全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(3): 440447 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31371577)和山东省薯类产业创新团队首席专家项目(SDAIT-10-011-01)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8246259
第一作者联系方式: E-mail: liumei0535@126.com
Received(收稿日期): 2014-09-18; Accepted(接受日期): 2014-12-19; Published online(网络出版日期): 2015-01-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150112.0939.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00440
不同产量水平甘薯品种光合产物分配差异及其原因
柳洪鹃 1 史春余 1,* 柴沙沙 2
1 山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 湖北省农业科学院粮食作物研究所, 湖北武汉 430064
摘 要: 选取我国北方薯区主栽的食用型甘薯品种龙薯 9号、红香蕉、泰中 6号、苏薯 8号、遗字 138和北京 553, 于
2011—2012 年 2 个生长季在山东农业大学农学试验站进行大田试验, 研究不同产量水平甘薯品种光合产物的分配差
异及其原因。在甘薯主要生长时期测定茎蔓各部位蔗糖含量和基部茎粗、在块根膨大过程中对功能叶进行 13C标记,
探索不同品种 13C同化物分配特点, 同时研究上述项目与收获指数和块根产量的关系。结果表明, 高产品种龙薯 9号、
红香蕉、泰中 6号和苏薯 8号产块根均在 60 t hm–2左右, 而中、低产品种遗字 138和北京 553产块根在 50 t hm–2以
下。高产品种的收获指数显著高于中、低产品种。在块根膨大前期高产品种的块根成为光合产物的分配中心, 而中、
低产品种的块根则在块根膨大后期成为分配中心; 在块根膨大前、中期, 高产品种 13C同化物在块根中的分配比例显
著高于中、低产品种, 即高产品种光合产物由功能叶向块根的转运能力强于中、低产品种。供试品种茎蔓基部的蔗
糖含量均高于顶部, 且中、低产品种的蔗糖浓度差大于高产品种; 随着甘薯生长发育, 中、低产品种茎蔓基部增粗速
率高于高产品种。相关分析表明, 块根产量与收获指数呈极显著正相关(r = 0.98**, 2011; r = 0.93**, 2012); 块根 13C分
配率与块根产量和收获指数均呈显著正相关(0.87*和 0.91**, 2011; 0.92**和 0.99**, 2012); 生长中后期, 基部茎粗与块
根产量和收获指数均呈显著负相关(–0.78*和–0.83*; –0.88**和–0.95**)。块根成为光合产物分配中心的时间早、光合产
物由功能叶向块根的转运能力强是高产品种收获指数显著提高的主要原因, 而中、低产品种光合产物由叶片向块根
转运能力差的主要原因是块根中光合产物卸载不畅。
关键词: 甘薯; 产量水平; 光合产物分配; 光合产物运转能力
Difference and Related Reason for Assimilate Distribution of Sweetpotato Va-
rieties with Different Root Tuber Yields
LIU Hong-Juan1, SHI Chun-Yu1,*, and CHAI Sha-Sha2
1 State Key Laboratory of Crop Biology / College of Agronomic Science, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Institute of Food
Crops, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China
Abstract: A field experiment was conducted at agricultural experiment station of Shandong Agricultural University, Tai’an,
Shandong Province in two growth seasons of 2011 and 2012. Six typical varieties of edible sweetpotato in North China were used,
including Longshu 9, Hongxiangjiao, Taizhong 6, Sushu 8, Yizi 138, and Beijing 553, to study the difference and reason for as-
similate distribution among varieties with different yield levels. The distribution characteristics of assimilate was studied by 13C
labeling during storage roots development; sucrose content of different stem parts and stem base diameter were measured as well.
And the relationship between the above traits and harvest index, root tuber yield was also analyzed. The results showed that the
root tuber yield of high-yielding varieties (Longshu 9, Hongxiangjiao, Taizhong 6, and Sushu 8) was about 60 t hm–2, whereas that
of intermediate and low-yielding varieties (Yizi 138 and Beijing 553) was less than 50 t hm–2. And the harvest index of
high-yielding varieties was significantly higher than that of intermediate and low-yielding varieties. The root tuber of
high-yielding varieties became assimilate distribution center at early bulking stage, while for intermediate and low-yielding varie-
ties that was at late bulking stage; and high-yielding varieties also had significantly higher 13C distribution rate than that of inter-
mediate and low-yielding varieties, indicating that high-yielding varieties had relatively higher ability to transport assimilate from
第 3期 柳洪鹃等: 不同产量水平甘薯品种光合产物分配差异及其原因 441
functional leaves to root tubers. Sucrose content of stem base was higher than that of stem top, and the sucrose concentration gra-
dient of intermediate and low-yielding varieties was higher than that of high-yielding varieties. Low-yielding varieties’ stem base
thickened faster than high-yielding varieties in the development of sweetpotato. The correlation analysis showed that root tuber
yield had significantly positive correlation with harvest index (r = 0.98**, 2011; r = 0.93**, 2012). Root tuber yield and harvest
index had significantly positive correlation with 13C distribution rate of root tuber (0.87* and 0.91**, 2011; 0.92** and 0.99**, 2012);
they also had significantly negative correlation with stem base diameter during middle and late growth stages (–0.78* and –0.83*;
–0.88** and –0.95**). Therefore, high-yielding varieties got higher harvest index mainly due to less time taken by their root tuber
to become assimilate distribution center and stronger ability of assimilate transportation from functional leaves to root tubers; and
low-yielding varieties got lower abilities of assimilate transportation mainly because assimilate unloading in root tubers was not
smoothly.
Keywords: Sweetpotato; Yield level; Assimilates distribution; Ability of assimilates transportation
甘薯(Ipomoea batatas Lam.)是我国仅次于水稻、
小麦、玉米和大豆的第五大农作物, 是重要的粮食、
饲料[1-2]和工业加工原料[3-4], 具有良好的营养保健功
能[5-6], 在国民经济中发挥日益重要的作用。中国是世
界甘薯主产国 , 甘薯种植面积约占世界总面积的
45%, 产量约占世界总产量的 76.16%[7]。作为地下部
形成产品器官的双子叶作物, 甘薯生长过程中很容
易出现地上部茎叶生长过旺、块根膨大缓慢、光合产
物在块根中的分配比例减少等(即源库失调)问题 [8],
源库失调已经成为制约甘薯高产稳产的主要因素。
甘薯源库失调的根本原因是叶片制造的光合产
物不能及时运输到块根中。已有研究表明, 甘薯叶
片的光合产物能否及时向块根中运输和分配与品种
特性、土壤通气状况和氮钾营养条件等都有密切关
系。根据作物源库理论, 作物叶片(源)的光合产物能
否及时向产品器官(库)转运与以下 3个环节有关: 一
是叶片中碳水化合物的装载能力 [9-10], 二是茎秆韧
皮部的运输能力[11-12], 三是产品器官中碳水化合物
的卸载能力[13-14]。但是, 品种特性、土壤通气状况
和氮钾营养条件等影响光合产物运转分配的关键环
节尚不清楚。
目前农业生产中推广应用的甘薯品种, 其块根
产量潜力与光合产物在块根中的分配比例差别很大,
其间关系有待进一步研究, 且不同品种间光合产物
分配差异的关键影响环节鲜见报道。本研究选择产
量水平不同的主栽品种进行田间试验, 试图解析光
合产物分配差异的生理原因, 阐明光合产物分配特
点与块根产量的关系。为高产甘薯品种的选育和高
产稳产栽培技术的创新提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2011—2012 年在山东农业大学农学试验站进行
田间试验。供试土壤质地为沙壤土, 0~20 cm土壤含
有机质 1.13%、碱解氮(N) 65.1 mg kg–1、速效磷(P2O5)
35.8 mg kg–1、速效钾(K) 84.1 mg kg–1。供试品种包
括龙薯 9 号(L9)、红香蕉(HXJ)、泰中 6 号(T6)、苏
薯 8号(S8)、遗字 138 (Y138)和北京 553 (B553), 完
全随机试验, 每个品种作为一个处理水平, 每个处
理重复 3次, 随机排列。小区面积 16 m2 (4 m × 4 m),
行距 80 cm、株距 25 cm。供试肥料为尿素、过磷
酸钙和硫酸钾, 其中 N、P2O5、K2O 施用量分别为
9、6和 24 g m–2, 氮磷钾肥料全部作为基肥, 其他
管理措施与一般大田相同。2011年 5月 3日栽秧、
10 月 22 日收获, 2012 年 5 月 1 日栽秧、10 月 19
日收获。
1.2 13C标记方法与测定
参照史春余等[15]的方法, 分别于块根膨大前期
(栽秧后 60 d左右)、中期(栽秧后 100 d左右)和后期
(栽秧后 140 d左右), 在晴朗无风或少风天 10:00至
11:00, 从每个小区选择生长一致具有代表性的植株
2株, 在其主茎第 4和第 5片展开叶上标记 13CO2。
13CO2由 Ba13CO3 (99% 13C)和磷酸在反应器中反应
生成, 并用气球收集; 标记前将欲标记叶用体积约
为 400 mL的聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封, 用医用
注射器注入 50 mL 13CO2 (1%); 在自然光照下光合
同化 40 min, 之后撤掉塑料薄膜袋。标记完成后 72 h,
剪取植株地上部, 挖出地下部块根。将标记叶所在
主茎分为标记叶、上部茎和上部叶(标记叶到生长点
之间的茎和茎上着生的叶片)、下部茎和下部叶(标记
叶到茎基部之间的茎和茎上着生的叶片)分别装袋,
将主茎以外的茎叶分为侧枝茎和侧枝叶分别装袋 ,
将块根切片、装袋; 装袋样品经 105ºC 杀青 10~30
min, 在 60ºC 烘箱中烘干至恒重; 然后称重、粉碎,
用质谱仪(Isoprime 100)测定 δ13C。样品中元素同位
素比值 R 样 = (δ13C/1000+1)×R 标 (R 标为某一标准物
质的碳元素同位素比值, R 标=1.078 328 406), 各器官
总 13C积累量= R 样/(R 样+1)×C%×干重。
442 作 物 学 报 第 41卷
1.3 甘薯主要生长时期的取样和测定方法
分别于封垄期(栽秧后 50 d)、茎叶生长高峰期
(栽秧后 110 d)和收获期(栽秧后 170 d), 在每个小区
选择生长一致具有代表性的植株 5 株, 剪掉地上部,
挖出所有的块根。分别称取地上部和块根的鲜重 ;
量取每株茎蔓基部的直径, 同时量取自功能叶所在
位置到茎基部的长度; 将主茎等分为 3 段, 分别称
为茎顶部、茎中部和茎基部, 分别装袋、105℃杀青
后在 60ºC烘箱中烘干, 将干样粉碎用于测定蔗糖含
量。根据地上部和块根干率, 计算地上部和块根的
干物重。
1.4 收获期测产
在收获期分别测定生物产量、块根产量和块根
干率, 计算收获指数。
1.5 数据分析
采用 SigmaPlot 10.0和 DPS 7.05分析数据。完
全随机试验, 采用 F 检验方差分析, 采用 Duncan’s
新复极差法多重比较。
2 结果与分析
2.1 块根产量及收获指数
两年试验结果表明(表 1), 高产品种龙薯 9号、
红香蕉、泰中 6号和苏薯 8号产块根都在 60 t hm–2
左右, 而中、低产品种遗字 138 和北京 553 产块根
在 50 t hm–2以下。2011年供试品种的生物产量, 高
产品种高于中、低产品种, 其中龙薯 9 号增幅达显
著水平, 其他品种间差异不显著; 2012年供试品种
的生物产量在 7.14~7.74 kg m–2之间, 品种之间差异
不显著。不同品种收获指数在年度间趋势相似, 龙
薯 9 号和红香蕉较高, 其次是泰中 6 号和苏薯 8 号,
遗字 138和北京 553较低; 其中, 2011年龙薯 9号、
红香蕉和泰中 6 号显著高于中、低产品种, 苏薯 8
号显著高于北京 553; 2012年高产品种显著高于中、
低产品种。不同品种块根产量的变化规律与收获指
数类似, 其中, 龙薯 9 号和红香蕉两年均显著高于
中、低产品种, 泰中 6号显著高于中、低产品种(2011)
和遗字 138 (2012), 苏薯 8号显著高于北京 553 (2011)
和遗字 138 (2012)。
相关分析表明, 生物产量与块根产量只在 2011
年呈极显著正相关(r = 0.91**), 而收获指数与块根
产量两年均呈极显著正相关(r = 0.98**, r = 0.93**),
块根干率与块根产量的相关性两年均达不到显著水
平(r = 0.04, r = –0.06)。以上结果表明, 与块根产量
关系最密切的是收获指数, 其次是生物产量; 高产
品种的主要特点是收获指数高, 即光合产物在块根
中的分配比例高。
2.2 块根膨大过程中功能叶光合产物的分配特
点
2011 年数据显示, 在甘薯块根膨大前期, 红香
蕉功能叶中的 13C 同化物主要分配到块根中, 分配
比例为 53.36%; 其次是侧枝茎叶 , 分配比例为
30.95%。龙薯 9 号和泰中 6 号功能叶中的 13C 同化
物主要分配到侧枝茎叶中, 2个品种的分配比例分别
为 47.16%和 56.38%; 其次是块根中, 2 个品种的分
表 1 块根产量及收获指数
Table 1 Root tuber yield and harvest index of six sweetpotato varieties
年份
Year
品种
Variety
生物产量
Biomass (kg m–2)
块根产量
Root tuber yield (kg m–2)
收获指数
Harvest index
块根干率
Dry matter content (%)
龙薯 9号 Longshu 9 8.20 a 6.72 a 0.82 a 23.61 b
红香蕉 Hongxiangjiao 7.44 ab 6.25 a 0.84 a 24.62 b
泰中 6号 Taizhong 6 7.54 ab 5.96 ab 0.79 ab 21.22 c
苏薯 8号 Sushu 8 7.52 ab 5.34 bc 0.71 bc 27.55 a
遗字 138 Yizi 138 7.13 b 4.63 c 0.65 c 18.93 d
2011
北京 553 Beijing 553 6.74 b 3.17 d 0.47 d 24.55 b
龙薯 9号 Longshu 9 7.74 a 6.29 a 0.81 a 20.82 d
红香蕉 Hongxiangjiao 7.14 a 5.89 a 0.85 a 23.09 c
泰中 6号 Taizhong 6 7.71 a 5.76 ab 0.75 a 26.13 b
苏薯 8号 Sushu 8 7.59 a 5.67 ab 0.76 a 32.02 a
遗字 138 Yizi 138 7.34 a 4.50 c 0.61 b 20.21 d
2012
北京 553 Beijing 553 7.71 a 4.90 bc 0.63 b 30.36 a
数值后字母相同者表示同一时期差异未达显著水平(P0.05)。
Data followed by the same letter is not significantly different (P0.05).
第 3期 柳洪鹃等: 不同产量水平甘薯品种光合产物分配差异及其原因 443
配比例分别为 31.30%和 25.20%。苏薯 8 号、遗字
138和北京 553功能叶中的 13C同化物主要分配到侧
枝茎叶中 , 3个品种的分配比例分别为 49.18%、
41.78%和 51.16%; 其次是下部茎叶中, 3个品种的分
配比例分别为 26.18%、31.65%和 29.41% (表 2)。说
明在块根膨大前期, 红香蕉功能叶光合产物的分配
表 2 块根膨大过程中 13C同化物在各器官中的分配率
Table 2 Distribution rate of 13C assimilate in different organs during root tuber expanding period (%, 2011–2012)
栽秧后天数
Days after
planting (d)
品种
Variety
标记叶
Labeled
leaf
上部叶
Upper
leaf
上部茎
Upper
stem
下部叶
Lower
leaf
下部茎
Lower
stem
侧枝叶
Branch
leaf
侧枝茎
Branch
stem
块根
Root
tuber
2011
龙薯 9号 Longshu 9 2.49 cd 3.19 b 0.84 c 13.95 c 1.07 d 33.04 ab 14.12 c 31.30 b
红香蕉 Hongxiangjiao 1.02 e 2.13 b 0.99 bc 8.10 d 3.45 bc 20.81 c 10.14 d 53.36 a
泰中 6号 Taizhong 6 1.64 de 3.21 b 1.11 bc 9.09 d 3.37 bc 37.35 a 19.03 b 25.20 c
苏薯 8号 Sushu 8 2.78 bc 7.50 a 2.24 a 21.17 b 5.01 b 34.00 a 15.18 c 12.12 d
遗字 138 Yizi 138 4.66 a 7.82 a 1.27 b 21.07 b 10.58 a 33.68 ab 8.10 d 12.82 d
60
北京 553 Beijing 553 3.75 ab 7.18 a 1.86 a 27.31 a 2.10 cd 28.73 b 22.43 a 6.64 e
龙薯 9号 Longshu 9 0.44 b 0.84 b 0.18 b 3.09 b 2.41 abc 17.20 cd 12.67 c 63.16 b
红香蕉 Hongxiangjiao 0.28 c 0.54 c 0.19 b 2.63 b 1.93 bc 14.70 d 10.33 c 69.40 a
泰中 6号 Taizhong 6 0.51 b 0.76 bc 0.21 b 2.16 b 1.47 c 15.81 cd 12.73 c 66.35 ab
苏薯 8号 Sushu 8 0.46 b 0.79 b 0.24 b 2.67 b 1.72 c 17.65 c 12.16 c 64.30 b
遗字 138 Yizi 138 0.56 b 0.76 bc 0.25 b 5.58 a 3.49 a 24.19 b 18.93 b 46.24 c
100
北京 553 Beijing 553 0.81 a 1.50 a 0.51 a 3.71 b 3.32 ab 32.80 a 24.51 a 32.85 d
龙薯 9号 Longshu 9 0.25 c 0.33 ab 0.06 bc 2.14 a 1.76 bc 10.21 c 9.59 d 75.65 c
红香蕉 Hongxiangjiao 0.22 c 0.10 c 0.02 d 1.25 bc 1.21 c 2.53 e 3.48 f 91.20 a
泰中 6号 Taizhong 6 0.27 bc 0.22 b 0.03 cd 0.80 bc 1.29 c 5.74 d 8.09 e 83.50 b
苏薯 8号 Sushu 8 0.32 abc 0.36 a 0.07 b 2.27 a 2.93 ab 9.12 c 11.19 c 73.74 c
遗字 138 Yizi 138 0.39 ab 0.36 a 0.08 b 1.95 ab 1.81 bc 15.56 a 19.12 a 60.73 d
140
北京 553 Beijing 553 0.41 a 0.42 a 0.12 a 2.48 a 3.41 a 13.11 b 16.51 b 63.54 d
2012
龙薯 9号 Longshu 9 1.06 c 1.53 b 0.23 c 7.67 c 2.29 c 23.44 b 7.82 c 55.97 b
红香蕉 Hongxiangjiao 1.23 c 1.54 b 0.65 c 4.94 e 2.44 c 20.14 c 10.69 b 58.37 ab
泰中 6号 Taizhong 6 0.90 c 1.19 b 0.17 c 10.63 b 2.82 bc 23.12 b 8.47 c 52.70 c
苏薯 8号 Sushu 8 1.09 c 1.39 b 0.22 c 5.91 d 0.91 d 24.44 b 5.89 d 60.15 a
遗字 138 Yizi 138 4.97 a 6.97 a 1.76 b 8.02 c 3.35 b 36.44 a 14.43 a 24.05 d
60
北京 553 Beijing 553 3.84 b 6.45 a 5.83 a 13.91 a 5.72 a 35.65 a 15.51 a 13.10 e
龙薯 9号 Longshu 9 0.27 d 0.68 b 0.09 c 2.51 d 1.41 c 11.88 d 11.33 d 71.82 a
红香蕉 Hongxiangjiao 0.29 d 0.35 c 0.12 c 6.29 a 4.57 a 4.30 e 8.29 e 75.80 a
泰中 6号 Taizhong 6 0.33 d 0.50 bc 0.22 bc 2.52 d 2.95 b 20.04 c 15.98 b 57.47 c
苏薯 8号 Sushu 8 0.48 c 0.66 b 0.21 bc 4.31 bc 2.94 b 13.42 d 13.30 c 64.68 b
遗字 138 Yizi 138 0.94 a 1.65 a 0.45 a 3.48 cd 2.92 b 30.86 a 24.33 a 35.37 e
100
北京 553 Beijing 553 0.63 b 0.66 b 0.36 ab 4.64 b 2.74 bc 25.06 b 16.63 b 49.27 d
龙薯 9号 Longshu 9 0.22 b 0.24 bc 0.04 b 5.51 a 4.41 a 5.39 b 6.45 d 77.73 b
红香蕉 Hongxiangjiao 0.19 b 0.14 c 0.04 b 1.25 de 1.28 d 3.74 c 4.21 e 89.14 a
泰中 6号 Taizhong 6 0.20 b 0.24 bc 0.05 b 2.27 cd 2.75 bc 5.77 b 11.99 b 76.75 bc
苏薯 8号 Sushu 8 0.19 b 0.18 bc 0.05 b 0.97 e 1.72 cd 13.28 a 11.25 b 72.37 c
遗字 138 Yizi 138 0.48 a 0.47 a 0.14 a 2.55 c 3.96 ab 6.23 b 14.00 a 72.17 c
140
北京 553 Beijing 553 0.25 b 0.29 b 0.12 a 3.75 b 5.28 a 5.06 bc 9.05 c 76.21 bc
数值后字母相同者表示同一时期差异未达显著水平(P0.05)。Data followed by the same letter is not significantly different (P0.05).
444 作 物 学 报 第 41卷
中心是块根, 其他 5 个品种功能叶光合产物的分配
中心是侧枝。但是, 龙薯 9 号和泰中 6 号功能叶光
合产物在块根中的分配比例显著高于苏薯 8 号、遗
字 138和北京 553。
在甘薯块根膨大中期 , 龙薯 9 号、红香蕉、泰
中 6号和苏薯 8号功能叶中的 13C同化物主要分配
到块根中 , 4个品种的分配比例分别为 63.16%、
69.40%、66.35%和 64.30%; 其次是侧枝茎叶 , 4 个
品种的分配比例分别为 29.87%、25.03%、28.54%
和 29.81%。遗字 138 功能叶中的 13C 同化物主要
分配到块根中 , 分配比例为 46.24%; 其次是侧枝
茎叶 , 分配比例为 43.12%。北京 553 功能叶中的
13C 同化物主要分配到侧枝茎叶中 , 分配比例为
57.31%; 其次是块根 , 分配比例为 32.85%。说明
在块根膨大中期 , 除北京 553外 , 其他 5个品种光
合产物的分配中心都是块根。但是 , 遗字 138 块根
作为光合产物分配中心的地位不如其他 4个品种
突出。
在块根膨大后期, 6个品种光合产物的分配中心
都是块根, 其功能叶 13C 同化物在块根中的分配比
例都在 60%以上。但是, 遗字 138 和北京 553 功能
叶 13C 同化物在块根中的分配比例显著低于其他 4
个品种。
2012 年数据显示, 在甘薯块根膨大前期, 龙薯
9号、红香蕉、泰中 6号和苏薯 8号功能叶中的 13C
同化物主要分配到块根中, 4个品种的分配比例分别
为 55.97%、58.37%、52.70%和 60.15%; 其次是侧枝
茎叶, 4个品种的分配比例分别为 31.62%、30.83%、
31.59%和 30.33%。遗字 138和北京 553功能叶中的
13C 同化物主要分配到侧枝茎叶中, 2 个品种的分配
比例分别为 50.87%和 51.16%; 其次是分配到块根或
者下部茎叶中。说明在块根膨大前期, 龙薯 9 号、
红香蕉、泰中 6 号和苏薯 8 号 4 个品种功能叶光合
产物的分配中心是块根, 而遗字 138 和北京 553 功
能叶光合产物的分配中心是侧枝茎叶。
在甘薯块根膨大中期, 龙薯 9 号、红香蕉、泰
中 6 号、苏薯 8 号和北京 553 功能叶中的 13C 同化
物主要分配到块根中 , 5个品种的分配比例分别为
71.82%、75.80%、57.47%、64.68%和 49.27%。遗字
138 功能叶中的 13C 同化物主要分配到侧枝茎叶中,
分配比例为 55.19%; 其次是块根 , 分配比例为
35.37%。说明在块根膨大中期, 除遗字 138外, 其他
5个品种光合产物的分配中心都是块根。
在块根膨大后期, 6个品种光合产物的分配中心
都是块根, 其功能叶 13C 同化物在块根中的分配比
例都在 70%以上。
两年的试验结果显示出相同的规律: 随着块根
逐渐膨大, 功能叶光合产物的分配中心由侧枝茎叶
向块根转移, 块根产量高的品种能够比较早地确立
块根的光合产物分配中心地位, 而块根产量最低的
品种(2011年北京 553、2012年遗字 138), 在块根膨
大后期才能确立块根的光合产物分配中心地位。在
块根膨大期间尤其是前期和中期, 高产品种功能叶
光合产物在块根中的分配比例较高。相关分析结果
表明, 块根 13C 分配率与块根产量两年均呈显著正
相关; 而地上部和侧枝茎叶 13C 分配率均与块根产
量呈显著负相关, 且栽秧后 60 d 块根 13C 分配率与
块根产量呈显著正相关。栽秧后 60 d块根中 13C分
配率与收获指数均呈显著正相关, 块根中 13C 分配
率与收获指数呈极显著正相关, 而地上部 13C 分配
率与收获指数呈极显著负相关(表 3)。
2.3 主要生长时期茎蔓蔗糖含量和基部茎粗
由表 4 可知 , 甘薯茎蔓基部的蔗糖含量最高,
其次是中部, 顶部的蔗糖含量最低, 即茎蔓基部与
顶部之间存在着明显的蔗糖浓度差。品种之间比较,
北京 553的蔗糖浓度差最大, 苏薯 8号次之, 红香蕉
的蔗糖浓度差最小。
由图 1可知, 在甘薯封垄期, 3个品种的茎蔓基
部直径相似; 在甘薯茎叶生长高峰期, 北京553 基部
直径显著大于红香蕉和苏薯 8 号; 在收获期, 北京
553 基部直径与红香蕉和苏薯 8 号的差异更大。说
明随着甘薯的生长发育, 低产品种茎蔓基部增粗的
速率快于高产品种。
由表 5 可知, 生长中后期, 基部茎粗与块根产
量呈显著负相关, 与收获指数呈极显著负相关, 且
随着生育时期的推进, 相关系数变大。
图 1 主要生长时期茎蔓基部直径
Fig. 1 Stem base diameter at main growth stages
第 3期 柳洪鹃等: 不同产量水平甘薯品种光合产物分配差异及其原因 445
表 3 不同部分 13C分配率与生物产量、块根产量和收获指数的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between 13C distribution rate of different parts and biomass, root tuber yield and harvest index
年份
Year
不同部位 13C分配率
13C distribution rate of different parts (%)
生物产量
Biomass (kg m–2)
块根产量
Root tuber yield (kg m–2)
收获指数
Harvest index
栽秧后 60 d块根 Root tuber 60 days after planting 0.49 0.75 0.80*
块根 Root tuber 0.62 0.87* 0.91**
地上部 Overground part –0.62 –0.87* –0.91**
侧枝 Branch leaf and stem –0.57 –0.83* –0.89**
下叶茎 Lower leaf and stem –0.63 –0.82* –0.84*
上叶茎 Upper leaf and stem –0.63 –0.83* –0.85*
2011
标记叶 Labeled leaf –0.55 –0.77* –0.81*
栽秧后 60 d块根 Root tuber 60 days after planting –0.09 0.87* 0.91**
块根 Root tuber –0.17 0.92** 0.99**
地上部 Overground part 0.14 –0.93** –0.99**
侧枝 Branch leaf and stem 0.15 –0.92** –0.98**
下叶茎 Lower leaf and stem 0.36 –0.47 –0.60
上叶茎 Upper leaf and stem 0.01 –0.89** –0.90*
2012
标记叶 Labeled leaf –0.19 –0.95** –0.90*
*表示相关达 0.05显著水平, **表示相关达 0.01显著水平。
* Significance at the 0.05 probability level; ** Significance at the 0.01 probability level.
表 4 主要生长时期茎蔓不同部位蔗糖含量
Table 4 Sucrose contents of different parts of stems at main growth stages (DW, %)
茎蔓不同部位 Different parts of stem 栽秧后天数
Days after planting
品种
Variety 基部 Base 中部 Middle 顶部 Top
基部–顶部
Base–Top
红香蕉 Hongxiangjiao 6.31 b 5.22 b 3.35 a 61.24
苏薯 8号 Sushu 8 5.83 b 3.01 c 2.66 b 74.70
50 d
北京 553 Beijing 553 6.85 a 5.70 a 2.62 b 90.91
红香蕉 Hongxiangjiao 6.14 b 5.71 b 4.35 b 34.14
苏薯 8号 Sushu 8 5.61 b 5.01 b 3.72 c 40.47
110 d
北京 553 Beijing 553 11.03 a 9.59 a 5.92 a 60.22
红香蕉 Hongxiangjiao 5.40 b 4.51 a 3.96 a 30.95
苏薯 8号 Sushu 8 5.29 b 4.57 a 3.51 b 40.53
170 d
北京 553 Beijing 553 6.46 a 4.61 a 3.51 b 59.08
基部–顶部=(基部–顶部)/[(基部+顶部)/2]×100, 例如, 61.24% = (6.31–3.35)/[(6.31+3.35)/2]×100%。
Base–Top = (Base–Top)/[(Base+Top)/2]×100, e.g, 61.24% = (6.31–3.35)/[(6.31+3.35)/2]×100%.
表 5 不同时期基部茎粗与生物产量、块根产量和收获指数的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between stem base diameter at different days after planting and biomass, root tuber yield and
harvest index
不同时期基部茎粗
Stem base diameter after planting
生物产量
Biomass (kg m–2)
块根产量
Root tuber yield (kg m–2)
收获指数
Harvest index
50 d 0.54 0.01 –0.19
110 d 0.01 –0.78* –0.83*
170 d 0.10 –0.88** –0.95**
*表示达 0.05显著相关, **表示达 0.01显著相关。
* Significance at the 0.05 probability level; ** Significance at the 0.01 probability level.
446 作 物 学 报 第 41卷
3 讨论
3.1 不同产量水平甘薯品种光合产物分配差异
及其形成原因
目前 , 我国农业生产中推广种植的甘薯品种 ,
其块根产量潜力差别很大。以北方薯区种植的食用
型品种为例, 有些品种产块根可达 60 t hm–2 左右,
如龙薯 9 号、红香蕉、苏薯 8 号等[17-19]; 有些品种
产块根 30~45 t hm–2, 如遗字 138、北京 553等[20-21]。
由于消费习惯、加工需要等原因, 北京 553 等低产
品种在一些地区仍然大面积种植。已有研究表明 ,
块根产量较高的甘薯品种, 干物质在块根中的分配
比例较大、收获指数较高[22]。但是, 块根膨大过程
中不同产量水平品种存在光合产物分配差异的原因
有待进一步研究。
本研究结果表明, 与中、低产品种比较, 高产品
种的生物产量相似或略高, 但收获指数和块根产量
极显著提高(表 1)。随着块根逐渐膨大, 甘薯功能叶
光合产物的分配中心由侧枝茎叶向块根转移, 高产
品种能够比较早地确立块根的光合产物分配中心地
位, 而中、低产品种则需推迟到块根膨大后期(表 2)。
在块根膨大期间尤其是前期和中期, 高产品种功能
叶光合产物在块根中的分配比例较高。相关分析结
果表明, 块根 13C 分配率与块根产量和收获指数呈
显著正相关; 而地上部 13C 分配率与块根产量和收
获指数呈显著负相关, 且栽秧后 60 d 块根 13C 分配
率与块根产量和收获指数呈正相关, 其中 2011年与
块根产量的相关性达显著水平, 而与收获指数的相
关性两年均达显著水平(表 3)。因此认为, 不同产量
水平品种之间光合产物的分配存在显著差异, 其原
因是, 高产品种块根成为光合产物分配中心的时间
早,而低产品种晚;高产品种光合产物由叶片向块
根的转运能力强,而低产品种弱。
3.2 影响光合产物由叶片向块根转运的关键环
节
根据作物源库理论 , 作物叶片(源)中制造的光
合产物能否及时向产品器官(库)转运与叶片中碳水
化合物的装载能力[9-10]、茎秆韧皮部的运输能力[11-12]、
产品器官中碳水化合物的卸载能力[13-14]密切相关。
但是, 引起不同产量水平品种光合产物运转分配差
异的关键环节尚不清楚。
本研究结果表明, 甘薯茎蔓基部的蔗糖含量高
于顶部, 即茎蔓基部与顶部之间存在明显的蔗糖浓
度差, 而且中、低产品种的蔗糖浓度差大于高产品
种(表 4)。随着甘薯生长发育, 茎蔓基部逐渐增粗,
且中、低产品种茎蔓基部增粗的速率快于高产品种
(图 1)。由于甘薯茎蔓是光合产物由叶片向块根运输
的唯一通道, 蔗糖是多数植物光合产物运输的主要
形式 [16]; 如果库端的卸载过程受阻, 蔗糖就会在茎
蔓基部积聚、甚至转化为淀粉, 部分碳水化合物还
会转化为茎的组织结构。且相关分析表明, 生长中
后期基部茎粗与块根产量呈显著负相关, 与收获指
数呈极显著负相关(表 5)。因此认为, 与中、低产品
种相比, 高产品种光合产物由叶片向块根转运能力
强的主要原因是块根碳水化合物的卸载能力强。
4 结论
高产甘薯品种块根产量高的主要原因是干物质
在块根中的分配率高、收获指数高。其干物质在块
根中的分配比例高, 是由于块根成为光合产物分配
中心的时间早、光合产物由功能叶向块根的转运能
力强。而光合产物转运能力强的主要原因是块根碳
水化合物的卸载能力强。因此, 在甘薯新品种选育
和高产栽培技术研究中, 应该重点关注块根的卸载
能力。
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