全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (5): 634~640　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.1009634
收稿 2014-03-25　　修定 2014-04-28
资助 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2014-SZJJ)
和农业部农业生态环境保护项目(2014-CZZX)。
* 通讯作者(E-mail: liuzhongqi508@163.com; Tel: 022-23612803)。
水稻籽粒发育过程中各器官镉积累量的变化及其与基因型和土壤镉水平
的关系
居学海1, 张长波1, 宋正国1, 韩立娜1,2, 陆仲烟1, 王景安2, 刘仲齐1,*
1农业部环境保护科研监测所, 天津300191; 2天津师范大学生命科学学院, 天津300384
摘要: 以镉(Cd)积累潜力不同的2个籼稻品种为材料, 研究了籽粒发育过程中各器官中Cd含量的动态变化及其与土壤中Cd
含量的关系。结果表明, 在含Cd的生长环境中, 水稻根系中的Cd含量在整个生育期中保持稳定增长的趋势, 而茎叶、穗轴
和稻壳等器官在营养生长阶段积累了大量的Cd, 然后在籽粒充实过程中向外输出, 其中旗叶和稻壳中的Cd输出率在50%以
上, 明显高于其他营养器官。根系和叶片中的Cd含量与土壤中的Cd含量呈高度线性相关, 茎秆和籽粒中的Cd含量与土壤
中的Cd含量呈抛物线相关, 说明根系、茎秆、叶片等营养器官对Cd有储存和“过滤”作用。低积累品种‘X24’穗轴中的Cd含
量明显低于高积累品种‘T705’, 说明营养器官中的Cd向籽粒中转运的速率是决定籽粒中Cd积累量的关键因素。但是, 只有
当土壤中的Cd含量为0.3~1.2 mg·kg-1时, 低积累品种精米中的Cd含量才会显著低于高积累品种; 当土壤中的Cd含量高于2.4
mg·kg-1时, 2个品种精米中的Cd含量没有显著差异。
关键词: 水稻; 镉; 积累; 转运; 籽粒发育
Changes in Cadmium Accumulation in Rice Organs during Grain Develop-
ment and Their Relationship with Genotype and Cadmium Levels in Soil
JU Xue-Hai1, ZHANG Chang-Bo1, SONG Zheng-Guo1, HAN Li-Na1,2, LU Zhong-Yan1, WANG Jing-An2, LIU Zhong-Qi1,*
1Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China; 2College of Life Sciences, Tianjin Nor-
mal University, Tianjin 300384, China
Abstract: Two indica rice (Oryza sativa) genotypes with different Cd accumulation potential were used to
study the dynamic changes of Cd concentration in organs during grain developmental stage and their relation-
ship with Cd levels in soil. Experimental results showed that rice root maintained a steady increase trend in Cd
concentration during the rice life cycle. Other organs, i.e. stem, leaves, rachis and hull, accumulated a lot of Cd
during vegetative growth stage and exported some of Cd during grain filling period. More than 50% of Cd in
flag leaf and hull was exported out at reproductive stage. Low-Cd-accumulation (LCA) variety ‘X24’ displayed
apparently lower Cd content in rachis than high-Cd-accumulation (HCA) variety ‘T705’. It indicated that Cd
transport rate from vegetative organs to grains was the key factor limiting Cd accumulation in rice grains. How-
ever, Cd content in polished rice of LCA variety was only significantly lower than that of HCA variety when
rice was planted in the soil containing Cd 0.3–1.2 mg·kg-1. When contaminated Cd in soil was above 2.4
mg·kg-1, the Cd accumulation in polished rice of LCA variety was similar to that of HCA variety.
Key words: rice (Oryza sativa); cadmium; accumulation; translocation; grain development
镉(Cd)是重金属污染土壤中最常见的元素,
通过食物链进入人体后, 会对人体健康产生潜在
的威胁。水稻是对Cd耐受性较强的植物之一, 对
酸性土壤和灌溉水中低浓度的镉离子(Cd2+)具有很
高的富集效率, 能在根系、茎秆和籽粒中进行累
积。为了保证食品安全, 世界粮农组织和世界卫生
组织法典委员会(Codex Alimentarius Commission of
Food and Agriculture Organization/World Health Or-
ganization)确定的大米Cd含量上限为0.4 mg·kg-1
(CODEX STAN 193-1995, 2009), 我国规定的大米
Cd含量上限为0.2 mg·kg-1 (GB2762-2012)。因此,
一旦大米及其制品中Cd含量超过规定上限, 就会
因为质量安全问题给生产、加工等部门造成很大
的损失。许多研究表明, 水稻根系吸收Cd2+的速
率, 主要取决于根系周围的Cd2+浓度, 其次与品种
的遗传背景有关(Liu等2007; Miyadate等2011;
居学海等: 水稻籽粒发育过程中各器官镉积累量的变化及其与基因型和土壤镉水平的关系 635
Nocito等2011; Ueno等2011)。Cd2+的螯合作用、区
域化、吸收利用和转运共同决定了根茎之间Cd2+
的含量以及与环境中Cd2+浓度的动态平衡(Gallego
等2012; Nocito等2011)。
水稻根系吸收Cd2+后, 一部分积累在根系细胞
壁、细胞质和液泡等细胞器中, 一部分通过根系
细胞的跨膜运输进入木质部, 通过茎秆运输到叶
片、颖壳和籽粒等部位。根系中Cd2+的积累量往
往是地上部分的几十倍甚至上百倍, 一般为150~
1 600 mg·kg-1, 因品种类型、土壤理化特性和污染
状况等因素的变化而变化(叶新新等2012; 刘侯俊
等2011)。茎叶中的Cd2+含量一般为10~15 mg·kg-1,
稻壳和糙米中的Cd2+含量一般为0.2~1.5 mg·kg-1
(Liu等2007; 刘侯俊等2011)。说明水稻营养体具
有抑制Cd2+向籽粒转运的功能。为了明确稻米中
Cd2+的主要来源及其累积特征, 本文以低积累和高
积累水稻品种为材料, 对水稻开花后各器官中Cd
含量的变化进行了研究。
材料与方法
以田间试验中筛选出来的水稻(Oryza sativa)
高积累品种‘T705’和低积累品种‘X24’为材料, 在
日光温室中进行盆栽试验。挑取健康饱满的种子
用75%酒精浸泡5 min, 蒸馏水冲洗3次, 再用5%
NaClO浸泡10 min, 蒸馏水冲洗3次, 播种于9 cm的
培养皿中, 30 ℃催芽48 h露白后播种于含蛭石的育
苗盘中。挑取长势一致的四叶期幼苗定植在含有
5 kg土壤的塑料盆中, 每盆定植3株, 每个处理4次
重复。土壤中的Cd含量分别为0.1、0.3、0.6、1.2
和2.4 mg·kg-1。成熟期分别收获根、茎、旗叶(包
括叶片和叶鞘)、倒二叶、倒三叶、倒四叶、穗
轴、颖壳、籽粒。同时, 把四叶期幼苗定植在1 kg
土壤的小盆中, 每盆1株, 土壤中的Cd含量分别为
0.1和2.4 mg·kg-1, 从开花期开始, 每5 d对1 kg土壤
中的盆栽植株进行取样, 每个处理重复4次。各处
理中收获的水稻植株, 首先用自来水将根部和茎
基部的泥土冲洗干净, 再用去离子水冲洗1~2 min
(Takahashi等2011), 于105 ℃杀青20 min, 75 ℃烘干
至恒重, 磨细后储存, 用于测定样品中Cd含量。含
Cd 0.1 mg·kg-1的水稻土采自湖南省湘阴县农田, 风
干后研磨成粉末, 过5 mm筛, 添加CdCl2成为Cd污
染水平不同的土壤, 老化半年后进行盆栽试验。
准确称取水稻样品0.2500 g, 加HNO3:HClO4=
7:1的混合液10 mL, 过夜采用平板消煮, 平板消煮
温度控制在190 ℃, 消煮至溶液颜色变为无色冒白
烟, 最后蒸发至体积为1 mL左右, 消煮完成后, 定
容到25 mL, 用原子吸收仪(AAS ZEEnit 700)测定
样品Cd含量。水稻开花后各器官中的Cd输出率按
下式计算: Cd输出率(%)=100×(Cd1–Cd2)/Cd1, 其中
Cd1和Cd2分别为开花期和成熟期各器官的Cd浓度
(mg·kg-1)。品种间的差异显著性采用SPSS 17.0进
行Duncan检验及OriginPro 8作图分析。
实验结果
1 开花后水稻营养器官中Cd含量的变化及其基因
型间的差异
水稻根系中富集的Cd含量(73.4~111.0 mg·kg-1)
比根际土壤中的Cd含量(2.4 mg·kg-1)高30多倍。开
花后根系中的Cd含量依然保持增长的趋势(图
1-A), 茎秆中的Cd含量变幅较小, 总体呈下降趋势
(图1-B)。倒二叶、倒三叶和倒四叶中的Cd含量和
变化趋势非常相似, 因此, 将这3片叶和叶鞘合并
在一起称之为老叶。老叶和旗叶中的Cd含量在开
花期达到最大值, 成熟期下降到最低(图1-C和D)。
旗叶中的Cd含量明显低于老叶片, 这可能与旗叶
的生长期较短有关; 老叶片中的Cd含量与茎秆中
的Cd含量相似。高积累品种‘T705’根、茎、叶中
的Cd积累量明显高于低积累品种‘X24’。
2 开花后水稻生殖器官中Cd含量的变化及其基因
型间的差异
穗轴是Cd进入籽粒的必经之路, 开花期穗轴
中的Cd含量最高, 在开花后14 d内有明显的下降,
此后一直保持在比较稳定的水平上(图2-A)。颖壳
中的Cd含量在开花后21 d内持续下降, 此后保持稳
定(图2-B)。‘T705’穗轴和颖壳中的Cd含量都明显
高于‘X24’。发育籽粒中的Cd含量表现为抛物线
型和直线型2种变化模式。‘T705’籽粒形成阶段的
Cd含量较高, 于开花后21 d达到最大值, 然后随着
籽粒的充实而下降; 而‘X24’籽粒中的Cd含量在灌
浆过程中没有明显的变化(图2-C)。
3 开花后水稻地上各器官中Cd含量输出率的变化
及其基因型间的差异
除了籽粒外, 水稻开花后地上部各器官中的Cd
含量都呈下降趋势。旗叶的Cd输出率最高(60%~
植物生理学报636
90%), 其次是颖壳(50%~70%), 茎秆、穗轴和老叶
的Cd输出率相对较低。除穗轴外, 其他器官的Cd
输出率在品种间有显著差异。‘X24’茎秆、旗叶和
颖壳的Cd输出率都显著高于‘T705’, 但‘X24’老叶
片中的Cd输出率却显著低于‘T705’。由于老叶片
具有生物量大、Cd含量高的特点, ‘T705’营养器官
中的Cd总输出量显著大于‘X24’。
4 土壤中的Cd含量对不同水稻品种营养器官中
Cd积累量的影响
水稻根系中的Cd含量与根际土壤中的Cd含
量呈极显著正相关(r=0.981**; 图4-A)。茎秆中的
图1 不同水稻品种开花后根(A)、茎(B)、老叶(C)和旗叶(D)中Cd含量的变化
Fig.1 Changes in Cd concentration in root (A), stem (B), old leaves (C) and flag leaf (D) of different rice genotypes after anthesis
根际土壤中的Cd含量为2.4 mg·kg-1。
图2 不同水稻品种开花后穗轴(A)、颖壳(B)和发育籽粒(C)中Cd含量的变化
Fig.2 Changes in Cd concentration in rachis (A), hull (B) and developing grains (C) of different rice genotypes after anthesis
根际土壤中的Cd含量为2.4 mg·kg-1。
图3 不同水稻品种开花后茎、老叶、旗叶、
穗轴、颖壳中Cd的输出率
Fig.3 Cd export rate in stem, old leaves, flag leaf, rachis and
hull of different rice genotypes after anthesis
根际土壤中的Cd含量为2.4 mg·kg-1。
居学海等: 水稻籽粒发育过程中各器官镉积累量的变化及其与基因型和土壤镉水平的关系 637
Cd含量只有根系中的十分之一, 且与土壤中的Cd
含量呈抛物线相关, 当土壤中的Cd超过0.6 mg·kg-1
时, 茎秆中的Cd积累速度明显降低(图4-B)。老叶
片中的Cd积累量与土壤中的Cd含量也呈抛物线相
关, 当土壤中的Cd超过1.2 mg·kg-1时, 老叶片中的
Cd积累速度才开始明显降低(图4-C)。而旗叶中的
Cd含量与土壤中的Cd含量表现为线性正相关(图
4-D)。当土壤中的Cd含量低于0.6 mg·kg-1时, 根、
茎、叶中的Cd含量在水稻品种间没有显著差异;
但是, 在Cd含量为1.2~2.4 mg·kg-1的土壤中, 高积
累品种‘T705’根、茎、叶中的Cd积累量明显高于
低积累品种‘X24’ (图4)。
5 土壤中的Cd含量对不同水稻品种生殖器官中
Cd积累量的影响
穗轴中的Cd含量反映了营养器官向籽粒转运
Cd的流量。‘T705’穗轴中的Cd含量显著高于‘X24’
(图5-A)。随着土壤中Cd浓度的增加, ‘T705’穗轴
中的Cd含量也稳步增加, 反映出流入籽粒的Cd量
也在稳步增加。低积累品种‘X24’穗轴中的Cd含
量并没有随着土壤Cd含量的增加而显著增加, 当
土壤中的Cd含量超过0.3 mg·kg-1后, 其穗轴中的Cd
含量呈现出缓慢增加的趋势。
颖壳是籽粒发育过程中重要的光合作用器官,
其中的Cd浓度只有穗轴的50%左右(图5-B)。颖壳
中的Cd浓度随着土壤Cd含量的增加而增加, 高积
累品种‘T705’谷壳中的Cd含量明显高于低积累品
种‘X24’。谷糠是果皮、种皮和糊粉层的混合物。
谷糠中的Cd含量明显高于精米, 并随着土壤Cd含
量的增加而持续增加(图5-C和D)。
高积累品种‘T705’精米中的Cd含量随着土壤
中Cd浓度的增加迅速增加, 即使在土壤Cd含量小
于国家二级土壤安全值的土壤上(小于0.6 mg·kg-1 ,
pH 7.5), 高积累品种精米中的Cd含量也会超过国
家大米安全标准上限0.2 mg·kg-1 (图5-D)。低积累
品种‘X24’精米中的Cd含量随着土壤中Cd含量的
增加而缓慢增加, 即使在含Cd 1.2 mg·kg-1的高污
染土壤上, 低积累品种精米中的Cd含量依然低于
国际标准0.4 mg·kg-1。但是, 当土壤中的Cd含量提
高到2.4 mg·kg-1时, 精米中的Cd含量在高积累品种
和低积累品种间没有明显差异。这说明, 低积累
品种种植在轻度污染区, 才能发挥其低积累特征
和保证稻米中Cd含量达到国家标准。
图4 土壤Cd含量对水稻根(A)、茎(B)、老叶(C)、旗叶(D)中Cd含量的影响
Fig.4 Change in Cd concentration in root (A), stem (B), old leaves (C) and flag leaf (D) when plants grew in soil with different
Cd concentrations
植物生理学报638
讨　　论
水稻根系吸收和积累Cd的能力主要取决于环
境中的Cd含量和根系中的金属离子通道的转运效
率(Francesco等2011; Sasaki等2012; Ueno等2010;
Uraguchi等2011)。少数非金属离子通道如NRT1.8
和OsNRAMP1等也对Cd的吸收和转运有显著的影
响(Gojon和Gaymard 2010; Li等2010; Takahashi等
2011)。根系吸收的Cd一部分沉积在细胞壁上和胞
液中, 少部分储存在细胞器中(He等2008; Miyadate
等2011; Yan等2010; Yu等2012), 胞液中的部分Cd
通过共质体系统转运到地上部分。根系的“过滤”
作用和地上部分的快速生长产生的稀释作用, 使
得茎叶中的Cd浓度大幅度下降, 通常只有根系中
Cd浓度的十分之一。本研究发现, 根系中的Cd含
量与土壤中的Cd含量高度线性相关, 而茎秆中的
C d含量与土壤中的C d含量呈抛物线相关 (图
4-B)。高积累品种‘T705’营养器官中的Cd含量以
及根系向地上部分转运Cd的效率都显著高于低积
累品种‘X24’ (图4)。
收获期稻穗中60%~90%的总碳来自开花后的
光合作用, 而80%以上的总氮却是从开花前储存在
顶部3片叶中的氮源中转运而来(Mae 1997; Zhang
等2003)。其他许多储存在营养体中的营养元素也
会在籽粒发育过程中转运到籽粒中来(Bahrani和
Joo 2010; Zhao等2006)。所以, 叶片不仅是光合作
用器官, 也是提供籽粒营养的储存器官。水稻叶
片中Cd的积累量与土壤中的Cd含量和叶片的生长
时间有密切的关系, 老叶片中的Cd积累量显著高
于旗叶, 高积累品种‘T705’叶片中的Cd含量显著高
于低积累品种‘X24’ (图4)。籽粒灌浆期间, 叶片中
储存的部分Cd和其他营养元素一起转运到籽粒
中。同位素 1 0 9C d饲喂试验结果表明 , 稻谷中
91%~100%的Cd来自韧皮部(Tanaka等2007)。开花
后‘T705’老叶片中的Cd输出率显著高于‘X24’, 因
为老叶片的生物量较大, 所以‘T705’从叶片中输出
的Cd数量显著超过‘X24’, 这可能是其籽粒中Cd积
累量高的主要来源。
根、茎、叶中的营养元素都要通过穗轴才能
运送到籽粒中, 穗轴中的Cd浓度是营养器官与籽
图5 土壤中Cd含量的变化对水稻穗轴(A)、颖壳(B)、谷糠(C)和精米(D)中Cd含量的影响
Fig.5 Change in Cd concentration in rachis (A), hull (B), bran (C) and polished rice (D)
when plants grew in soil with different Cd concentrations
居学海等: 水稻籽粒发育过程中各器官镉积累量的变化及其与基因型和土壤镉水平的关系 639
粒之间Cd流量的客观反映, 它与籽粒中的Cd含量
高度正相关(r=0.932**)。‘T705’的Cd流量显著高于
‘X24’ (图5), 说明穗轴中的Cd含量可以作为筛选低
积累的重要依据。
水稻籽粒中的Cd含量受基因型和环境的共同
影响(Sasaki等2012; Shimo等2011; Du等2009;
Römkens等2011)。本研究发现, 在土壤Cd含量低
于1.2 mg·kg-1的环境中, 低积累品种籽粒中的Cd含
量显著低于高积累品种, 低积累品种籽粒中的Cd
积累速度不会随着土壤Cd含量增加而显著增加。
‘X24’的根系和穗轴中的Cd含量显著低于‘T705’,
说明‘X24’的根系和营养体中有2道屏障, 第一道屏
障在根系中, 能够降低根系对Cd的吸收及其在根
系中的积累量; 另一道屏障在营养体中, 可以有效
抑制营养体中Cd向籽粒的转运。因此, 即使在Cd
含量1.2 mg·kg-1的土壤里, 低积累品种依然能生产
出Cd含量符合国际食品安全标准的稻米。但是,
当土壤中的Cd含量增加到2.4 mg·kg-1以后, 低积累
品种营养体的这种屏蔽作用就会消失, 籽粒中的
Cd含量与高积累品种不再有明显的差异(图5-D)。
这是因为土壤中的Cd含量从1.2 mg·kg-1提高到2.4
mg·kg-1后, 根、茎、叶中的Cd含量增加了50%左
右, 而籽粒发育过程中, 营养体中的Cd是按比例输
出的, 致使转运到籽粒中的Cd总量显著增加。因
此, 低积累品种适合在Cd含量低于1.2 mg·kg-1的中
低污染农田推广种植。这些结果说明, 水稻品种
中确实存在2套Cd转运系统, 当环境中Cd浓度较低
时, 高亲和转运系统(high affinity transport system)
发挥主要作用; 而当Cd浓度较高时, 以扩散为主的
低亲和系统(low affinity transport system)发挥主要
作用(Hart等1998; Lombi等2001; Redjala等2009,
2010; Stercheman等2011)。当低亲和系统占统治
地位的时候, 高亲和系统在品种间的差异及其对
Cd积累量的影响被掩盖 , 环境中Cd浓度成为决
定因素。因此, 无论是筛选低积累品种, 还是研
究低亲和系统的遗传特性, 都应在Cd浓度较低的
环境中进行。
参考文献
刘侯俊, 梁吉哲, 李军, 芦俊俊, 张素静, 冯璐, 马晓明(2011). 东北
地区不同水稻品种对Cd的累积特性研究. 农业环境科学学报,
30 (2): 220~227
叶新新, 周艳丽, 孙波(2012). 适于轻度Cd、As污染土壤种植的水
稻品种筛选. 农业环境科学学报, 31 (6): 1082~1088
Bahrani A, Joo MH (2010). Flag leaf role in N accumulation and re-
mobilization as affected by nitrogen in a bread and durum wheat
cultivars. American-Eurasian J Agric Environ Sci, 8: 728~735
Du C, Chen MX, Zhou R, Chao ZY, Zhu ZW, Shao GS, Wang GM
(2009). Cd toxicity and accumulation in rice plants vary with
soil nitrogen status and their genotypic difference can be partly
attributed to nitrogen uptake capacity. Rice Sci, 16: 283~291
Francesco F, Lancilli C, Dendena B, Lucchini G, Sacchi GA (2011).
Cadmium retention in rice roots is influenced by cadmium
availability, chelation and translocation. Plant Cell Environ, 34:
994~1008
Gallego SM, Pena LB, Barcia RA, Azpilicueta CE, Iannone MF, Ro-
sales EP, Zawozenik MS, Groppa MD, Benavides MP (2012).
Unravelling cadmium toxicity and tolerance in plants: insight
into regulatory mechanisms. Environ Exp Bot, 83: 33~46
Gojon A, Gaymard F (2010). Keeping nitrate in the roots: an unex-
pected requirement for cadmium tolerance in plants. J Mol Cell
Biol, 2: 299~301
Hart JJ, Welch RM, Norvell WA, Sullivan LA, Kochian LV (1998).
Characterization of cadmium binding, uptake, and translocation
in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars. Plant
Physiol, 116: 1413~1420
He JY, Zhu C, Ren YF, Yan YP, Cheng C, Jiang DA, Sun ZX (2008).
Uptake, subcellular distribution, and chemical forms of cadmium
in wild-type and mutant rice. Pedosphere, 18: 371~377
Li JY, Fu YL, Pike SM, Bao J, Tian W, Zhang Y, Chen CZ, Zhang Y,
Li HM, Huang J et al (2010). The Arabidopsis nitrate transporter
NRT1.8 functions in nitrate removal from the xylem sap and me-
diates cadmium tolerance. Plant Cell, 22: 1633~1646
Liu JG, Qian M, Cai GL, Yang JC, Zhu QS (2007). Uptake and trans-
location of Cd in different rice cultivars and the relation with Cd
accumulation in rice grain. J Hazard Mater, 143: 443~447
Lombi E, Zhao FJ, McGrath SP, Young SD, Sacchi GE (2001). Physi-
ological evidence for a high-affinity cadmium transporter highly
expressed in a Thlaspi caerulescens ecotype. New Phytol, 149:
53~60
Mae T (1997). Physiological nitrogen efficiency in rice: nitrogen
utilization, photosynthesis, and yield potential. Plant Soil, 196:
201~210
Miyadate H, Adachi S, Hiraizumi A, Tezuka K, Nakazawa N, Kawa-
moto T, Katou K, Kodama I, Sakurai K, Takahashi H et al (2011).
OsHMA3, a P1B-type of ATPase affects root-to-shoot cadmium
translocation in rice by mediating efflux into vacuoles. New
Phytol, 189: 190~199
Nocito FF, Lancilli C, Dendena B, Lucchini G, Sacchi GA (2011).
Cadmium retention in rice roots is influenced by cadmium
availability, chelation and translocation. Plant Cell Environ, 34:
994~1008
Redjala T, Stercheman T, Morel JL (2009). Cadmium uptake by roots:
contribution of apoplast and high- and low-affinity membrane
transport systems. Environ Exp Bot, 67: 235~242
Redjala T, Stercheman T, Morel JL (2010). Determination of the
植物生理学报640
different components of cadmium short-term uptake by roots. J
Plant Nutr Soil Sci, 173: 935~945
Römkens PFAM, Brus DJ, Guo HY, Chu CL, Chiang CM, Koopmans
GF (2011). Impact of model uncertainty on soil quality stan-
dards for cadmium in rice paddy fields. Sci Total Environ, 409:
3098~3105
Sasaki A, Yamaji N, Yokosho K, Ma JF (2012). Nramp5 is a major
transporter responsible for manganese and cadmium uptake in
rice. Plant Cell, 24: 2155~2167
Shimo H, Ishimaru Y, An G, Yamakawa T, Nakanishi H, Nishiza-
wa NK (2011). Low cadmium (LCD), a novel gene related to
cadmium tolerance and accumulation in rice. J Exp Bot, 62:
5727~5734
Sterckman T, Redjala T, Morel JL (2011). Influence of exposure solu-
tion composition and of plant cadmium content on root cadmium
short-term uptake. Environ Exp Bot, 74: 131~139
Takahashi R, Ishimaru Y, Senoura T, Shimo H, Ishikawa S, Arao
T, Nakanishi H, Nishizawa NK (2011). The OsNRAMP1 iron
transporter is involved in Cd accumulation in rice. J Exp Bot, 62:
4843~4850
Tanaka K, Fujimaki S, Fujiwara T, Yoneyama T, Hayashi H (2007).
Quantitative estimation of the contribution of the phloem in cad-
mium transport to grains in rice plants (Oryza sativa L.). Soil Sci
Plant Nutr, 53: 72~77
Ueno D, Koyama E, Yamaji N, Ma JF (2011). Physiological, genetic,
and molecular characterization of a high-Cd-accumulating rice
cultivar, Jarjan. J Exp Bot, 62: 2265~2272
Ueno D, Yamaji N, Kono I, Huang CF, Ando T, Yano M, Ma JF (2010).
Gene limiting cadmium accumulation in rice. Proc Natl Acad Sci
USA, 107: 16500~16505
Uraguchi S, Kamiya T, Sakamoto T, Kasai K, Sato Y, Nagamura Y,
Yoshida A, Kyozuka J, Ishikawa S, Fujiwara T (2011). Low-af-
finity cation transporter (OsLCT1) regulates cadmium transport
into rice grains. Proc Natl Acad Sci USA, 108: 20959~20964
Yan YF, Choi DH, Kim DS, Lee BW (2010). Genotypic variation of
cadmium accumulation and distribution in rice. J Crop Sci Bio-
technol, 13: 69~73
Yu H, Xiang Z, Zhu Y, Wang J, Yang Z, Yang Z (2012). Subcellular
and molecular distribution of cadmium in two rice genotypes
with different levels of cadmium accumulation. J Plant Nutr, 35:
71~84
Zhang C, Peng S, Laza RC (2003). Senescence of top three leaves in
field-grown rice plants. J Plant Nutr, 26: 2453~2468
Zhao B, Wang P, Zhang H, Zhu Q, Yang J (2006). Source-sink and
grain-filling characteristics of two-line hybrid rice Yangliangyou
6. Rice Sci, 13: 34~42