全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 567
氯酸盐在龙眼生产中运用和研究现状及其生物学效应的机理探讨
陆洁梅1 黄旭明2,* 王惠聪2 张承林3 杨瑞陶2 谢亮1
1广州市农业技术推广中心，广州510520；华南农业大学2园艺学院南方果树生理研究室，3资源与环境学院，广州510642
Current Situation in the Research and Application of Chlorate in Longan Pro-
duction and Approaches to Understanding the Mechanisms of the Biological
Effects of Chlorate
LU Jie-Mei1, HUANG Xu-Ming2,*, WANG Hui-Cong2, ZHANG Cheng-Lin3, YANG Rui-Tao2, XIE Liang1
1Guangzhou Agricultural Technology Extension Center, Guangzhou 510520, China; 2Physiological Laboratory for South China
Fruits, College of Horticulture, 3College of Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642,
China
提要 文章介绍了国内外利用氯酸钾诱导龙眼成花的现状和存在的问题，结合氯酸钾在其他生物中的生理学研究进展，
探讨其对龙眼生物学效应的可能机理，并提出了进一步研究的设想。
关键词 氯酸盐；龙眼；成花；硝酸盐
收稿 2005-11-28 修定 　2006-03-06
资助 国家自然科学基金(30471199)。
*通讯作者(E-mail: huangxm@scau.edu.cn, Tel: 020-
85288273)。
氯酸盐是一种强氧化剂，农业上可用作除草
剂和落叶剂(Duke 1985)。氯酸盐是漂白剂的重要
成分之一，漂白工业将大量氯酸盐引入到环境
中，其毒理和代谢等生态生理问题，一直受生态
学家重视(van Wuk和Hutchinson 1995; Stauber
1998)。近年来，颜昌瑞等(1998)偶然发现了氯酸
钾诱导龙眼非正常开花，并意识到氯酸盐在实现
龙眼反季节生产中的巨大价值。泰国最先享受到
应用氯酸盐进行反季节生产带来的巨大效益，实
现了龙眼的周年供应，给该国龙眼产业注入更强
的竞争力，并极大地促进了出口(出口量由1998年
的0.86万吨猛增到2000年的17万吨)，主要出口
到中国(Subhadrabandhu和Yapwattanaphun 2001)。
龙眼起源于我国南方，在国内具有悠久的栽培历
史。改革开放后，种植面积迅速提高，2002 年
达到 44.9 万公顷，产量超过 95 万吨，并有进一
步提高之势。但是随之而来的销售问题也日益显
现，龙眼产季短(集中在 7~9 月)，不耐贮藏、货
架期短等问题给销售带来了巨大压力。生产上迫
切需要进行调节产期，延长产季。2000 年，泰
国专家Subhdrabandhu 在“第一届国际荔枝龙眼
学术研讨会” (广州)中披露了反季节龙眼诱导成花
的部分技术细节，在我国即掀起了氯酸盐应用于
龙眼生产的高潮，但该项技术在生产中存在的诸
多问题也逐步暴露出来。本文就国内外氯酸钾应
用于龙眼生产中的现状和问题作一介绍。
1 氯酸盐对龙眼和其他生物的生理学效应
1.1 氯酸钾对龙眼的生理效应 龙眼正常成花过程
需要冷凉条件诱导，而氯酸钾可以完全取代冷凉
条件诱导龙眼成花(Manochai等2005)。关于氯酸
钾的成花机制，泰国的Subhadrabandhu认为氯酸
根离子抑制了硝酸还原酶活性，氮同化过程受
阻，碳氮比提高，因而有利于成花( 黄旭明等
2004)，但 Wangsin 和 Pankasemsuk (2005)以及
Sritontip等(2005a)的研究表明，氯酸钾对叶片和
顶芽总氮含量以及碳氮比无显著影响。从光合作
用来说，卢美英等(2004)发现处理初期光合速率
下降，但后期(花芽形态分化期)则升高；而泰国
Sritontip等(2005b)的实验表明，氯酸钾处理后，
萌芽前1周的光系统II 效率(Fv/Fm)和萌芽前后1周
的净 CO2 同化率提高。我们在盆栽龙眼中发现氯
酸盐破坏叶绿体，其对光合作用的抑制难以恢复
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月568
(未发表资料)。由此看来，氯酸钾对龙眼碳氮比
的影响并非如前人所预想，也无法与成花效应挂
钩 。
就激素平衡而言，柯冠武(2001)提出氯酸钾
通过诱导乙烯产生，加速枝条老熟，促进成花的
猜想。这一猜测得到了实验证实，氯酸钾处理后
龙眼芽的ACC (植物细胞中乙烯前体)氧化酶活性
和乙烯产生均提高(卢美英等2004)。不过，乙烯
并不能像氯酸钾那样取代低温而诱导成花，因此
乙烯不可能是氯酸钾诱导成花机制的全部答案。
陈清西和李松刚( 2 0 0 4 ) 以及 W a n g s i n 和
Pankasemsuk (2005)的研究表明，氯酸钾处理可增
加树体(叶片或芽)的 CTK 和 ABA 含量而降低 IAA
和 GA 含量，这一激素平衡的变化与传统的果树
成花激素平衡的理论是一致的(曹尚银等2003)。
氯酸钾可降低根系活力，引发一系列的应逆
生理响应，如提高游离脯氨酸含量，引发叶片细
胞受到脂膜过氧化伤害，丙二醛含量上升(欧阳若
等 2005)。我们最近的研究表明，氯酸盐可促使
叶片中淀粉转化为可溶性糖和蛋白质分解，各种
游离氨基酸含量全面提高，并有向芽转移的趋势
(未发表资料)。
此外，Sritontip等(2005b)推测，龙眼吸收氯
酸根后，在树体内逐步还原，形成亚氯酸根
(ClO2-)和次氯酸根(ClO-)，最后转化为无毒的氯离
子。因此，他们尝试用其中间代谢产物次氯酸盐
处理正造龙眼的初步结果表明，用次氯酸钠和次
氯酸钙处理的成花率与氯酸钾处理的相近。据
Sritontip称，将次氯酸盐用于反季节诱导成花，
也取得较好的结果(未发表资料)。这说明氯酸盐
可能通过其中间代谢产物——亚氯酸根或次氯酸根
的作用间接诱导成花。这一推测需进一步证实。
虽然人们已从多个角度来探索氯酸钾促花效
应的相关生理，但尚是初步的，要进一步解开氯
酸钾对龙眼生物学效应之谜，还需借鉴氯酸盐在
其他生物中的生理研究成果。
1.2 氯酸盐对其他生物的生理学效应 氯酸盐在其
他植物上也表现出不同程度的伤害效应。水稻幼
苗或小麦经氯酸盐处理后会引起叶片扭曲、失绿
脱水，导致水稻根系外皮层、内皮层和维管束柱
(vascular cylinder)的结构破坏及表皮细胞和根毛干
枯等伤害效应(Borges 等 2004; Mackowen 等
1996)。氯酸盐处理破坏了叶片的叶绿体结构，降
低光化学效率(Borges 等 2004)。在菱形硅藻
(Nitzschia closterium)上，氯酸盐影响其游动能力
和光合作用(Balch 1987; Stauber 1998)。在农业
上，氯酸钾可作为除草剂和落叶剂(Duke 1985)。
1.2.1 氯酸盐的吸收、代谢和毒理 植物细胞对氯
酸根和硝酸根的吸收机制是一致的，氯酸根通过
硝酸载体(NO3- transporter)而被吸收(Solomonsson
和Vennesland 1972; Glass和Siddiqi 1995)，即结
构相似的氯酸根与硝酸离子根竞争硝酸载体
(Solomonsson和Vennesland 1972)。硝酸载体基因
缺失的拟南芥突变体，缺乏对氯酸盐的吸收机
制，因而对氯酸钾的毒性具有免疫能力(Doddema
等 1978)。
氯酸根和硝酸根离子均会被生物体内硝酸还
原系统(硝酸还原酶和亚硝酸还原酶)所还原，两
者竞争同一酶系统(Solomonsson 和 Vennesland
1972)。氯酸根通过硝酸还原酶的作用转化为亚氯
酸根和次氯酸根离子(Goksøyr 1952; Fåhræus 1952)，
然后进一步转化为氯离子。硝酸还原酶是一种诱
导酶，其基因可为硝酸根离子诱导表达(许长蔼
1991)。当环境中无硝酸根离子时，氯酸根也能
轻微刺激硝酸还原酶的活性，因而 NADH 的氧化
量显著增加(Stauber 1998)。La Brie等(1991)证明
氯酸根离子可诱导拟南芥硝酸还原酶 m R N A 形
成，但硝酸还原酶蛋白却可被氯酸根代谢中间产
物亚(次)氯酸根破坏。
大量研究表明，氯酸根离子本身对植物细胞
并无毒，但转化为亚氯酸根和次氯酸根后就表现
出毒性。次氯酸盐也常常用来做植物表面消毒，
处理不当也会伤害植物组织( 王首锋和梁海曼
1996)。硝酸还原系统在这一转化中起关键作用
(Goksøyr 1952; Fåhræus 1952; Mackown等1996;
Borge 等 2004)。如果植物缺少硝酸还原酶活性，
则氯酸盐处理就不会表现毒性(Borge等2004)。正
因为如此，氯酸盐也广泛用于筛选微生物和作物
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 569
中对氯酸根具有免疫能力的硝酸还原酶缺失突变体
(Singh等1977; Nelson等1983; 郭慧1989)。
硝酸载体和硝酸还原酶均可为硝酸盐诱导。
其中，植物根系有 3 类硝酸载体，包括 2 种高亲
和(high-affinity)和1种低亲和(low-affinity)、低运
力(low-capacity)硝酸载体(Glass和Siddiqi 1995)。
2种高亲和硝酸载体分别是高运力和低运力载体。
高亲和、高运力载体受硝酸根离子的诱导(Glass
和Siddiqi 1995)。 由于硝酸根离子一方面可诱导硝
酸载体和硝酸还原系统活性，从而提高氯酸根离
子的吸收和代谢潜力；而另一方面又与氯酸根离
子竞争硝酸载体和还原酶系统，因此，硝酸根离
子的存在对氯酸盐毒性的表达也有影响(Goksøyr
1952; Solomonsson和Vennesland 1972; Stauber
1998)。如当硝酸盐浓度很低时，微型藻(Nitzschia
和Dunaliella)对氯酸根离子敏感；而当介质中的
硝酸盐比例很高或无硝酸盐时，则不表现出伤害
效应(Stauber 1998)。在番茄上，硝酸还原酶对
氯酸根离子的亲和性远低于对硝酸根离子的亲和
性，两者的Km值分别是4和0.15 mmol·L-1 (Hofstra
1977)。因此，一定浓度的硝酸盐可以保护植物
不受氯酸盐的伤害。
此外，一些厌气细菌(Dechlorosoma sp. KJ 及
Pseudomonas sp. PDA)还拥有另外一套独特的氯酸
根代谢系统。氯酸根被过氯酸还原酶还原为亚氯
酸根后，再由亚氯酸歧化酶(chlorite dismutase)直
接分解为无毒的氯离子并释放氧气(Xu 和 Logan
2003)，因而，这些细菌对氯酸盐具有抗性，成
为消除氯酸根污染的“生态工具”。这套氯酸根
代谢系统是否在高等植物中存在还缺乏研究。
1.2.2 氯酸盐的其他生理作用 某些物种的氯酸钾
毒害效应似乎与硝酸还原酶活性无关(Prieto 和
Fernandez 1993)。菱形硅藻对氯酸盐很敏感，但
氯酸盐对硝酸还原酶活性并无抑制效应，而且在
含亚氯酸盐的培养基中不表现毒害(Stauber 1998)，
说明氯酸钾对此种海藻可能有直接的毒性。在这
些生物中，氯酸根的毒害效应很可能是由于氯酸
根离子改变了脱氢酶活性，因而细胞色素在电子
传递过程中失活，干扰呼吸电子传递过程所致
(Stauber 1998)。Lees和Simpson (1957)也证实了
在硝化细菌中亚氯酸根离子破坏了电子传递系统中
的细胞色素活性。
氯酸盐是强氧化性物质，也可能通过氧化细
胞的重要成分而造成毒害(Stauber 1998)。Steffen
和 Wetze (1993)发现，在人类的红血球中，氯酸
根离子氧化了还原型谷胱甘肽和血色素导致酶失活
和细胞瓦解。氯酸钾处理的水稻幼苗显著加剧了
叶细胞膜质过氧化(Borge 等 2004)。1947 年，
Åberg发现氯酸根离子不可逆地抑制小麦过氧化氢
酶活性(van Wuk和Hutchinson 1995)，表明氯酸
根的效应还与过氧化氢的产生有关。细胞内过氧
化氢酶受到抑制会导致细胞内过氧化氢剧增，从
而引发活性氧对植株的伤害。因此，外用过氧化
氢处理能明显抑制菱形硅藻的生长，而过氧化氢
酶可逆转这一效应(Florence和Stauber 1986)。
2 氯酸钾在龙眼生产中的运用与问题
利用氯酸钾对龙眼进行产期调节的研究始于
我国台湾(颜昌瑞等1998)，但其成功的运用却在
泰国。在台湾专家的协助下，泰国用氯酸钾成功
地实现了反季节诱导龙眼成花，并能周年供应龙
眼鲜果，这一技术披露后，世界各地的龙眼产区
也展开了相关的研究(黄旭明等2004) (表1)。
氯酸钾使用方法有土壤淋施、叶面喷施和树
干注射等。其中，叶面喷施操作容易，但效果
较差，且易出现落叶等不良反应；树干注射用药
量低，在每厘米树干直径注射0.025~0.25 g氯酸
钾(对 20 cm树干的施用量相当于每株施用0.5~5
g)，随注射量的增加，诱导成花的效果提高，但
操作很烦琐；故生产中大多采用土壤淋施方式
(Manochai等2005)。我国龙眼产区也主要以树冠
滴水线附近开沟土施为主，喷施甚少，目前尚无
树干注射方面的报道。
施用季节对诱导成花的效应有一定影响，接
近正造花诱导季节(冷凉季节)处理的效果比其他季
节相对高且稳定，叶面喷施的效果尤为如此
(Manochai等2005; 李建光等2003; 贺海英和王泽
槐 2001)。在泰国，冷季土施的效果最好，其次
是热季，而雨季效果最差(Manochai等2005); 而
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在国内，氯酸钾促进正造成花的效果好于反季节成
花，反季节成花率低且不稳定(李建光等2003)。在
施用的生理时期方面，末次梢的叶片越老熟，处理
的效果越佳；幼叶的存在不利于氯酸钾诱导成花
(Manochai等 2005)。
在地域上，氯酸钾的应用效果在纬度较低的
龙眼产区比在高纬度产区好。在泰国清迈处理后
21~49 d开花，且成花率高(土施普遍在75%以上)
(Manochai等2005); 而国内总体上应用氯酸钾成花
效果较差，处理后 25~90 d 抽花序，成花率不稳
定，从无花到100% 不等(表 1)，仅在局部地区如
海南和粤西等产区应用成功。此外，国内报道的
有效施用量多为每株500~2 000 g (表 1)，按 20
m2 树冠投影面积计，为 25~100 g·m-2，远高于泰
国及美国报道的5~15 g·m-2有效施用量(Manochai
等2005; Crane等2005)，其原因及其所引发的生
态问题值得深入研究。
随着氯酸钾在生产中的应用，一些问题逐步
暴露出来。首先，氯酸钾在龙眼上的应用还停留
在经验上的尝试，缺乏完整理论体系。例如，氯
酸钾诱导龙眼成花的机理、吸收和转化的规律、不
同生物学效应表现的相关剂量和树体敏感性等问题
均尚未揭示清楚。这些应用基础的研究远跟不上生
产实践的需求。处理氯酸钾后，树间成花效应差异
很大，即使同一品种、树势相近且物候期相同的植
株个体，有的能成花，有的不能成花(李建光等
2003; 朱建华和彭宏祥2002)，说明树间存在内在
生理差异，导致对氯酸钾的不同反应。但这些生理
差异是什么，尚缺研究。其次，氯酸钾处理可产生
多种效应，其发生规律未被揭示清楚，施用后有一
定风险。例如，氯酸钾可以诱导龙眼成花，但也可
使产生的花序干枯(田间观察); 可导致花序不断产
生，影响新梢抽发，干扰枝梢生长节奏(黄旭明等
2004); 可产生伤害效应，引发大量落叶，导致树
势下降，抑制成花，甚至植株死亡(李建光等2003;
李连英2002; 朱建华和彭宏祥2002; 华敏等2004;
Jungyoosuk 2005)。我们采用不同剂量注射、喷施
和土施处理田间或盆栽龙眼，均未能成功诱导成
花，却出现不同程度伤害效应(未发表资料)。 其
三，处理后的花序发育和开花时间无法掌握，同步
表1 国内外应用氯酸钾诱导龙眼成花的情况
国家或地区 使用方法 处理季节 剂量 效果 参考文献
泰国 土施 各月份 8 g·m-2 (树冠面积) 10~4 月成花率>77%, 5~9 月<52% Manochai 等 2005
土施 各叶龄 8 g·m-2 (树冠面积) 叶片越老熟效果越好 Manochai 等 2005
注射 0.025~0.25 g·cm-1 (枝条直径) 花芽 60%~ 90 % Manochai 等 2005
土施 10 月 200~800 g· 株-1 成花率 100% Wangsin 和
Pankasemsuk 2005
喷施 秋季及冬季 1~2 g·L-1 热季成花率12%，冬季90%~96.7%; Manochai 等 2005;
>2 g·L-1 严重落叶 Chrroensri等2005
美国佛罗里达 土施 2 月初 5~15 g·m-2 促进成花，不影响品质 Crane 等 2005
中国台湾 土施 5 、7 月 1 000 g·株-1 成花率 38.5%~75% 颜昌瑞等 1998
中国海南 土施 11 月上旬 成花率 1 0 0 %，促进早熟 李建光等 2003
中国福建 土施 4 月 成花率 8.9% 柯冠武 2001
土施 5~9 月 1 500~2 500 g·株-1 成花率 50%~100% 卢文川等 2001
中国广东 土施或喷施 11 月 100 g·株-1或1 g·L-1 成花率 100% 贺海英和王泽槐2001
土施或喷施 4 月 120 g·株-1或0.5 g·L-1 成花率 0% 贺海英和王泽槐2001
土施 3~12 月 180 g·m-1 (树冠直径) 成花率 49.6%~94.8% 曾祥有等 2002
土施 秋冬季 6~18 g·株-1 (盆栽) 落叶，成花率 0 % 未发表资料
中国广西 土施 4 月 500~1 250 g·株-1 成花率 33.3%~40% 蒋雪林等 2002
土施 1 月 50~130 g·m-1 (树冠直径) 成花率 100% 周瑞通 2003
土施 3 月 70~160 g·m-1 (树冠直径) 成花率 48 % 周瑞通 2003
土施 10 月 20 g·m-2 (树冠面积) 成花率 83.3% 陈林强 2003
土施 12 月 ~次年 1月 450~1 000 g·株-1 成花率 20%~5 0% 李连英 2002
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性差，呈现多次性开花；有些处理树在坐果的同时
还不断开花，甚至发生在同一枝梢上，造成了花果
同期，难于管理(黄旭明等2004)。此外，如果在反
季节成功诱导龙眼开花，坐果和果实发育所处的不
利气候环境也会相当程度上限制了反季节龙眼的生
产。为了解决上述的问题，迫切需要对氯酸钾的效
应展开更深入的生理研究。
3 结语
龙眼是目前唯一已知的可被氯酸盐诱导开花
的植物(Manochai等2005)。但它也与其它植物一
样，会受到氯酸盐的伤害。氯酸盐剂量在成花和
伤害效应中很重要(Manochai等 2005; 黄旭明等
2004)，这两种生物学效应可能有部分共同的生理
机制。氯酸盐在其他植物中的生理学研究结果为
我们进一步揭示氯酸盐对龙眼生物学效应可以提供
某些启示：(1)氯酸盐的生物学效应与其代谢过程
密切相关，其代谢中间产物(次氯酸或亚氯酸离
子)可能与其生物学效应有更为直接的关系；(2)氯
酸盐的生物学效应与硝酸转运(硝酸载体)和还原系
统有关系，两者均受硝酸根离子的影响，因此，
用氯酸钾处理龙眼生物学效应可能会受土壤或树体
内硝酸根离子的影响，进而可能引起龙眼响应氯
酸钾处理的地域和个体差异；(3)氯酸盐对硝酸还
原的干扰和蛋白质的降解，可以改变树体内的氮
素营养状态，也可能改变一氧化氮(NO)等含氮信
号的变化(沈文飚2005)，从而可能对其生物学效
应起作用；(4)龙眼可感受低温胁迫信号而诱导开
花，而氯酸盐也有类似低温和干旱等引起的胁迫
性反应，即可能诱导产生与低温相同的胁迫信
号，进而取代低温而诱导龙眼开花。这些推测是
否如此，值得进一步研究，可能为科学合理地应
用氯酸盐调节龙眼产期提供参考。
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