全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (3): 324~330324
收稿 2013-10-28　　修定 2013-12-25
资助 公益性行业(农业)科研专项(201203004)、国家自然科学
基金项目(31160393、30860174和30260067)、内蒙古自治
区科技攻关项目(20050305和20060202)和内蒙古自治区自
然科学基金(2011BS0305和20080404MS0305)。
* 通讯作者(E-mail: haolizhen_1960@163.com; Tel: 0471-
4318467)。
沙芥种子发育过程中的脱水耐性
孔德娟1, 郝丽珍1,*, 张凤兰1, 赵鹏1, 杨忠仁1, 布仁吉雅2
1内蒙古农业大学农学院, 内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室, 呼和浩特010019; 2鄂托克前旗草原
工作站, 内蒙古自治区鄂尔多斯016200
摘要: 以发育过程中经脱水和未脱水处理的沙芥种子为试验材料, 测定了其含水量、萌发率和抗氧化酶系统, 探讨了沙芥
种子脱水耐性与抗氧化系统之间的关系。结果表明: 在20~60 DAF, 沙芥种子含水量逐渐下降, 干重逐渐增加; 60 DAF种子
具有萌发能力, 萌发率为24%; 且脱水可促进沙芥种子的萌发, 人工脱水至含水量为12%和5%时, 萌发率分别为56%和44%,
自然脱水至含水量为12%和5%时, 萌发率分别为52%和60%; 发育过程中沙芥种子SOD活性逐渐降低, 而CAT、POD、
LOX活性以及MDA含量均呈上升趋势; 在脱水过程中, 随着种子含水量的下降SOD活性逐渐降低, CAT和LOX活性逐渐升
高, 而POD活性呈先降低后升高的变化趋势。脱水后, 种子中MDA含量均高于CK。60 DAF的沙芥种子已获得脱水耐性。
关键词: 沙芥; 种子; 发育; 脱水耐性; 抗氧化系统

Desiccation Tolerance of Pugionium Cornutum Seeds during the Development
KONG De-Juan1, HAO Li-Zhen1,*, ZHANG Feng-Lan1, ZHAO Peng1, YANG Zhong-Ren1, BURENJIYA2
1Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of Wild Peculiar Vegetable Germplasm Resource and Germplasm Enhance-
ment, College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, China; 2Grassland Work Station of Ertok
Front Banner, Erdos, Inner Mongolia Autonomous Region 016200, China
Abstract: The change of moisture contents, germination rate and antioxidant system of Pugionium cornutum
seeds during the development with dehydration were measured, and the relationship between the desiccation
tolerance of seeds and the antioxidant system was analyzed. The results showed that from 20 days to 60 days
after flowering (DAF), the moisture content of P.cornutum seeds decreased gradually, but the dry weight
increased. At 60 DAF, the seeds could germinate and the germination rate was 24%. Dehydration enhanced the
germination rate, when the moisture content of seeds decreased to 12% and 5% with silica gel dehydration, the
germination rate was up to 56% and 44% respectively, and the moisture content decreased to 12% and 5% in
natural, the germination rate was up to 52% and 60% respectively. The activity of superoxide dismutase (SOD)
decreased gradually during the development of P.cornutum seeds, but the activity of peroxidase (POD), catalase
(CAT) and lipoxidase (LOX) increased, and the content of malondialdehyde (MDA) increased. With declining
of the moisture content in the dehydration process, the MDA content in seeds increased, while the activity of
SOD decreased, the activity of CAT and LOX increased, but the activity of POD decreased first and then
increased. The P.cornutum seeds have acquired desiccation tolerance at 60 DAF.
Key words: Pugionium cornutum (L.) Gaertn.; seeds; development; desiccation tolerance; antioxidant system
脱水耐性是种子发育过程中获得的一种综合
特性(任晓米等2001), 是指种子能够忍受快速干
燥、终止代谢活动、并且经过相继的复水过程,
仍能存活的一种能力(Kermode 1997)。种子忍耐
低含水量的程度取决于种子的脱水耐性(姜孝成等
1995)。脱水耐性的获得通常比自然干燥要早得
多, 可能是当发育进行时逐渐发生的生理和形态
变化的结果, 其中包括后期阶段专一性保护物质
的合成(Kermode 1995)。近年来的研究发现, 种子
的脱水耐性与其内在基础物质的积累有关, 主要
有糖、蛋白质、抗氧化物质、脱落酸等。它们保
护亚细胞结构(膜、蛋白、细胞质)免受伤害, 并赋
予细胞最大的脱水耐性, 所以又被称为保护系统
孔德娟等: 沙芥种子发育过程中的脱水耐性 325
(McDonald 1999)。在这些物质中, 抗氧化物质被
认为在种子脱水耐性的获得中起重要作用。罗银
玲等(2009)研究发现发育过程玉米胚SOD活性降
低, CAT活性增加; 脱水玉米胚的MDA含量明显高
于未脱水胚。de Gara等(2003)指出不耐脱水的未
成熟大豆种子中SOD和APX活性高, CAT活性低,
而成熟种子却相反。
沙芥[Pugionium cornutum (L.) Gaertn.]俗称沙
盖, 为十字花科沙芥属二年生草本植物, 是我国的
特有种(赵一之1997), 也是一种集食用、药用和保
健价值及生态环保作用于一体的沙生蔬菜, 在漫
长的进化中形成了可以适应沙漠干旱环境的生理
生化机制(庞杰等2013)。但由于对沙芥的过度开
发利用, 使沙芥种群范围不断缩小(郝丽珍等2005),
因而对沙芥的保护更加重要。种子作为植物种质
资源长期保存的主体, 对植物的繁衍起着至关重
要的作用, 沙芥种子的研究主要集中在萌发生理
(张卫华等2005)和抗性生理(宋兆伟等2010; 张凤
兰等2011)。种子贮藏特性的重要依据之一就是种
子的脱水耐性(宗梅和蔡永萍2005), 赵鹏等(2012,
2013a, b)研究表明成熟的沙芥种子具有较强的脱
水耐性, 而对于发育期中的沙芥种子其脱水耐性
如何, 什么时间获得脱水耐性未报道, 因而本试验
通过对发育中的沙芥种子进行脱水处理, 研究不
同含水量种子的萌发特性及抗氧化系统的变化规
律, 探究种子脱水耐性的获得及其生理机理, 为种
子贮藏和种质资源保存提供理论依据。
材料与方法
1 试验材料
沙芥[Pugionium cornutum (L.) Gaertn.]种子于
2010年9月采自内蒙古鄂尔多斯市鄂托克前旗 ,
2011年5月播种于内蒙古农业大学科技园区, 常规
水肥管理; 2012年6~7月中旬, 盛花期(黄修梅2007)
进行人工标记, 并采集40、50和60 DAF的沙芥种
子(20和30 DAF的种子不具萌发能力), 密封待用。
2 试验方法
2.1 人工脱水
种子采收后, 立即剥去果皮, 测种子初始含水
量; 然后采用硅胶干燥法, 将种子置于网袋, 埋于
干燥器内硅胶中(硅胶:种子=10:1), 室温下进行脱
水干燥, 24 h更换经120 ℃充分干燥冷却后的硅
胶。每隔一定时间称重一次, 以获得不同含水量
的种子。脱水后的种子密封备用, 以新采收未脱
水种子作为对照(CK)。
2.2 自然脱水
种子采收后, 立即剥去果皮, 测种子初始含水
量; 将种子置于网袋放在室内通风干燥避光处, 室
温下进行自然干燥。每隔一定时间称重一次, 以
获得不同含水量的种子。脱水后的种子密封备用,
以新采收未脱水种子作为对照(CK)。
2.3 含水量的测定
根据《国际种子检验规程》测定, 重复4次
(国际种子检验协会1993)。
2.4 萌发率测定
将种子放在盛有3 mL蒸馏水的培养皿(每皿
放置2层滤纸)中, 每个培养皿放25粒种子, 4次重
复。在27℃恒温培养箱中培养, 以胚根突破种子2
mm 计为萌发, 10 d统计发芽率(张卫华等2005)。
2.5 脂质过氧化产物及各种抗氧化酶的测定
参考朱诚(2003)方法, 取种子约0.2 g, 加5 mL
磷酸缓冲液(PBS, 50 mmol·L-1, pH=7.0)冰浴研磨成
匀浆。4℃下, 15 000×g离心20 min。上清液用于
各抗氧化酶(SOD、POD、CAT及LOX)活性和
MDA含量的测定, 每个处理4次重复。
3 各指标的相关分析
采用2010 EXCEL和SAS9.0分析软件进行数
据处理及方差分析。
实验结果
1 沙芥种子发育过程中含水量和干质量的变化
沙芥种子在20~60 DAF含水量由85.6%降至
50.6% (图1), 且含水量下降速率呈现出先慢后快的
趋势, 在20~50 DAF, 含水量由85.6%降至71.1%, 平
均每天以0.48%的速率下降。而在50~60 DAF, 以
平均每天2.05%的速率降至50.6%。
沙芥种子干质量随花后天数的增长而增加
(图1), 由20 DAF的0.0107 g·粒-1, 以平均每天增加
0.56 mg·粒-1的速率增至40 DAF的0.0220 g·粒-1; 在
40~50 DAF, 平均每天以0.35 mg·粒-1的速率增加;
再由50 DAF的0.0225 g·粒-1, 以平均每天增加0.55
mg·粒-1的速率增至60 DAF的0.0310 g·粒-1。
植物生理学报326
2 沙芥种子发育过程中脱水速率和发芽率的变化
不同发育期的沙芥种子经硅胶脱水处理后,
种子含水量不断下降, 48 h内下降较快, 其后下降
缓慢(图2)。在室温条件下脱水, 种子含水量降至
12%时, 40和50 DAF的种子需96 h, 60 DAF的种子
需72 h; 种子含水量降至5%时, 40和50 DAF的种子
需144 h, 60 DAF的种子需120 h。可见随着发育时
间的延长, 采收后的沙芥种子脱水速率加快。
由表1可知, 40和50 DAF的沙芥种子均未萌
发 , 经人工脱水处理后种子仍未能萌发。而60
DAF种子萌发率为24%, 经人工和自然脱水使种子
含水量降至12%和5%时, 萌发率均明显提高, 说明
降低含水量可以促进沙芥种子的萌发。60 DAF种
子人工脱水至12%时, 萌发率从24%上升至56%,
但进一步脱水至5%时, 萌发率只有44%, 而自然脱
水至12%和5%时, 种子萌发率分别为52%和60%,
说明适度快速脱水提高种子萌发率, 但过度快速
脱水对种子会造成一定的伤害; 慢速脱水更有利
于种子脱水耐性的获得。
由表2可知, 不同发育期的沙芥种子密封保存
1年后, 无论脱水与否, 40和50 DAF种子仍未萌发;
60 DAF的未经脱水的沙芥种子萌发率降为0, 说明
未脱水沙芥种子不耐贮藏, 易失去活力; 而经脱水
处理后的种子萌发率均显著高于当年种子, 自然
脱水贮藏1年含水量为5%的沙芥种子其发芽已达
到80%以上, 说明沙芥种子有一定的休眠特性, 且
脱水后有利于贮藏 , 在贮藏过程中可以解除休
眠。
3 沙芥种子发育过程及脱水后抗氧化酶的变化
如图3-A所示, 随着花后天数增加, 沙芥种子
SOD活性逐渐降低且差异显著, 但未经脱水处理
(CK)的变化幅度较脱水处理的大; 40和50 DAF沙
芥的种子脱水至12%和5%时, SOD活性显著低于
CK, 而60 DAF的种子SOD差异不显著; 对于60
图1 沙芥种子发育过程中含水量、干质量的变化
Fig.1 Dynamic changes of moisture content and dry weight of P. cornutum seeds during development
图2 不同发育过程中沙芥种子的脱水曲线
Fig.2 Dehydration curve of P. cornutum seeds of different developmental stages
种子含水量以鲜重表示, 4次重复。
孔德娟等: 沙芥种子发育过程中的脱水耐性 327
DAF的沙芥种子, 自然脱水和人工脱水其SOD变
化没有显著差异。
如图3-B所示, 随着花后天数增加, 未经脱水
处理的沙芥种子(CK) CAT活性呈现逐渐增加趋势
但差异不显著, 经脱水处理至相同含水量的沙芥
种子CAT活性呈现先增加后降低趋势且差异显著;
40和50 DAF沙芥的种子脱水至12%和5%时以及经
自然脱水处理至5%的沙芥种子, CAT活性显著高
于CK, 而60 DAF的种子经人工脱水至12%和5%以
水后, 40和50 DAF种子MDA含量均显著高于CK,
而60 DAF种子仅在含水量降至5%时, 与CK相比显
著增加; 60 DAF的沙芥种子, 自然脱水和人工脱水
的其MDA变化没有显著差异。
讨　　论
脱水耐性是种子在成熟过程中逐渐获得的,
种子脱水耐性的相对水平随发育过程而发生变化,
当种子成熟时胚的脱水耐性增加(罗银玲等2009;
Sun和Leopold 1993)。陈志宏等(2004)、韩建国等
(2000)和毛培胜等(2001)的研究表明, 种子发育过
程中含水量随着种子的成熟而下降。沙芥种子在
20~60 DAF, 干物质重量逐渐增加, 含水量不断下
降, 但下降速率不同, 50~60 DAF下降较快。40和
50 DAF种子由于尚未成熟, 无论脱水与否, 均未萌
发; 在60 DAF时种子开始成熟, 具有萌发能力, 且
脱水后种子萌发率显著高于CK, 这与一定程度的
脱水对不同发育期的水稻种子(黄先晖等2010)和
毛决明种子(杨期和等2002)的萌发能力有促进作
用的研究结果相似, 验证了种子成熟过程中脱水
可以促进萌发这一机制(Kermode等1989)。贮藏1
年后, 40和50 DAF沙芥种子无论脱水与否仍均无
表1 脱水处理对不同发育时期沙芥种子发芽率的影响
Table 1 Effect of dehydration on the germination rate of
P.cornutum seeds of different developmental stages
脱水方式 花后天数/d 种子含水量
CK 12% 5%
人工脱水 40 0 0 0
50 0 0 0
60 24c 56a 44b
自然脱水 60 24c 52b 60a
不同小写字母表示同一花后天数种子发芽率在0.05水平差异
显著。
及自然脱水到12%其CAT活性差异不显著; 60 DAF
的沙芥种子, 自然脱水和人工脱水的其CAT变化没
有显著差异。
如图3-C所示, 随着花后天数增加, 经脱水处
理与未脱水处理的沙芥种子POD活性均呈现逐渐
增加趋势且差异显著; 40 DAF的种子脱水后其
POD呈下降趋势但差异不显著, 花后50 DAF沙芥
的种子脱水至12%其POD 活性显著下降, 但种子
含水量为5%与CK无显著差异, 60 DAF的沙芥种
子经人工脱水至5%时其PDO活性显著增加, 经自
然脱水至12%时的其POD活性显著增加。
如图3-D所示, 随着花后天数增加, 经脱水处
理与未脱水处理的沙芥种子LOX活性呈现逐渐增
加趋势且差异显著, 且随着含水量的降低其LOX
的活性也随之增加; 60 DAF的沙芥种子经人工脱
水至12%时其LOX活性显著低于自然脱水的沙芥
种子。
4 沙芥种子不同发育期及其脱水过程中MDA含量
的变化
如图4所示, 沙芥种子发育过程中, 随着花后
天数的增加其MDA含量呈逐渐增加趋势, 且40和
50 DAF种子的MDA含量显著低于60 DAF的。脱
表2 不同发育时期的沙芥种子贮藏一年后发芽率的变化
Table 2 Changes of germination rate of P.cornutum seeds of different developmental stages after a year of storage
脱水方式 花后天数/d CK 12%含水量 5%含水量
未贮藏 贮藏 未贮藏 贮藏 未贮藏 贮藏
人工脱水 40 0 0 0 0 0 0
50 0 0 0 0 0 0
60 24a 0b 56b 85a 44b 72a
自然脱水 60 24a 0b 52b 82a 60b 83a
不同小写字母表示同一花后天数贮藏前后种子发芽率在0.05水平差异显著。
植物生理学报328
图3 脱水对不同发育时期沙芥种子抗氧化酶活性的影响
Fig.3 Effect of dehydration on the activity of antioxidant enzymes in P. cornutum seeds of different developmental stages
孔德娟等: 沙芥种子发育过程中的脱水耐性 329
萌发, 而60 DAF种子脱水后萌发率显著高于当年
种子的萌发率, 表明贮藏可解除沙芥种子休眠, 脱
水有利于贮藏, 且60 DAF的沙芥种子可以忍受一
定程度的脱水。
McDonald (1999)报道, 抗氧化系统活性的下
降以及膜脂过氧化作用的加强是种子劣变的主要
原因。Smirnoff (1993)研究表明 SOD、CAT、
POD 和 APX活性的高低直接影响着脱水耐性, 且
共同作用, 避免在脱水期间活性氧积累造成氧化
伤害。SOD活性降低可能使超氧阴离子自由基的
伤害加大, 但这种伤害可能被POD和CAT活性增加
所补偿。40~60 DAF沙芥种子SOD活性逐渐降低,
CAT和POD的活性逐渐增加。在脱水过程中, 沙芥
种子中SOD活性随着含水量的下降而降低, 与紫
柄籽银桂种子(李文君和沈永宝2009)、银杏种子
(颜世超等2005)的研究结果相一致, 但60 DAF与未
脱水种子差异不显著; 而CAT活性则随着含水量的
下降而升高; POD活性随着种子含水量的下降呈
先降低后升高的变化趋势, 且60 DAF时显著高于
未脱水的沙芥种子, 沙芥种子为正常性种子, 这与
顽拗性种子蒲葵种子(李朋等2011)、紫柄籽银桂
种子(李文君和沈永宝2009) 、银杏种子(颜世超等
2005)的研究结果相反, 说明沙芥种子具有较强脱
水耐性, 且60 DAF已获得。
MDA含量作为脂质过氧化指标, 表示细胞膜
脂过氧化程度的强弱。脂质过氧化被公认为导致
老化变质的最主要因素(Gardner 1995), 其中LOX
是脂质降解的关键酶(程昕昕等2011)。沙芥种子
发育过程中, MDA含量逐渐升高, 说明脂质过氧化
作用增强, 这与随着玉米胚的发育脂质过氧化作
用降低(罗银玲等2009)的研究结果相反, 但LOX在
沙芥种子发育过程中其活性逐渐增强, 可以降解
脂质, 降低脂质过氧化作用。脱水后, 40~60 DAF
的沙芥种子中MDA含量均高于未脱水种子(CK),
罗银玲等(2009)和李文君和沈永宝(2009)研究结果
也表明脱水在一定程度上增强了脂质过氧化作用;
而60 DAF的沙芥种子脱水至含水量为12%时 ,
MDA含量与CK差异不显著(P>0.05), 对60 DAF沙
芥种子轻度脱水不会显著加剧脂质过氧化作用,
说明60 DAF的沙芥种子已获得一定的耐脱水能
力。
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图4 脱水对不同发育时期沙芥种子MDA含量的影响
Fig.4 Effect of dehydration on MDA content of P. cornutum seeds of different developmental stages
不同小写字母表示同一花后天数的沙芥种子MDA含量在0.05水平差异显著; 不同大写字母表示同一含水量的沙芥种子MDA含量在
0.05水平差异显著。
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