全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (1): 125–133　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0567 125
收稿 2015-10-22　　修定 2015-12-28
资助 中国农科院科技创新工程项目(2015-cxgc-lzq)和公益性行
业(农业)科研专项(201403015)。
* 共同通讯作者 (E-mai l : Tangj ihua1@163.com; l iu-
zhongqi508@ 163.com)。
水稻幼苗镉吸收动力学特性的遗传多样性分析
王龙1,2, 高子平2, 李文华2, 徐莜2, 张长波2, 杨庆文3, 汤继华1,*, 刘仲齐1,2,*
1河南农业大学农学院, 郑州450002; 2农业部环境保护科研监测所, 天津300191; 3中国农业科学院作物科学研究所, 北京
100081
摘要: 在人工气候室水培条件下, 对19份水稻核心种质和5份水稻品种的幼苗耐镉特性和镉离子(Cd2+)吸收动力学特性进行
了研究, 试验结果表明, 水稻幼苗的根系生物量和镉含量都存在广泛的遗传差异。在0~4.45 μmol·L-1的外界环境中, 不同基
因型水稻幼苗根系的Cd2+吸收动力学特征都符合米氏方程, 但特征值Fmax和Km在基因型间有明显差异。Fmax最小为37.8
nmol·g-1 (DW)·h-1, 最大为87.5 nmol·g-1 (DW)·h-1。当根系Fmax值高于55.5 nmol·g
-1 (DW)·h-1时, 地上部的Cd2+积累动力学特征
也符合米氏方程; 但当根系Fmax值小于50.8 nmol·g
-1 (DW)·h-1时, 地上部的Cd2+积累动力学特征却符合线性方程, 此时截距a
与Km值有密切关系, Km值为0.5~1.3 μmol·L
-1时a为正, Km值为2.9~3.9 μmol·L
-1时a为负。在4.45 μmol·L-1的Cd胁迫环境下, 根
系和地上部的Cd积累量与米氏方程的Fmax和线性方程的斜率b表现出显著的线性相关。Cd转运效率既与环境中的Cd
2+浓度
有关, 也与地上部的Cd积累特性有关。地上部Cd积累特性符合线性方程的水稻品种, 其转运效率随着环境中Cd2+浓度的增
加而持续升高, 而地上部Cd积累特性符合米氏方程的水稻品种, 其转运效率往往随着环境中Cd2+浓度的升高而降低。这些
结果说明水稻根系和地上部对Cd2+的吸收存在不同的阻控机制, Cd2+吸收特性和转运效率在基因型间有丰富的遗传多样
性。根系Fmax小且地上部线性方程斜率b也小的基因型多为根系Cd积累量低和Cd转运率低的低积累种质资源。
关键词: 水稻; 吸收动力学; 镉(Cd); 转运效率; 遗传多样性
我国农业已进入一个作物高产、农产品优质
和环境保护并重的多目标时期。然而近年来, 由
于部分工矿企业的污染失控、化肥和农药的过量
施用、不合标准的污水灌溉等因素(Murakami等
2007), 使得大面积的稻田遭到了不同程度的重金
属污染, 特别是镉(Cd)污染尤为严重(简敏菲等
2015; 张永平等2014)。水稻是全球也是我国最主
要的粮食作物, 对酸性土壤和灌溉水中低浓度的
Cd2+具有很高的富集效率(Liu 2014), 能在根系、
茎秆中进行累积并向籽粒中转移, 造成稻米Cd含
量超标(居学海等2014; 胡莹等2005), 直接或间接
通过食物链危及人类健康(张永平等2014)。因此,
控制稻米籽粒镉积累是提高稻米质量安全水平的
关键。
根系是水稻吸收水分和营养的主要器官, 根
冠和根毛是根系行使吸收功能的主要区域(Liu
2014)。Cd2+通过植物根系进入植物体有质外体和
共质体两种途径, 质外体途径主要由细胞间隙、
细胞壁和细胞膜间隙等自由空间组成; 共质体途
径主要由胞间连丝和内膜系统构成。Cd2+可以通
过非选择性阳离子通道和K+通道进行跨膜运输(张
参俊等2015; 王玉倩等2010; Zhou等2015)。细胞壁
中的负电荷能使金属离子在细胞膜外富集起来,
增加了跨膜梯度, 从而推动Cd2+进入细胞内(Wo-
jcik等2005)。Cd2+也可以通过植物ABC转运蛋白
(ATP-binding cassette)、硝酸盐转运蛋白(NRT)、
铁蛋白(FER)、自然抗性巨嗜细胞蛋白(NRAMPs)
等进行跨膜运输(Liu 2014; Uraguchi和Fujiwara
2013; Pinto和Ferreira 2015)。水根稻系吸收Cd2+后,
一部分积累在根系细胞壁和液泡中, 一部分通过
根系细胞的跨膜运输进入木质部, 通过茎秆运输
到叶片、颖壳和籽粒等部位(Liu 2014)。Fujimaki
等(2010)和Kobayashi等(2013)研究表明, 茎节是负
责Cd2+由根向上一个茎节和穗转运的器官, 镉在茎
节中完成由木质部向韧皮部的转运, 同时也完成
镉在微管间的转运(Yamaguchi等2012)。Uraguchi
等(2009)研究发现, 木质部装载及运输对水稻地上
部镉积累起决定作用, 通过木质部向地上部转运
是决定水稻茎秆和谷粒镉积累量的关键, 而非根
系对镉的吸收能力。
离子吸收动力学在植物矿质营养代谢过程中
占有十分重要的地位。离子吸收动力学参数可定
量地描述作物根系吸收离子的效率以及建立数学
模型来描述离子迁移, 并为预测植物对离子的吸
收提供依据(赵学强等2006)。Epstein和Hagen
植物生理学报126
(1952)首次将Michaelis-Menten酶动力学方程用于
研究大麦根系的离子吸收过程, 发现离子吸收速
率F=Fmax×S/(Km+S), 式中, S为外液离子浓度, Fmax
为离子最大吸收速率, Km为米氏常数, 代表吸收速
率为最大吸收速率的1/2时外界离子浓度, Km值越
小, 说明根系吸收系统对该离子的亲和力大; Fmax
值越大, 说明根系吸收系统对该离子的吸收潜能
越大。近年来的研究结果表明, 玉米、菠菜和番
茄等植物吸收Cd2+的过程也符合米氏方程(Stercke-
man等2011; Degryse等2012; Chen等2008), Km值在
物种之间差异很大。水稻对Cd2+有较强的富集能
力, 但对其吸收转运Cd2+的动力学特征并不十分清
楚。为了客观地评价米氏方程特征值Fmax和Km对
水稻Cd2+吸收动力学特性的影响及其基因型间的
遗传多样性, 本研究以部分水稻核心种质资源和
水稻品种为材料, 对它们的Cd2+吸收动力学特征进
行了比较研究, 旨为准确鉴别和筛选低镉积累的
水稻种质资源提供参考依据。
材料与方法
1 供试材料
试验材料共24份, 编号为R1~R24 (表1), 包括
来自水稻核心资源库的19份品系和5个南方大面
积推广的水稻(Oryza sat iva L.)品种(即‘深优
9595’、‘两优668’、‘广两优1128’、‘两优128’、‘T
优227’)。
2 培养与处理方法
挑选大小一致、颗粒饱满的水稻种子, 用5%
的次氯酸钠溶液消毒15 min, 先用自来水冲洗4~6
次, 然后用去离子水漂洗3次后均匀摆在铺有湿滤
纸的培养皿中, 之后放于28°C条件下的恒温培养
箱中黑暗催芽24 h, 将已露白的种子播种于已消毒
的含蛭石的育苗盘中, 并在人工气候室中进行培
养。在水稻出苗后, 用1/4Hoagland营养液进行浇
灌培养, 长至三叶一心期, 挑选大小均匀一致的水
稻幼苗移入装有去离子水的塑料盆中饥饿1 d (24
h), 之后将幼苗用海绵固定移栽到装有8 L的塑料
盆(长34 cm、宽25 cm、高12 cm)中, 进行不同浓
度的Cd胁迫处理, 每个处理50株。实验共进行5个
处理, 各处理中加入一定量的CdCl2·2.5H2O溶液,
使Cd2+浓度分别为0 (对照)、0.27、0.53、0.89、
2.67和4.45 μmol·L-1。每个处理设3次重复。培养
期间, 每2 d更换一次处理液, 并用0.1 mol·L-1 HCl
和 0.1 mol·L-1 NaOH 调节 pH 值为5.5, 每次换处理
液时随机移动塑料盆的位置, 以保证外界条件的
一致性。所有实验均在模拟自然状态的人工气候
培养室内进行, 人工气候室条件: 白天温度28°C,
湿度80%, 光照16 h, 光照强度400 μmol·m-2·s-1; 夜
间温度20°C, 湿度70%, 8 h黑暗。
3 Cd含量的测定
培养5 d后收样。将根系浸泡于20 mmol·L-1的
Na2-EDTA溶液中15 min, 去掉根系表面残留的
Cd2+, 然后用超纯水清洗整个植株, 用吸水纸吸干
表面水分, 将植株根系和地上部分离, 分别装入信
封袋中, 置于烘箱中105°C杀青20 min, 再于75°C下
烘至恒重, 用万分之一分析天平称干重, 记录地上
部分和根系的重量, 然后测定Cd含量。
参照温娜等(2015)的方法, 将0.25 g样品与7
表1 不同胁迫强度下根系和地上部生物量及Cd含量的遗传多样性分析
Table 1 Analysis of genetic diversity of the root and above-ground biomass and Cd concentration under different stress intensity
根系 地上部
Cd2+浓度/μmol·L-1 干重 Cd含量 干重 Cd含量
均值/g CV/% 均值/mg·kg-1 CV/% 均值/g CV/% 均值/mg·kg-1 CV/%
0 0.022b 20.06 11.31 47.08 0.090a 33.42 1.33 64.02
0.27 0.026a 21.08 108.99 45.81 0.093a 37.32 6.88 56.51
0.53 0.024ab 20.08 200.79 35.42 0.091a 34.47 11.17 42.85
0.89 0.021bc 18.74 277.23 30.72 0.085b 29.74 15.68 36.13
2.67 0.018c 16.43 442.78 22.21 0.082b 23.29 30.41 24.81
4.45 0.017c 15.75 562.82 21.56 0.084b 21.14 38.87 20.88
　　同列不同小写字母表示不同处理间的显著差异性(P<0.05); CV: coefficient of variation, 表示变异系数。
王龙等: 水稻幼苗镉吸收动力学特性的遗传多样性分析 127
mL MOS级浓硝酸摇匀后过夜, 用ED 54-iTouch电
热消解仪消煮, 消煮温度控制在110°C, 2.5 h后加
入1 mL H2O2, 继续消煮1.5 h, 消煮至溶液颜色变为
无色冒白烟, 最后赶酸至体积为1 mL左右, 消煮完
成后, 用去离子水定容到25 mL, 用原子吸收光谱
仪-石墨炉法(AAS, ZEEnit 700, Analytikjena, 德国)
测定样品Cd含量, 以国家标准物质进行质量控制
(Li等2010)。
4 数据分析
相对生物量(%)=(Cd胁迫下水稻干重/CK水稻
干重)×100
转运效率(%)=100×(地上部Cd含量×地上部生
物量)/(地上部Cd含量×地上部生物量+根系Cd含量
×根系生物量)
所有数据采用Excel 2007和Origin8.6进行统
计分析和作图, 并用 SPSS 16.0软件在95%的可靠
性置信区间下进行相关性分析。
实验结果
1 耐镉特性的遗传多样性分析
相对生物量是反映水稻幼苗耐Cd特性的一个
重要指标。随Cd2+浓度的增加, 不同基因型水稻幼
苗根系和地上部相对生物量呈现先增后降的趋势
(图1), 这可能与镉毒害对植物的“低促高抑”现象
有关; 相对于地上部的相对生物量, 根系的变化更
显著, 说明根系对外界环境的变化更为敏感。
遗传变异系数是遗传变异潜力大小的标志,
表示群体中直接选择的范围。按变异系数划分变
异程度, 0~10%为较低、10%~20%为中等、20%以
上为较高(魏云山等2014)。不同基因型水稻生物
量及Cd含量在同一镉浓度下变异系数有较大差异
(表1), 在0.27 μmol·L-1时变异系数最大, 根系生物
量和Cd含量分别达到21.08%和45.81%, 地上部分
别为37.32%和56.51%; 在4.45 μmol·L-1时变异系数
最小 , 根系生物量和Cd含量分别为15 .75%和
21.56%, 地上部分别为21.14%和20.88%。根系和
地上部Cd含量随着外界Cd2+浓度的增加而增加, 且
根系Cd含量是地上部的30~100倍。
2 水稻幼苗根系和地上部Cd2+吸收动力学特征
不同基因型水稻幼苗根系Cd2+吸收动力学过
程都符合米氏方程(表2), 即随着环境Cd2+浓度的增
大, 水稻幼苗根系对Cd2+的吸收速率不断增大并逐
渐趋于饱和, 当溶液中Cd2+浓度达到2 μmol·L-1时,
根系对Cd2+的吸收速率不再随Cd2+浓度的增加而
明显增加(图2-A和C)。而地上部Cd2+积累动力学
特征分成2大类(表2): 一类符合线性方程(图2-B),
另一类符合米氏方程(图2-D)。
最大吸收速率Fmax和亲和系数Km在基因型间有
明显差异。根系Fmax的变化范围在37.8~87.5 nmol·g
-1
(DW)·h-1之间, 品种间的变异系数为25.7%; 根系Km
在基因型间也有显著差异, 最大值为3.88 μmol·L-1,
最小值为0.47 μmol·L -1, 品种间的变异系数为
56%。根系Fmax值小于50.8 nmol·g
-1 (DW)·h-1的12
份品系和新品种‘深优9595’, 其地上部Cd2+积累动
力学特征符合线性方程y=a+bx, 截距a与根系Km值
有密切关系, 当Km值小于1.3 μmol·L
-1时a为正, Km
值大于2.9 μmol·L-1时a为负。根系的Fmax值大于
55.5 nmol·g-1 (DW)·h-1的11份基因型, 其地上部的
Cd2+积累动力学特征也符合米氏方程。这些结果
说明根系和地上部对Cd2+的吸收和转运存在不同
阻控机制, 根系的Fmax和Km不仅影响根系中的Cd积
累量, 而且影响地上部的Cd吸收特性和积累量。
3 米氏方程的特征值与Cd积累的关系
米氏方程特征值可定量地描述作物根系吸收
离子的效率以及作物对环境的适应水平。Fmax值
越大, 说明根系吸收系统吸收转运该离子的潜能
越大。Fmax值既与品种本身的生理特性有关, 也与
环境浓度有关。当根际环境中的Cd浓度小于2.67
μmol·L-1时, 根系和地上部Cd积累量虽然与Fmax表
现出正相关趋势, 但未达显著水平(图3中未给出),
图1 不同Cd2+浓度对根系和地上部相对生物量的影响
Fig.1 The effect of different Cd2+ concentrations on the root
and above-ground relative biomass
*:表示不同处理的显著差异性(P<0.05); 图例为Cd2+处理浓度
(µmol·L-1), 图4同此。
植物生理学报128
表2 水稻幼苗根系和地上部 Cd2+吸收动力学参数的遗传多样性
Table 2 Genetic diversity in kinetic parameters of Cd2+ absorption in root and shoot of rice seedlings
代号 品种名
根系 地上部
Fmax/nmol·g
-1 (DW)·h-1 Km/μmol·L
-1 R2 Cd 4.45 mg·kg-1 a b R2 Cd 4.45 mg·kg-1
R1 ‘古154’ 37.85 1.11 0.994 413.85 0.64 0.598 0.987 44.01
R2 ‘桂花黄’ 33.38 0.62 0.967 476.79 0.52 0.370 0.997 28.99
R3 ‘铁秆乌’ 47.29 0.68 0.992 563.01 0.42 0.370 0.982 31.45
R4 ‘青四矮16B’ 48.77 1.28 0.940 504.69 0.21 0.844 0.998 53.41
R5 ‘黑督 4’ 48.81 1.11 0.983 539.54 0.42 0.279 0.979 43.45
R6 ‘山酒谷’ 49.26 0.87 0.915 599.75 0.49 0.658 0.997 45.44
R7 ‘光壳香糯’ 49.61 0.48 0.992 618.98 0.51 0.372 0.984 35.29
R8 ‘深优9595’ 49.85 0.71 0.945 579.77 0.26 0.691 0.991 43.88
R9 ‘特青选恢’ 50.51 0.88 0.983 583.68 0.48 0.579 0.994 40.39
R10 ‘雷火占’ 38.67 2.94 0.981 324.05 –0.23 0.710 0.998 39.68
R11 ‘秋前白’ 41.15 3.88 0.975 410.18 –0.11 0.928 0.998 30.65
R12 ‘饿死牛’ 49.79 3.88 0.991 352.61 –0.21 0.949 0.995 52.88
R13 ‘解放籼’ 50.77 3.84 0.994 400.53 –0.19 0.793 0.993 46.23

代号 品种名
根系 地上部

Fmax/nmol·g
-1 (DW)·h-1 Km/μmol·L
-1 R2 Cd 4.45 mg·kg-1
Fmax/nmol·g
-1 Km/μmol·L
-1 R2 Cd 4.45 mg·kg-1
(DW)·h-1
R14 ‘麻麻谷’ 55.47 1.38 0.978 577.81 3.86 1.64 0.987 38.72
R15 ‘JWR 221’ 60.05 2.35 0.983 546.58 2.13 0.92 0.994 21.49
R16 ‘粳7623’ 62.47 1.37 0.963 677.23 4.06 1.18 0.962 44.99
R17 ‘27760’ 44.12 1.24 0.996 670.71 2.83 2.03 0.977 25.66
R18 ‘两优668’ 65.57 1.87 0.988 612.79 3.94 1.05 0.998 42.87
R19 ‘柳沙1号’ 68.19 2.48 0.996 584.15 3.39 1.61 0.995 33.22
R20 ‘广两优1128’ 75.02 3.39 0.994 585.34 3.51 1.58 0.996 34.79
R21 ‘梅花糯’ 77.05 2.95 0.975 649.81 3.11 1.58 0.995 31.21
R22 ‘两优128’ 79.64 2.42 0.952 736.53 3.65 0.91 0.993 41.92
R23 ‘T优227’ 85.78 3.13 0.986 698.73 4.17 2.37 0.979 36.43
R24 ‘齐头白谷’ 87.47 2.19 0.996 800.62 4.14 1.03 0.995 45.94
　　Cd 4.45 mg·kg-1: 外界处理浓度为4.45 μmol·L-1的Cd积累量。下同。
只有当根际环境中的Cd浓度为4.45 μmol·L-1时, 根
系中的Cd积累量与根系Fmax值才呈明显的正相关
(图3-A和C), 地上部Cd积累量与地上部的b值(图
3-B)或Fmax值(图3-D)也呈极显著的正相关。这说
明无论地上部的Cd积累特征是符合米氏方程还是
线性方程, 在Cd 浓度为4.45 μmol·L-1的环境中胁迫
5 d, 水稻幼苗根系和地上部的Cd积累量也能够反
映出不同基因型间的遗传多样性。
4 基因型和胁迫强度对Cd2+转运效率的影响
转运效率(S/R)是衡量植物对重金属分配和转
移能力的重要指标, 其值越大表示植物转运重金
属的能力越强(张磊等2013)。水稻幼苗Cd2+吸收动
力学特征直接影响Cd2+转运效率。地上部分Cd2+
积累速率为线性方程的水稻品种表现为持续升高
(图4-A)。地上部分Cd2+积累速率符合米氏方程的
水稻品种,其Cd2+转运效率表现为偏态分布, 当环
境中Cd2+浓度较低时, 有些品种(如R15、R19)在
0.89 μmol·L-1浓度下转运效率最高, 而另一些品种
(如R23、R20)最高转运效率出现在2.67 μmol·L-1
(图4-B)。不同水稻品种Cd2+分配比值和转运效率
差异很大, 有的水稻品种(如R12)从根系向地上部
转运的Cd2+较多, 转移效率高达48.5%; 而有的水稻
品种(如R10)吸收的Cd2+大部分截留在根系中, 转
运到地上部的Cd只有7.8%。说明茎基部是抑制Cd
从根系向地上部转运的关键所在。因此, 从转运
效率和地上部Cd积累量来看, R2 (‘桂花黄’)为地上
部Cd2+吸收动力学特征符合线性方程的低积累品
种, 因其Cd转运效率低而降低了地上部的Cd积累
王龙等: 水稻幼苗镉吸收动力学特性的遗传多样性分析 129
图2 水稻幼苗根系和地上部Cd2+吸收动力学特征
Fig.2 The kinetic characteristics of Cd2+ absorption in the root and shoot of rice seedling
R2和R6为根系符合米氏方程(A)而地上部却符合线性方程(B)的水稻品种; R17和R24为根系符合米氏方程(C)而地上部也符合米氏方
程(D)的水稻品种。
图3 动力学参数Fmax和b值与Cd 4.45积累量的相关性
Fig.3 The correlation of Cd 4.45 accumulation between the kinetic parameters Fmax and b value
植物生理学报130
逐渐趋于饱和, 当溶液中Cd2+达到一定浓度时, 水
稻对Cd2+的吸收速率不再随Cd2+浓度的增加而明
显增加。其他植物的Cd吸收特性也是如此(吴晓
丽等2008; 侯明和陈如2014)。地上部Cd2+积累动
力学特征分成2大类: 一类符合线性方程(图2-B),
另一类符合米氏方程(图2-D)。说明根系和地上部
对Cd2+的吸收都存在阻控机制, 只有当根系生长受
到毒害, 阻控机制才被激活, 限制Cd2+的吸收和转
运。这可能是因为水稻根系对低浓度的Cd2+主要
通过共质体途径进行主动吸收(Uraguchi等2009),
需要有转运体或者跨膜蛋白参与; 当根系周围Cd2+
浓度超过一定的临界值后, 被动运输对根系内Cd2+
的积累发挥了主导作用。本试验的研究结果还表
明, 采用多个Cd胁迫水平对不同基因型Cd2+吸收转
运效率进行研究比采用单一Cd水平更准确, 也更
能反映实际。Cd2+的吸收动力学参数可作为筛选
和培育植物品种的早期较好指标, 可以用来评价品
种之间的耐Cd能力的差异, 同时为预测和描述植物
对离子的吸收以及离子在体内的迁移提供参考。
根系吸收的Cd2+一部分沉积在细胞壁上和液
胞中, 少部分储存在细胞器中(He等2008; Hidenori
等2011; Yan等2010; Yu等2012), 细胞质中的部分
Cd2+通过共质体系统转运到地上部分。根系的“过
滤”作用有效抑制了Cd2+向地上部分的转运, 致使
茎叶中的Cd积累速率大幅度下降。本研究发现,
水稻幼苗地上部的Cd2+积累动力学特征既受根系
Fmax的影响, 又受地上部自身遗传特性的影响。根
系Fmax值小于50.8 nmol·g
-1 (DW)·h-1的13份基因型,
其地上部Cd2+吸收动力学特征符合线性方程。这
可能是由于根系Fmax小的基因型, 其根系细胞质中
可移动的Cd2+浓度较低, 对于根系和地上部的生长
发育没有造成明显的毒害, 所以, 地上部的Cd积累
量表现为依赖于环境中Cd2+浓度的线性方程。这
类基因型的Cd转运效率也随着环境中Cd2+浓度的
增加而持续提高(图4-A)。根系的Fmax值大于55.5
nmol·g-1 (DW)·h-1的基因型, 其根系中的Cd2+浓度
通常较高, 根系生长受到一定的毒害并激活了地
上组织中的阻控机制, 限制了Cd2+向地上组织中的
转运, 因而其地上部的Cd2+积累动态也符合米氏方
程。这类基因型的Cd转运效率表现为偏态分布,
当环境中的Cd2+浓度超过一定的临界值后, 转运效
量; R12 (‘饿死牛’)为地上部Cd2+吸收动力学特征
符合线性方程的高积累品种。R15 (‘JWR221’)为
地上部Cd2+吸收动力学特性符合米氏方程的低积
累品种; R24 (‘齐头白谷’)为地上部Cd2+吸收动力
学特性符合米氏方程的高积累品种。
讨　　论
利用耗竭法对完整植株进行离子吸收动力学
研究是目前测定养分吸收动力学常用的方法, 米
氏方程特征值已被广泛用来表征植物根系吸收离
子的效率, 揭示不同植物对元素吸收差异的本质
(华海霞等2006)。本研究结果表明, 随外界Cd2+浓
度的增加, 根系和地上部相对生物量呈现先增后
降的趋势(图1), 镉的这种“低促高抑”现象在大
豆、花生等作物上也有报道(张丽娜等2007; 黄运
湘等2006; 王丽香等2013), 说明镉虽然是植物生长
发育的非必需微量元素, 但低浓度对植物生长仍具
有一定促进作用。遗传背景不同的水稻品系, 其幼
苗的耐Cd能力和Cd积累能力存在显著的遗传差异,
为低镉积累品种选育提供了丰富的遗传资源。
不同基因型水稻幼苗根系Cd2+吸收的动力学
特征都符合米氏方程(图2-A和C), 即随着外界Cd2+
浓度的增大, 水稻对Cd2+的吸收速率不断增大, 并
图4 转运效率与地上部Cd吸收特性的关系
Fig.4 The relationship between transport efficiency and
absorption characteristics of Cd
A: 地上部Cd积累特征表现为线性方程; B: 地上部Cd吸收特
性表现为米氏方程。
王龙等: 水稻幼苗镉吸收动力学特性的遗传多样性分析 131
率随着环境中Cd2+浓度的增加而大幅度下降(图
4-B)。对不同的水稻资源和品种而言, 激活地上组
织阻控机制的Cd阈值有明显的差异, 有的为0.89
μmol·L-1, 有的为2.67 μmol·L-1。
水稻对Cd2+吸收、积累和转运是一个比较复
杂的过程, 受环境因素和基因型的共同影响。基
因型间的遗传多样性主要表现在对Cd2+的最大吸
收速率Fmax和向地上部的转运效率上。根系Fmax值
小于50.8 nmol·g-1 (DW)·h-1的13份基因型, 其地上
部Cd2+积累动力学特征符合线性方程, Cd转运效率
也随着环境中Cd2+浓度的增加而持续升高; 根系的
Fmax值大于55.5 nmol·g
-1 (DW)·h-1的基因型, 其地上
部的Cd2+积累动力学特征也符合米氏方程, 这类基
因型的Cd转运效率随着环境中Cd2+浓度的增加而
降低。无论地上部的Cd积累特征是符合米氏方程
还是线性方程, 在Cd2+浓度为4.45 μmol·L-1的环境
中胁迫5 d, 水稻幼苗根系和地上部的Cd积累量能
够反映出不同基因型间的遗传多样性, 但是否和
稻谷Cd积累量一致, 还需要进一步验证。
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Genetic diversity of cadmium absorption kinetic characteristics in rice (Oryza
sativa) seedlings
WANG Long1,2, GAO Zi-Ping2, LI Wen-Hua2, XU You2, ZHANG Chang-Bo2, YANG Qing-Wen3, TANG Ji-Hua1,*, LIU Zhong-Qi1,2,*
1College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2Agro-Environmental Protection Institute, Min-
istry of Agriculture, Tianjin 300191, China; 3Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081,
China
Abstract: 24 rice (Oryza sativa ssp. indica) cultivars including 19 core germplasms and 5 modern cultivars
were used to study the characteristics of tolerance and absorption kinetics of rice seedlings to cadmium under
hydroponic conditions in phytotron. The results showed that there were extensive genetic differences in root
biomass and cadmium content of rice seedlings. The Cd2+ absorption kinetic characteristics of roots in rice seed-
lings from different genotypes was well described with Michaelis-Menten equation when Cd2+ concentration
around root varied from 0 μmol·L-1 to 4.45 μmol·L-1, but Cd2+ uptake kinetic parameters Fmax and Km among
genotypes had obvious differences. Fmax varied from 37.8 nmol·g
-1 (DW)·h-1 to 87.5 nmol·g-1 (DW)·h-1. The
above-ground Cd2+ accumulation kinetic characteristics was also well fitted by Michaelis-Menten equation
when the root Fmax was higher than 55.5 nmol·g
-1 (DW)·h-1. However, the above-ground Cd2+ accumulation ki-
netic characteristics was well fitted by a linear equation when Fmax was lower than 50.8 nmol·g
-1 (DW)·h-1.
There was a close relationship between intercept a and Km value at this time. The intercept a of above-ground
was positive when Km varied from 0.5 μmol·L
-1 to 1.3 μmol·L-1 but negative when Km varied from 2.9 μmol·L
-1
to 3.9 μmol·L-1. When Cd2+ concentration around root was 4.45 μmol·L-1, the Cd accumulation in root and
above-ground was significantly and linearly correlated with the Fmax of Michaelis-Menten equation as well as
with the slope b of linear equation. Cd transport efficiency was associated with Cd2+ concentration in environ-
ment, and also with Cd accumulation characteristics of above-ground. The Cd transport efficiency of rice vari-
eties was rising with the increase of Cd2+ concentration in the environment when their above-ground Cd2+ ab-
sorption kinetic characteristics was well fitted with linear equation, but increased first and then decreased when
their above-ground Cd2+ absorption kinetic characteristics was accorded with Michaelis-Menten equation. These
results suggest that there are different control mechanisms in root and above-ground for Cd absorption. Cd2+ ab-
sorption features and transport efficiency have abundant genetic diversity among genotypes. Most rice core ger-
mplasms with small root Fmax and slop b in the linear equation of above ground Cd
2+ absorption are the excellent
genotypes with both low Cd accumulation in root and Cd transport efficiency from root to shoot.
Key words: rice; absorption kinetics; cadmium; transport efficiency; genetic diversity
Received 2015-10-22 Accepted 2015-12-28
This work was supported by the Funds of Science and Technology Innovation Project from the Chinese Academy of Agricultural Sciences (Grant
No. 2015-cxgc-lzq) and Public Welfare Industry (Agricultural) Scientific Research Project (Grant No. 201403015).
*Co-corresponding author (E-mail: Tangjihua1@163.com; liuzhongqi508@163.com).