物理运输, 没有考虑韧皮部、维管束
鞘、筛管和伴胞的生理特性及细胞代谢等与被运
输物质的相互作用。马韫韬等(2006)基于源汇关
系假说构建了多时段玉米生长模型和三维器官形
态模型库(GREENLAB), 可较好模拟玉米地上生
物量动态和植株形态, 但没有考虑地下生物量, 限
制了该模型的应用。
2.5.3 相关生长关系假说 相关生长关系假说中每
一个相关生长模型都是基于一些简化假设, 例如
它假定叶子是唯一进行光合作用的器官(Cheng和
Niklas 2007), 各级内枝条长度相同, 且分生子枝条
数目相同和以一定比例递减, 相同叶面积的水压
传导力恒定等等。其优点在于可以通过生长关系
系数和权重指数变化区分光合产物分配是由环境
因子或个体发育改变引起(McCarthy和Enquist 2007;
平晓燕等2010a)。分形自相似结构是相关生长关
系假说的一个基础理论, 适用范围几乎涵盖所有
生命体代谢系统(Niklas 2006), 并且可以进行不同
尺度分析(Yang等2009), 这有助于建立各层次生物
量分配模型(平晓燕等2010a)。但是相关生长关系
假说最大的局限在于其假设过于简化, 无法准确
描述植物生长发育过程(李妍等2007), 从试验角度,
仍无法证明植物茎干运输结构严格按假说的理论
进行生长发育(McCulloh和Sperry 2005)。从物种
角度, 许多物种导管数量并非恒定(McCulloh等
2003), 例如藤蔓植物和环孔植物(李妍等2007)。从
生态系统角度, 不同生态系统建立统一生物量分
配模型还存在很大争议(韩文轩和方精云2008a)。
权重指数是相关生长关系假说的核心, 代表了生
物体代谢率与个体生物量的关系(李妍等2007)。
对于权重指数是2/3 (Helene等2006), 还是3/4至今
仍存在很大争议(Gillooly等2002; Savage等2004),
并且在理论上这两种权重指数都有其不完备的地
方(韩文轩和方精云2008b)。李妍等(2007)对于权
重指数结果进行统计分析得出权重指数与3/4更为
吻合, 而与2/3有显著差异(Farrell-Gray和Gotelli
2005)。因此以上这些因素限制了相关生长关系假
说的发展。
3 结论与展望
植物光合产物分配在全球陆地生态碳循环中
具有重要地位(平晓燕等2010a), 对光合产物分配
机理和模拟等研究已取得了很大进展, 随着数学
模型越来越多应用于此研究中, 对光合产物分配
的各个过程有了进一步认识。功能平衡假说、源
汇关系假说和相关生长假说已有很长研究历史,
但基于三种假说所建立的模拟模型至今仍存在很
多不足, 未来应加强以下几个方面研究:
(1)对于不同物种的光合产物分配机理研究不
够全面。三种假说所涉及的模型主要是针对小麦
(杨贵羽等2004)、玉米(平晓燕等2010b)、棉花(张
祥等2007)、番茄(Heuvelink 1999)、草原(Yang等
2009)及部分树木品种(Thornley 1991; Deleuze
1997; Génard等2008)等, 当其它物种使用以上假说
陈懿等: 植物光合产物分配的机理模型的研究进展 433
所建模型时, 并不能产生很好模拟效果, 例如烟草
生长, 其叶片成熟次序为下、中和上, 下部叶成熟
时中部和上部叶片还在生长, 此时光合产物是如
何分配暂无较好模型。未来应该扩展到其它农作
物和经济作物, 建立对不同物种的光合产物分配
模型, 这对于更好理解植物光合产物分配具有重
要意义, 并且通过了解光合产物分配规律调整栽
培措施以提高作物产量和品质。
(2)对于光合产物分配机理缺乏整体性和阶段
性研究。例如目前模型大多是针对根、茎和叶的
生物量分配所建立, 而光合产物不仅仅是用于生
长分配, 还要用于呼吸作用及原生质和质外体贮
藏等方面机理研究还较少(Litton等2007)。植物一
般可分为营养生长和生殖生长, 对于不同生长阶
段光合产物分配也是有区别的。例如烤烟生长过
程大体可分为伸根期、旺长期和成熟期, 每个时
期光合产物分配均不相同。
(3)分阶段利用三种假说的优势部分, 同时结
合同位素示踪等试验手段。例如, 先采用相关生
长假说中的生长系数和权重指数区分光合产物分
配是由环境因子还是个体发育改变所引起(Cheng
和Niklas 2007; McCarthy和Enquist 2007); 如果是
由环境因子引起可以采用功能平衡假说中的
Friedlingstein模型分析光照、水分和养分等资源
限制对植物光合产物向根、茎和叶分配的影响(平
晓燕等2010b), 如果是栽培措施或个体发育引起可
以采用源汇关系假说建立模型, 在此基础上引入
分形自相似结构分析不同尺度(Cheng 2007)和代
谢系统(Niklas 2006)对光合产物分配的影响。同
位素示踪法过去由于存在很强的辐射性对人体会
造成一定影响, 而且成本较高, 制约了这种手段在
植物大田试验中的使用。如今核应用技术发展迅
猛, 开发出很多稳定性同位素, 如C13、N15等。因
此, 在试验中可以采用同位素标记法(DaMatta等
2008), 由于稳定性同位素的特性可以对一年生植
物、多年生植物或土壤进行长期标记, 由此得出
更精准的各生育期光合产物分配系数及土壤动态
变化等数据, 用此数据建立模型不仅能够有效提高
模型精度和效果, 而且还能扩展模型使用范围。
(4)对于光合产物分配研究缺乏普遍适用性
(Shaw等2002)。大多模型都是依据1年或几年的数
据建立, 近些年随着气候变暖, 极端天气频现, 尤
其是在出现长期干旱或洪涝时, 外界环境胁迫对
一年生或多年生植物光合产物分配如何影响？同
一种植物在不同生态区域其光合产物分配也不
同。未来可以采用遥感和农业传感器技术采集
NDVI、EVI及氮素营养等指标, 对植物进行即时
和长期观测, 利用多年数据建立模型不仅能够提
高模拟精度, 还能更加充分反映光合产物分配的
规律性。
(5)基于目前基因测序技术的发展和成熟, 对
于光合产物分配也会从基因和分子水平对其有关
过程进行研究。结合生物信息学和系统生物学 ,
发挥计算机在处理大规模生物学数据上的优势,
通过对不同植物光合产物分配中的各种生物数
据系统分析, 发现基因和调控机制, 构建光合作
用中代谢网络调控模型, 从分子角度上阐释光合
产物分配的规律。
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