全 文 ：第 21卷　第 2期
2009年 6月 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
塔　里　木　大　学　学　报
J ournal of Tarim University
　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 Vol.21 No.2
Jun.2009
①　　文章编号:1009-0568(2009)02-0024-05
喀什霸王叶片的形态解剖学研究
任尚福　杨赵平　李志军＊
(塔里木大学植物科学学院 , 新疆 阿拉尔　843300)
摘要　通过石蜡切片法和光学显微镜观察 ,研究喀什霸王(Sarcoz ygium kaschgaricum Boriss)叶片的解剖结构。 结果表明:
喀什霸王叶片有栅栏组织和海绵组织的分化 , 但栅栏组织分布于叶片的上下表皮内方 , 为等面叶。从叶片横切面上看 , 表皮
由一层排列紧密的形状不规则的表皮细胞组成 ,细胞外壁角质层较厚 ,上表皮角质层较下表皮的厚 ,气孔类型为无规则型 , 仅
分布在下表皮上 ,微下陷;叶肉组织发达 ,栅栏组织由 1 ～ 2 层圆柱形细胞组成 ,其外层细胞转化为异细胞 , 栅栏组织与海绵组
织厚度之比约为 1∶2 ,海绵组织位于叶片中央 ,细胞呈凌乱分布下表皮内具有 1 ～ 2 层由异细胞组成的下皮层;主脉发达 。以
上特征均反映出植物结构与环境的统一性。
关键词　喀什霸王;叶片;解剖结构
中图分类号:Q949.7　　　　　　文献标识码:A
Study on anatomical structure of leaf of Sarcoz ygium kaschgaricum
Ren Shangfu　Yang Zhaoping　Li Zhijun ＊
(Co llege of P lant Science , Tarim U niversi ty , Alar , Xinjiang 　843300)
Abstract　 Through a wax -slides and optical micr oscopy , studied the ove rlo rd of S .kaschgaricum Boriss leafs dissection
structur e.The result show :S.kaschgaricum Boriss leaves have differentia tion of the Palisade and the re is spongy tissue , but
the distribution of palisade tissue in the leaf epidermis of the upper and lowe r side.Cro ss sec tion f rom the leaf surface , the epi-
dermal cell w all thick cuticle , the cuticle on epidermal thickness than the low er epide rmis , stomatal type is non-rule-based ,
only on the distribution of the nex t skin , micro-subsidence;mesophy ll org anization developed palisade tissue by 1 ～ 2 laye rs
of cylindrical cells , the outer lay er of cells into diffe rent cells , palisade tissue and spongy tissue thickne ss r atio of about 1:2 ,
spongy tissue lo ca ted in the centr al of leaves , the dist ribution o f cells unde r the epidermis messy with 1 ～ 2 layer s by the com-
po sed of different cells under the cor tex;The main vein is flourishing.The above characteristic reflects the unity of a plant
structur e and environment.
Key words　 S .kaschgaricum Boriss;leaf;ana tomical struc ture
1　前言
喀什霸王(S .kaschgaricum Boriss)在分类上
属于 蒺 藜 科 (Zygophy l laceae)中 的 霸 王 属
(Sarcoz ygium Sunge)。灌木 ,高达 50厘米 。枝弯
曲 ,顶端刺尖 ,节间短 ,枝皮灰绿色 ,具不明显棱纹 ,
木质部黄色。托叶小 ,膜质 ,叶柄长 0.6-1.5厘米 ,
簇生老枝;小叶一对 ,肉质 ,条形 ,长 0.6-1.7厘米 ,
先端钝 。花 1-2腋生。花梗长 0.6-1厘米;萼片
4 ,椭圆形 ,果期宿存。蒴果窄卵形或倒卵形 ,长 1-
1.6(2.4)厘米 ,径 0.8-1(1.6)厘米 ,常具 3 翅 ,翅
纸质 ,翅宽约 2毫米 ,蒴果 3室 ,每室 1种子 ,顶端具
尖头 ,果下垂 。果期 7月 。在中国仅产于新疆南疆
① 收稿日期:2009-04-10
基金项目:国家科技基础条件平台建设子项目“重要野生植物种质资源采集保存技术规范和标准研制及整合共享”
　　　　(子项目编号:2005DKA21006)
作者简介:任尚福(1973-),男 ,在读硕士研究生 ,主要从事植物生理生态学研究。 　　＊为通讯作者
第 2期 任尚福等:喀什霸王叶片的形态解剖学研究
地区 ,其模式标本产于新疆喀什地区[ 1 ～ 2] 。
近年来 ,对旱生植物的解剖学研究主要集中在
对不同生态型或亲缘植物形态结构的比较研
究[ 3 ～ 4] ,认为随着生境旱化 ,植物的旱生结构特征得
到加强[ 5] 。植物对于干旱环境采取 了上述种种适
应对策 ,但并非每种植物都采用其中一种对策 ,而是
有不少植物同时采用多种对策 ,既有阻止水分过度
蒸腾的厚角质膜和下陷型气孔 ,又有栅栏组织发达
的强壮型结构 ,还有能提高保水的特殊内含物[ 6] 。
本文通过采集喀什霸王不同生境下的叶片进行解剖
学研究 ,试图通过对其叶片解剖结构的研究 ,探讨喀
什霸王叶的解剖结构对极端干旱环境的适应性和生
长生存的解剖学机制 ,为新疆干旱区恢复植被和建
设生态环境提供一定的理论基础。
2　研究地区自然条件
新疆是中国最干旱的地区 , 全疆平均年降水量
仅 150mm ,且蒸发强烈 ,水资源时空分配不均 ,植被
稀疏 ,绿洲分布有限 ,森林覆盖率 1.14%,不足全国
平均数 1/10 ,且集中分布于天山南北坡 、阿尔泰山
西南坡.草地 ,严酷的生境条件 , 常成为许多植物生
存的限制因素。新疆沙漠分布的植物在长期与恶劣
环境的斗争中 , 逐渐在结构上及生理上形成了适应
特征。
3　材料及方法
实验所用材料均是塔里木大学植物资源调查组
于 2007年 7 ～ 9月在新疆南疆地区采集 ,采集地点
见表 1。选取发育良好的叶片清洗后固定于 FAA
溶液中。采用石蜡制片法 ,用 LEICA SP 9000 切片
机(RM2135)切片 ,切片厚 10μm ,酒精脱水 ,二甲苯
透明 ,番红-固绿对染 ,加拿大树胶封片(李正理 ,
1996)。数码摄影显微镜拍摄(DMB5-223I-5图
像处理显微镜)叶片结构图片。
在光学显微镜下观察叶片的结构特征 ,每一地
点取 5张叶片切片 ,每张切片观察 4 ～ 5 个视野 ,用
A rcview 3.3软件测量上表皮角质层厚度 、上表皮
细胞大小 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度 、下表皮细
胞大小 、下表皮细胞角质层厚和叶片厚度 ,然后进行
统计分析。
表 1　喀什霸王采集地点
编号
Code
采集地点
Collection sites
经度
Longitude(°E)
纬度
Latitude(°N)
海拔高度(m)
Altitude(m)
KB-1 和静县 43.2806 84.3464 2245
KB-2 库车县 41.9679 83.0459 1343
KB-3 阿克陶县 38.9454 75.5058 1829
4　结果与分析
4.1　喀什霸王叶片的一般结构
喀什霸王叶片由表皮 、叶肉和叶脉三部分组成。
从叶片横切面上观察 ,喀什霸王叶片上下表皮细胞
均为不规则形状 ,大小不等 ,排列紧密 ,在下表皮上
零星分布着单细胞表皮毛 ,气孔仅分布在下表皮上。
气孔类型为不规则型 ,保卫细胞肾形 ,气孔口长椭圆
形。喀什霸王叶为典型的背腹型叶 ,上表皮细胞较
大 ,多为近方形 ,1层;下表皮细胞较小 ,多为近长方
形或不规则形 , 1 层 。上表皮细胞外切向壁角质层
比下表皮的厚 ,分布于下表皮上的气孔微陷 ,对应主
脉下方的主脉下方表皮细胞外的角质层呈圆齿状
(图 KB-1-1 , KB-1-2)。
喀什霸王叶肉组织发达 ,有栅栏组织和海绵组
织的分化 ,但栅栏组织分布于叶片的上下表皮内方 ,
海绵组织分布于上下栅栏组织之间 ,因此喀什霸王
叶属于等面叶类型(图 KB-1-1)。栅栏组织由 1
～ 2 层排列整齐的柱状细胞构成 ,外层细胞排列紧
密 ,染色较深 ,呈异细胞状 ,内层细胞染色较浅 ,含丰
富的叶绿体。海绵组织细胞排列疏松 ,也含有较多
的叶绿体 。紧接下表皮的是 1 ～ 2层排列不整齐 ,染
色较深的异细胞组成的下皮层 。在叶肉中存在着较
多的长方晶体 ,它们存在于上表皮下方 ,穿过栅栏组
25
塔　里　木　大　学　学　报 第 21卷
织 ,直达海绵组织中部 。在侧脉维管束外存在大量
的与侧脉维管束平行排列的纤维组织(图 KB-2-
1 ,KB-2-2)。
喀什霸王叶片主脉发达 ,侧脉细小。横切面上
,主脉维管束为多韧皮部并且排列为具髓的封闭圆
环状(图 KB-3-2)。主脉中心为大型的薄壁细胞
和染色较深的异细胞组成的髓部 。木质部不甚发
达 ,横切面上排列为一封闭的圆环 ,导管仍可看出为
径向排列且 2 ～ 4 列导管分子与 1 列木射线薄壁细
胞相间排列。在纤维与下表皮之间为几层薄壁细
胞 ,其间也无规律地分布着染色较深的异细胞。下
表皮细胞形态较小 、排列较有规律的 1 ～ 2 层异细
胞。纤维与上表皮之间也为几层薄壁细胞 ,其间无
规律地分布着染色较深的异细胞 ,在上表皮层内为
1 ～ 2 层排列较紧密的异细胞 。在中脉横切面上可
以看出维管束外的异细胞排列成较疏松的圆环而成
鞘状结构 。在中脉维管束木质部的少数导管中 ,可
见到网络状结构(图 KB-3-1)。
4.2　喀什霸王不同居群叶片结构的比较
表 2　喀什霸王叶片结构特征比较
叶片结构(Leaf structures) UCLT UET PA ST LET LCLT LT PAL
样地 1 Plot1(KB-1) 6.274 23.092 238.608 236.998 12.808 2.99 498.14 0.4789
样地 2 Plot2(KB-2) 5.99 36.578 214.99 139.466 16.182 7.664 393.34 0.5466
样地 3 Plot3(KB-3) 3.422 6.776 321.5 222.8 3.754 2.768 544.08 0.5909
　　说明:图版放大倍数为 100 ＊;测量单位为 1/ 1000 mm ;
其中 UC LT:上表皮角质层厚度 Upper epidermis cuticular
laye r thickness;UET:上表皮细胞厚度 Upper epidermis
thickness;PA 栅栏组织 Palisade;ST 海绵组织 Spongy tis-
sue;LET:下表皮厚度 Lower epide rmis thickness;LCLT:下
表皮细胞角质层厚度 Lowe r epidermis cuticular laye r thick-
ness;LT:叶片厚度 Leaf thickness;PAL 栅栏组织厚度与叶
片厚度比值 Pa lisade thickness to Leaf thickness。
表 3　不同居群叶片结构的比较
采集地点(Collection sites) 和静县(KB-1) 库车县(KB-2) 阿克陶县(KB-3)
叶类型 等面叶 等面叶 等面叶
角质层 6.274 5.99 3.422
气孔 稍下陷 下陷 稍下陷
栅栏组织 2层细胞 3 层细胞 2 层细胞
叶肉细胞壁 皱褶明显 无皱褶 无皱褶
贮水薄壁组织 没有 明显 没有
机械组织 63.23 46.35 83.46
注:测量单位为 ǖm
　　不同居群喀什霸王的叶具有明显差异 ,其中角
质层 、表皮细胞厚度和 PA L 值都有显著的不同 ,KB
-1居群上表皮角质层厚和上表皮细胞厚都比较
厚 ,更加有效的降低植物的蒸腾作用 ,有利于植物生
长在干旱的环境中 。植物栅栏组织发达 , PA L 值均
在 0.47以上 ,可以较好的进行光和作用 ,海绵组织
相当比较发达 ,其厚度与叶片厚度之比超过了 1/3 ,
这些特征都有利于植物生长在干旱的环境里 。同时
说明了 KB-1居群旱生特性最明显 。
5　结论与讨论
生长于不同生态环境中的植物 ,常表现出不同
的形态特征 ,通常被认为是植物对特殊生境的演化
适应 ,且这种演化适应的特征较多反映在叶的结构
26
第 2期 任尚福等:喀什霸王叶片的形态解剖学研究
上[ 7] 。叶是进行光合作用和蒸腾作用的主要器官 ,
具有较大的表面积 ,与周围环境的接触十分紧密 ,植
物对环境的反应也就较多地反映在叶的形态结构
上 ,因此 ,叶的结构对生境条件变化的反应最为敏
感。喀什霸王为一种亚热带常绿灌木 ,多生长于海
拔高于 1500 m 的山地 ,喜温暖干旱的气候 ,但也能
耐潮湿生活 ,因此喀什霸王对生态环境的适应必然
在叶的结构上有所反映。从喀什霸王叶的横切面上
可以看出 ,喀什霸王在其叶结构上也表现出许多旱
生形态 ,如较厚的角质膜 、微下陷的气孔 、大量存在
的异细胞 、下皮层 、发达的机械组织 、具有较多的晶
体以及内生韧皮部等 。
5.1　由实验所测数据分析可知:随着海拔的升高 ,
其光强增加但温度随之降低 ,栅栏组织与海绵组织
和海拔成正相关 。上 、下角质层 ,上 、下表皮细胞厚
度等叶片指标与所在地的纬度和海拔无相关性 ,但
随着经度呈现正相关;而对组织结构的紧密度 ———
紧密组织的指数(栅栏组织和下部紧密组织厚度与
叶片厚度的比值来说 ,此比值与纬度无相关性 ,但与
经度和海拔呈现显著负相关 ,即随着经度和海拔的
升高而逐渐下降 。
5.2　一般认为 ,小叶型是耐旱的特征 ,细小的叶型
可以减少水分蒸发面积;角质层能够防止植物体内
水分的过分蒸腾 ,具有发达的角质层 ,是旱生结构的
特点之一。喀什霸王叶表皮外均具有较厚的角质
层 ,且上表皮外角质层比下表皮的平均厚 2μm 左
右。这种较厚的角质层一方面可以防止高温下叶片
内水分的过度散失 ,以维持叶的正常生理需要 ,另一
方面 ,可以防止强烈的日照对叶内部细胞的灼伤 ,以
保证光合作用的正常进行 。田旋花叶片中具发达的
栅栏组织 、海绵组织及较多的气孔下室 ,主脉为周韧
型维管束 ,在主脉远轴面 ,紧邻表皮的为 1 ～ 2层同
化组织 ,几乎与海绵组织相连 。叶片的这些结构特
点有利于提高其光合效率和营养物质的输导效率 ,
保证了能迅速为地下营养繁殖体 ———根状茎提供充
足养分(李志军 2002)[ 8] 。喀什霸王叶仅下表皮具
有气孔 ,且气孔微下陷 ,也在一定程度上减少水分的
散失 。气孔密度大 ,有利于光合作用 ,而且可以把热
量散发掉 ,避免因热害而使原生质及叶绿体变性 ,发
达的栅栏组织可以增加光合作用 ,在干旱时组织水
分蒸发 ,在水分适宜时增加旱生植物的蒸腾效率。
5.3　旱生植物的叶和轴器官中普遍存在着下皮层
和异细胞[ 7] ,并且有人指出(Met2calfe 等 , 1980)植
物体内的异细胞与植物的抗性有关。我国也有人分
别对不同植物叶片中的异细胞进行过观察研究(吴
学明等 ,1995;范建平等 ,1995;祁如虎等 ,1998)。植
物的叶片中都存在着大量的异细胞 ,这些异细胞的
存在 ,对于植物来说 , 除了在抵抗低温冻土导致的
“生理性干旱”方面具有一定的意义以外 ,在抵御高
山环境中诸多不利因子 ,如强辐射 、空气稀薄等方面
可能也有着积极的意义[ 9] 。在喀什霸王叶片中存在
着大量的异细胞 ,由于异细胞具有较高的渗透势
(Met2calfe 等 ,1980),并且具有较强的吸水能力 ,从
而在外界环境水分状况较好 、导管中水分输导良好
时 ,它们吸收并保存水分;在外界环境干旱 ,导管中
水分输导受阻 ,体内各部分所需水分不能得到正常
供给时这些异细胞则又可为其他的细胞提供暂时的
水分至少可以为其周边细胞提供一个较为湿润的小
环境 ,从而起到了提高抗旱性的作用。而位于叶片
上下表皮处的异细胞不仅能起到保护内部的叶肉细
胞使其免于脱水的作用外 ,可能还具有吸收和过滤
强紫外辐射的重要作用 ,尤其是紧接上表皮处的一
层栅栏组织细胞转化而来的异细胞可以有效地避免
白天因太阳强辐射引起的叶面温度升高而造成的叶
肉细胞内水分的过度散失 。因为栅栏组织中的异细
胞位于叶肉组织直接接受太阳辐射的一侧 ,同时它
又具有较高的渗透势 ,与表皮细胞和角质层一起共
同形成了一道正常叶肉细胞与外界环境间的屏障 ,
所以极大地提高了植物的抗旱性。
5.4　旱生植物叶的机械组织(厚壁组织)一般也特
别发达(刘穆 , 2001)。在喀什霸王叶片的横切面上
可以看见有大量的纤维的存在 。它们主要分布在中
脉的周围而呈现为间断分布的环状结构。在侧脉的
周围也分布有十分发达的木质部外纤维。喀什霸王
叶片内发达的木质部外纤维具有支持叶片 ,使其在
缺水情况下仍然不会萎缩变形 ,因而保证了叶肉细
胞不因叶的失水萎缩变形而受到伤害。
参考文献
[ 1] 　中国植物志 高等教育出版社[ M] .2002.1141～ 142.
[ 2] 　高等植物志 青岛出版社[ M ] 2003.1.第一版 , .459
～ 460.
[ 3] 　张道远 , 张娟 ,谭敦炎.国产柽柳科 3 属 6 种植物营养
枝的 解 剖 观 察 [ J] .西 北 植 物学 报 2003 , 23
(3):3822388.
[ 4] 　燕玲 , 李红 ,刘艳.13 种锦鸡儿属植物叶的解剖生态学
研究 [ J] .干旱区资源与环境 , 2002 , 16(1):1002106.
[ 5] 　胡小文 , 王彦荣 ,武艳培.荒漠草原植物抗旱生理生态
学研究进展[ J] 草业学报 2004.6 9-15.
[ 6] 　王勋陵 , 马骥.从旱生植物叶结构探讨其生态适应的
多样性 [ J] 生态学报第 19 卷第 6 期 787-792.
[ 7] 　周志彬 , 李培军.三种抗旱植物叶片解剖结构的对比
观察 [ J] 干旱地区研究 2002 , 19(1)35-40.
27
塔　里　木　大　学　学　报 第 21卷
[ 8] 　李志军 ,于军 , 段黄金等.田旋花营养器官及不定芽发
生的解剖学研究[ J] 武汉植物学研究 2002 20(3 )1 8
5 -1 8 7.
[ 9] 　吴学明 , 范平 ,李有忠等.阿尼玛卿山八种柳属植物叶
片的形态结构特征研究 [ J] 西北植物学报 1995.15
(6):72-75 .
图版Ⅰ 喀什霸王不同居群叶片横切面结构
KB-1-1 KB-1-2
KB-2-1 KB-2-2
KB-3-1 KB-3-2
图版说明:
KB-1-1 和静县喀什霸王叶片横切面(10×10);KB-
1-2 和静县喀什霸王叶脉放大横切面(10×40)
KB-2-1 库车县喀什霸王叶片横切面(10×10);KB-
2-2 库车县喀什霸王叶脉放大横切面(10×40)
KB-3-1 阿克陶县喀什霸王叶片横切面(10×10);KB
-3-2 阿克陶县喀什霸王叶脉放大横切面(10×40)
E-表皮 P-栅栏组织 S-海绵组织 L-叶脉
KB-1-1 The leaf t ransve rse section of S.ka schgari-
cum Bo riss in H ejing country (10×10)
KB-1-2 The vein transver se section of S.ka schgari-
cum Bo riss in H ejing country(10×40)
KB-2-1 The leaf t ransve rse section of S.ka schga ri-
cum Bo riss in Kuche country(10×10);
KB-2-2 The vein transver se section of S.ka schga ri-
cum Bo riss in Kuche country(10×40)
KB-3-1 The leaf t ransve rse section of S.ka schga ri-
cum Bo riss in Ake tao country(10×10)
KB-3-2 The vein transver se section of S.ka schga ri-
cum Bo riss in Ake tao country(10×40)
E—Epidermis;P —Palisade;S --Spongy tissue;L —
Leaf v ein
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