全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (7): 1053~1058 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0126 1053
收稿 2014-03-27 修定 2014-05-08
资助 国家重点基础研究发展规划(973)项目(2014CB138701)和
国家自然科学基金项目(31170431)。
* 通讯作者(E-mail: smwang@lzu.edu.cn; Tel: 0931-8910983)。
盐处理下ZxSOS1调控旱生植物霸王Na+、K+转运蛋白基因的表达
李毅晓, 马清, 王锁民*
兰州大学草地农业科技学院, 草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州730020
摘要: 本研究以多浆旱生植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum)野生型(WT)及质膜Na+/H+逆向转运蛋白基因ZxSOS1-RNAi
(RNA干扰)株系(L9)为材料, 采用实时荧光定量PCR的方法分析了ZxSOS1被干扰后, 霸王各组织中参与Na+、K+转运的重要
通道或转运蛋白编码基因表达丰度的变化。结果显示, 50 mmol·L-1 NaCl处理下, 随处理时间延长, WT和L9根和茎中Zx-
SOS1和ZxSKOR、叶中ZxSOS1、ZxNHX和ZxVP1的表达丰度逐渐增加; ZxHKT1;1和ZxAKT1在WT根中的表达丰度呈增加
趋势, 而在L9根中则呈降低趋势; 盐处理48 h后, L9株系中上述各基因的表达丰度均显著低于WT。由此从基因表达水平解
析了ZxSOS1-RNAi株系叶和茎中Na+的分配比例显著下降、根中显著增加, 而K+在其叶和根中的分配比例下降、茎中显著
增加的调控机制。可见, ZxSOS1可通过调节各组织中参与Na+、K+转运的重要通道或转运蛋白编码基因的表达以调控霸
王体内Na+、K+转运、空间分配和稳态平衡, 进而调节植株的生长。
关键词: 霸王; ZxSOS1; 离子通道; 转运蛋白; 基因表达
ZxSOS1 Regulates the Expression of Genes Encoding Na+, K+ Channels or
Transporters in the Xerophyte Zygophyllum xanthoxylum under Salt Condition
LI Yi-Xiao, MA Qing, WANG Suo-Min*
State Key Laboratory of Grassland Agroecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University,
Lanzhou 730020, China
Abstract: Wild type (WT) and ZxSOS1-RNAi plants of the succulent xerophyte Zygophyllum xanthoxylum,
were used to examine the changes of genes encoding important Na+, K+ channels or transporters in different tis-
sues. The results showed that, under 50 mmol·L-1 NaCl, the expression levels of ZxSOS1 and ZxSKOR in roots
and stems, ZxSOS1, ZxNHX and ZxVP1 in leaves in both WT and L9 were gradually increased; the expression
levels of ZxHKT1;1 and ZxAKT1 were gradually increased in roots of WT but decreased in roots of L9; the ex-
pression levels of above genes were significantly lower in L9 than that in WT at 48 h under 50 mmol·L-1 NaCl.
These results provide an adequate explanation of why ZxSOS1-silenced plants accumulated more Na+ in their
roots but less Na+ in leaves and stems and also showed a decreased spatial distribution of K+ in leaves and roots
but an increased K+ spatial distribution in stems than WT under 50 mmol·L-1 NaCl at gene expression level, and
meanwhile, demonstrate that, under salt treatment, ZxSOS1 is involved in the long-distance transport, spatial
distribution and homeostasis of Na+, K+ by regulating the expression level of genes encoding important Na+, K+
channels or transporters in Z. xanthoxylum.
Key words: Zygophyllum xanthoxylum; ZxSOS1; Na+, K+ channels; transporters; gene expression
霸王(Zygophyllum xanthoxylum)为蒺藜科(Zy-
gophyllaceae)多浆旱生灌木, 其抗逆性强, 是亚洲
中部荒漠区的特有植物种, 也是我国西部荒漠区
植被组成的优势建群种, 具有很高的生态和饲用
价值(赵一之和朱宗元2003; 吴彩霞等2004; 周向睿
等2006; 杨鑫光等2007)。Wang等(2004)发现霸王
能够从含盐量很低的干旱土壤中吸收大量Na+, 将
其储存于液泡中作为一种有益的渗透调节剂来适
应干旱环境。进一步分析发现, 不同强度渗透胁
迫下, 霸王能够有效地将根系大量吸收的Na+总量
的90%转运至地上部, 并将80%积累至叶中, 在液
泡膜Na+/H+逆向转运蛋白(ZxNHX)的作用下将其
储存于液泡中以增强其渗透调节能力, 从而改善
植株的光合作用和水分状况, 同时其叶中大量积
植物生理学报1054
累的Na+亦显著提高了干旱胁迫下霸王叶绿素含
量及PSII活性, 也有利于光合作用的顺利进行(马
清等2010; Yue等2012; Ma等2012)。此外, 尽管干
旱胁迫下霸王体内Na+浓度大幅度增加, 但其根和
叶中的K+浓度仍然能够维持稳定, 表明干旱胁迫
下Na+对叶渗透势贡献的增加及维持其K+浓度的
稳定是霸王适应干旱生境的重要原因(Wu等2011;
Ma等2012)。
已有研究表明, 参与根表皮细胞Na+外排的质
膜Na+/H+逆向转运蛋白SOS1在植物体内Na+的长
距离运输及维持Na+、K+稳态平衡中起重要的作
用(Shi等2002; Olías等2009)。Ma等(2014)已成功
从霸王中克隆了质膜Na+/H+逆向转运蛋白编码基
因ZxSOS1, 并利用RNA干扰(RNAi)技术分析发现,
ZxSOS1被干扰后, 正常条件及50 mmol·L-1 NaCl处
理下霸王的生长显著受抑。50 mmol·L-1 NaCl处理
下, 与野生型植株相比, ZxSOS1-RNAi株系根系Na+
净吸收速率显著增加, 而K+净吸收速率显著降低;
ZxSOS1-RNAi株系根向茎的K+、Na+选择性运输
能力显著提高, 而茎向叶的K+、Na+选择性运输能
力显著降低, 最终使得ZxSOS1-RNAi株系叶和茎中
Na+的分配比例显著下降, 根中显著增加, 而K+在
其叶和根中的分配比例下降, 茎中显著增加(Ma等
2014)。由此可见, ZxSOS1参与调控霸王体内Na+、
K+转运和空间分配, 进而影响植株生长, 但该调控
机制的分子基础仍不清楚。
研究发现 , 盐处理下高亲和性K+转运蛋白
HKT可将Na+从根木质部卸载至薄壁组织细胞, 以
减轻过量Na+对植株地上部的毒害(Sunarpi等2005;
Møller等2009); 液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白编码基
因ZxNHX和H+-焦磷酸酶编码基因ZxVP1主要在霸
王叶中表达, 介导霸王叶中Na+的区域化(Wu等
2011; Bao等2014); 内整流K+通道AKT1编码基因
主要在根中表达, 参与植物根系K+的吸收(Hirsch
等1998; Xu等2006); 外整流K+通道SKOR可将K+从
根部木质部薄壁组织细胞装载至木质部, 并通过
蒸腾拉力将K+运至地上部(Wegner和Raschke 1994;
Wegner和De Boer 1997; Gaymard等1998)。
本实验拟在前期研究基础上, 分析盐处理下
霸王野生型和ZxSOS1-RNAi转化植株中上述参与
Na+、K+转运的重要通道或转运蛋白编码基因表
达丰度的不同, 以期解析ZxSOS1在荒漠旱生植物
霸王Na+、K+转运和空间分配中的作用机制。
材料与方法
1 植物材料的培养及处理方法
从霸王(Zygophyllum xanthoxylum)野生植株
(WT)及ZxSOS1-RNAi转化植株(L9) (Ma等2014)母
株上截取幼枝扦插至蛭石中, 浇灌1/2Hoagland营
养液(2 mmol·L-1 KNO3, 0.5 mmol·L
-1 NH4H2PO4,
0.25 mmol·L-1 MgSO4·7H2O, 0.1 mmol·L
-1 Ca(NO3)2·
4H2O, 0.5 mmol·L
-1 Fe-citrate, 92 mmol·L-1 H3BO3,
18 mmol·L-1 MnCl2·4H2O, 1.6 mmol·L
-1 Zn-
SO4·7H2O, 0.6 mmol·L
-1 CuSO4·5H2O, 0.7 mmol·L
-1
(NH4)6Mo7O24·4H2O)。培养室昼夜温度为(28±2)/
(23±2) ℃, 光照16 h·d-1, 光强约为600 µmol·m-2·s-1,
空气相对湿度为60%~80%。培养4周后, WT和L9
株系幼苗分别用含有50 mmol·L-1 NaCl的1/2Hoag-
land营养液处理0、6和48 h, 取其根、茎、叶分别
装至1.5 mL塑料离心管并用液氮速冻, 保存于–80
℃低温冰箱中备用。每个处理取3个重复。
2 霸王各组织中重要Na+、K+通道或转运蛋白编
码基因的表达丰度分析
采用实时荧光定量PCR的方法对各处理时间
下霸王WT和L9根中ZxSOS1、ZxSKOR、ZxH-
KT1;1和ZxAKT1、茎中ZxSOS1和ZxSKOR以及叶
中ZxSOS1、ZxNHX和ZxVP1的表达丰度进行分
析。根、茎、叶中总RNA的提取参照生工试剂盒
说明书进行。将RNA采用第一链cDNA合成试剂
盒(TaKaRa公司, 大连)反转录为cDNA, 在宝生物
工程(大连)有限公司设计并合成引物(表1), 以反转
录产物为模板, 以ACTIN为内参, 采用TaKaRa公司
的SYBR® Premix Ex Taq™ II (Tli RNaseH Plus)试
剂盒, 利用7500 Real-Time PCR System系统(Ap-
plied Biosystems公司, 上海)进行实时荧光定量检
测。PCR反应条件均为95 ℃预变性30 s; 95 ℃变
性5 s、60 ℃退火34 s, 40个循环。各样品每个基
因重复3次, 按2-DDCt相对定量法进行定量计算相对
表达量。
3 数据处理
用Excel制图, 用SPSS 16.0软件(SPSS Inc.,
Chicago, IL, USA)对数据进行单因素方差分析
李毅晓等: 盐处理下ZxSOS1调控旱生植物霸王Na+、K+转运蛋白基因的表达 1055
(ANOVA), 运用Duncan多重比较进行差异显著性
分析, 最小差异显著性水平为P<0.05。
实验结果
盐处理前(0 h), L9根中ZxSOS1、ZxSKOR的表
达丰度显著低于WT (图1-A、B), 而ZxHKT1;1和
ZxAKT1的表达丰度与WT无显著差异(图1-C、
D)。50 mmol·L-1 NaCl处理下, 随着处理时间的延
长, WT根中上述各基因的表达丰度逐渐增加(图
1-A、B、C、D); L9根中ZxSOS1、ZxSKOR的表达
丰度也逐渐增加(图1-A、B), 依然显著低于WT, 但
ZxHKT1;1和ZxAKT1的表达丰度则呈降低趋势(图
1-C、D); 处理48 h后, L9根中ZxSOS1、ZxSKOR、
ZxHKT1;1和ZxAKT1的表达丰度分别比WT显著低
46%、16%、54%和66% (图1)。
盐处理前(0 h) , L9茎中ZxSOS1、ZxSKOR
表1 实时荧光定量PCR所用的引物
Table 1 Primers for real-time quantitative PCR
基因 正向序列(5′→3′) 反向序列(5′→3′)
ZxACTIN TTTTCCAGCCATCCCTTGTT TGCAGTGATCTCCTTGCTCATAC
ZxSOS1 CTTATTTGGTCAGGTTTACGAGGTG GAACCATTCACAATCAAAGTCAGG
ZxVP1 AACCAGCCCTGGCAAATG CGAGAAAACCAGAGAGCACAGA
ZxSKOR GGTATTACCGAGCATGGGAGAA AAAGAAAGCCAACTGCCCTACA
ZxAKT1 GACCTCCCTCTCAGTTTATGTTTTG CGTCCTGCCGTTGTTGTCT
ZxHKT1;1 CAAGGCACACAGGTGAAACAA GAAGCAGGTATGCGGTGGA
ZxNHX GCACCGCCAGAGAGAAAATAC CACCACCACGAACCAGATAAGA
图1 50 mmol·L-1 NaCl处理0、6和48 h后霸王WT和L9根中ZxSOS1、ZxSKOR、ZxHKT1;1和ZxAKT1的相对表达量
Fig.1 The relative expression level of ZxSOS1, ZxSKOR, ZxHKT1; 1 and ZxAKT1 in root of WT and L9 treated with 50 mmol·L-1
NaCl for 0, 6 and 48 h
数值为平均值±SD (n=3)。柱上不同字母代表在P<0.05水平上差异显著(Duncan检验)。ACTIN为内参基因。实验重复3次。下图同此。
植物生理学报1056
的表达丰度与WT无显著差异(图2-A、B); 50
mmol·L-1 NaCl处理下, WT和L9茎中上述2个基因
的表达丰度均随处理时间的延长逐渐增加, 但L9
中增加幅度远小于WT, 处理48 h后, 前者ZxSOS1、
ZxSKOR基因的表达丰度分别比后者显著低66%和
43% (图2-A、B)。
盐处理前(0 h), L9叶中ZxSOS1、ZxNHX和
ZxVP1的表达丰度显著低于WT (图3-A、B、C);
50 mmol·L-1 NaCl处理下, WT和L9叶中上述各基
因的表达丰度均随处理时间的延长逐渐增加; 处
理48 h后, L9中上述各基因的表达丰度分别比WT
显著低27%、50%和32% (图3-A、B、C)。
图2 50 mmol·L-1 NaCl处理0、6和48 h后霸王WT和L9茎中ZxSOS1和ZxSKOR的相对表达量
Fig.2 The relative expression level of ZxSOS1 and ZxSKOR in stem of WT and L9 treated with 50 mmol·L-1 NaCl for 0, 6 and 48 h
图3 50 mmol·L-1 NaCl处理0、6和48 h后霸王WT和L9叶中ZxSOS1、ZxNHX和ZxVP1的相对表达量
Fig.3 The relative expression level of ZxSOS1, ZxNHX and ZxVP1 in leaf of WT and L9 treated with 50 mmol·L-1 NaCl for 0, 6 and 48 h
李毅晓等: 盐处理下ZxSOS1调控旱生植物霸王Na+、K+转运蛋白基因的表达 1057
讨 论
Wang等(2004)研究发现, 霸王根系能从含盐
量很低的荒漠土壤中大量吸收Na+并将其积累于
植株地上部以适应干旱环境。进一步的研究表明,
适量Na+不仅能促进霸王光合作用和改善其水分
状况, 还能显著促进其生长且提高其抗旱能力(Wu
等2011; Ma等2012)。Ma等(2014)研究发现, 50
mmol·L-1 NaCl处理7 d后, 与野生植株(WT)相比,
ZxSOS1-RNAi株系(L9)叶和茎中Na+浓度分别显著
降低15%和23%, 而根中Na+浓度显著增加19%; 且
其叶和茎中Na+的相对分配比例显著降低而根中
显著增加。这主要是由于50 mmol·L-1 NaCl处理48
h后, L9根和茎中ZxSOS1的表达丰度均显著低于
WT (图1-A、图2-A), 从而导致其根表皮细胞Na+
外排能力显著下降, 且Na+通过ZxSOS1从木质部薄
壁组织细胞向木质部的装载能力也显著下降(Shi
等2002; Olías等2009), 致使L9根系大量吸收的Na+
“滞留”在根中, 无法有效快速地转运至植株地上
部。研究表明, 液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白NHX
介导叶中Na+区域化, H+-焦磷酸酶VP1主要为其提
供质子驱动力, 且这2个蛋白编码基因在叶中的表
达丰度受Na+的强烈诱导(Apse等1999; Zhang等
2001; Wu等2011; Bao等2014)。当ZxSOS1被干扰
后, 霸王叶中Na+浓度显著降低(Ma等2014), 使得
L9叶中ZxNHX和ZxVP1的表达丰度无法被有效诱
导而显著低于WT (图3-B、C)。此外, 盐处理下
HKT类转运蛋白可将Na+从根木质部卸载至薄壁
组织细胞(Sunarpi等2005; Møller等2009), 且Zx-
SOS1和ZxHKT1;1介导的截然相反的Na+转运可协
同调控植物根部木质部薄壁组织细胞中Na+的稳
态平衡(Guo等2012), 因此当ZxSOS1被干扰后, 盐
处理下霸王L9根中ZxHKT1;1的表达量也随之下降
(图1-C)。
K+是植物必需的大量元素, 在植物氮代谢及
脂肪代谢、蛋白质合成、渗透调节及细胞膜的极
化等过程中发挥着重要的作用(Lebaudy等2007)。
我们的前期研究表明, 干旱胁迫下维持其体内K+
浓度的稳定是霸王适应干旱生境的重要原因(Wu
等2011; Ma等2012)。目前大量研究认为, SOS1是
一类Na+特异的转运载体, 并不具备转运其他单价
阳离子(如K+和Li+)的能力(Shi等2002; Qiu等2002;
Quintero等2002)。但Ma等(2014)研究发现, 50
mmol·L-1 NaCl处理下, ZxSOS1-RNAi株系L9叶和
根中K+浓度分别下降了27%和7%, 且其叶和根中
K+的相对分配比例显著下降而茎中则显著增加,
表明ZxSOS1参与调控霸王K+的转运及空间分
配。已有研究表明, 盐处理下SOS1能够保护内整
流K+通道AKT1介导的根部K+内流, 其功能缺失将
会导致细胞质中Na+浓度升高, 从而抑制由AKT1
介导的K+吸收(Qi和Spalding 2004)。本研究亦发
现, 盐处理48 h后L9根中ZxAKT1的表达丰度显著
低于WT (图1-D), 致使L9根系K+净吸收速率显著
下降(Ma等2014)。有研究表明, 植物外整流K+通
道SKOR参与植物体内K+从根向叶的长距离运输
(Wegner和Raschke 1994; Wegner和De Boer 1997;
Gaymard等1998)。本研究中, NaCl处理48 h后, 与
WT相比, L9根和茎中ZxSKOR的表达丰度均显著
下降, 但其在茎中的下降幅度(43%, 图2-B)要远大
于根中的下降幅度(16%, 图1-B), 致使运至植株地
上部的K+更多的“滞留”在茎中。
综上所述, ZxSOS1在调控盐处理下霸王体内
Na+、K+转运系统及维持植株Na+、K+稳态平衡过
程中发挥着重要作用, 当其功能受到抑制后, 可影
响Na+、K+转运蛋白/通道编码基因的正常表达, 进
而破坏霸王体内Na+、K+的长距离运输和分配。
参考文献
马清, 楼洁琼, 王锁民(2010). Na+对渗透胁迫下霸王幼苗光合特性
的影响. 草业学报, 19 (3): 198~203
吴彩霞, 周志宇, 庄光辉, 宝平, 侯春玲(2004). 强旱生植物霸王和
红砂地上部营养物质含量及其季节动态. 草业科学, 21 (3):
30~34
杨鑫光, 傅华, 牛得草(2007). 干旱胁迫下幼苗期霸王的生理响应.
草业学报, 16 (5): 107~112
赵一之, 朱宗元(2003). 亚洲中部荒漠区的植物特有属. 云南植物研
究, 25 (2): 113~121
周向睿, 周志宇, 吴彩霞(2006). 霸王繁殖特性的研究. 草业科学, 23
(6): 38~41
Apse MP, Aharon GS, Snedden WA, Blumwald E (1999). Salt toler-
ance conferred by overexpression of a vacuolar Na+/H+ antiport
in Arabidopsis. Science, 285: 1256~1258
Bao AK, Wang YW, Xi JJ, Liu C, Zhang JL, Wang SM (2014). Co-ex-
pression of xerophyte Zygophyllum xanthoxylum ZxNHX and
ZxVP1-1 enhances salt and drought tolerance in transgenic Lotus
corniculatus by increasing cations accumulation. Func Plant
Biol, 41: 203~214
Gaymard F, Pilot G, Lacombe B, Bouchez D, Bruneau D, Boucherez
J, Michaux-ferriereI N, Thibaud JB, Sentenac H (1998). Iden-
植物生理学报1058
tification and disruption of a plant shaker-like outward channel
involved in K+ release into the xylem sap. Cell, 94: 647~655
Guo Q, Wang P, Ma Q, Zhang JL, Bao AK, Wang SM (2012). Selec-
tive transport capacity for K+ over Na+ is linked to the expression
levels of PtSOS1 in halophyte Puccinellia tenuiflora. Func Plant
Biol, 39: 1047~1057
Hirsch RE, Lewis BD, Spalding EP, Sussman MR (1998). A role for
the AKT1 potassium channel in plant nutrition. Science, 280:
918~921
Lebaudy A, Véry AA, Sentenac H (2007). K+ channel activity in
plants: Genes, regulations and functions. FEBS Lett, 581:
2357~2366
Ma Q, Li YX, Yuan HJ, Hu J, Wei L, Zhang JL, Bao AK, Wang SM
(2014). ZxSOS1 is essential for long-distance transport and
spatial distribution of Na+ and K+ in the xerophyte Zygophyllum
xanthoxylum. Plant Soil, 374: 661~676
Ma Q, Yue LJ, Zhang JL, Wu GQ, Bao AK, Wang SM (2012). Sodium
chloride improves photosynthesis and water status in the suc-
culent xerophyte Zygophyllum xanthoxylum. Tree Physiol, 32:
4~13
Møller IS, Gilliham M, Jha D, Mayo GM, Roy SJ, Coates CJ, Hasel-
off J, Tester M (2009). Shoot Na+ exclusion and increased salin-
ity tolerance engineered by cell type-specific alteration of Na+
transport in Arabidopsis. Plant Cell, 21: 2163~2178
Olías R, Eljakaoui Z, Li J, Morales PAD, Marín-manzano MC, Pardo
JM, Belver A (2009). The plasma membrane Na+/H+ antiporter
SOS1 is essential for salt tolerance in tomato and affects the
partitioning of Na+ between plant organs. Plant Cell Environ, 32:
904~916
Qi Z, Spalding EP (2004). Protection of plasma membrane K+ trans-
port by the salt overly sensitive1 Na+-H+ antiporter during salini-
ty stress. Plant Physiol, 136: 2548~2555
Qiu QS, Guo Y, Dietrich MA , Schumaker KS, Zhu JK (2002). Regu-
lation of SOS1, a plasma membrane Na+/H+ exchanger in Arabi-
dopsis thaliana, by SOS2 and SOS3. Proc Natl Acad Sci USA,
99: 8436~8441
Quintero FJ, Ohta M, Shi H, Zhu JK, Pardo JM (2002). Reconstitu-
tion in yeast of the Arabidopsis SOS signaling pathway for Na+
homeostasis. Proc Natl Acad Sci USA, 99: 9061~9066
Shi HZ, Quintero FJ, Pardo JM, Zhu JK (2002). The putative plasma
membrane Na+/H+ antiporter SOS1 controls long-distance Na+
transport in plants. Plant Cell, 14: 465~477
Sunarpi, Horie T, Motoda J, Kubo M, Yang H, Yoda K, Horie R, Chan
WY, Leung HY, Hattori K et al (2005). Enhanced salt tolerance
mediated by AtHKT1 transporter-induced Na+ unloading from
xylem vessels to xylem parenchyma cells. Plant J, 44: 928~938
Wang SM, Wan CG, Wang YR, Chen H, Zhou ZY, Fu H, Sosebee RE
(2004). The characteristics of Na+, K+ and free proline distribu-
tion in several drought-resistant plants of the Alxa Desert, China.
J Arid Environ, 56: 525~539
Wegner LH, De Boer AH (1997). Properties of two outward-rectify-
ing channels in root xylem parenchyma cells suggest a role in
K+ homeostasis and long-distance signaling. Plant Physiol, 115:
1707~1719
Wegner LH, Raschke K (1994). Ion channels in the xylem parenchy-
ma of barley roots. Plant Physiol, 105: 799~813
Wu GQ, Xi JJ, Wang Q, Bao AK, Ma Q, Zhang JL, Wang SM (2011).
The ZxNHX gene encoding tonoplast Na+/H+ antiporter in the
xerophyte Zygophyllum xanthoxylum plays important roles in
response to salt and drought. J Plant Physiol, 168: 758~767
Xu J, Li HD, Chen LQ, Wang Y, Liu LL, He L, Wu WH (2006). A
protein kinase, interacting with two calcineurin B-like pro-
teins, regulates K+ transporter AKT1 in Arabidopsis. Cell, 125:
1347~1360
Yue LJ, Li SX, Ma Q, Zhou XR, Wu GQ, Bao AK, Zhang JL, Wang
SM (2012). NaCl stimulates growth and alleviates water stress
in the xerophyte Zygophyllum xanthoxylum. J Arid Environ, 87:
153~160
Zhang HX, Hodson JN, Williams JP, Blumwald E (2001). Engineering
salt-tolerant Brassica plants: characterization of yield and seed
oil quality in transgenic plants with increased vacuolar sodium
accumulation. Proc Natl Acad Sci USA, 98: 12832~12836