全 文 :植物生理学通讯 第 44卷 第 4期,2008年 8月 639
外源赤霉素(GA3)对青花菜花芽分化和花球发育的影响
蒋欣梅, 李丹, 王凤娇, 于锡宏 *
东北农业大学园艺学院, 哈尔滨 150030
提要: 喷施GA3可在一定程度上促进青花菜的花芽分化进程, 因而使花球的现蕾期、膨大期和采收始期相应提前, 50 mg·L-1
GA3处理的最佳, 产量和花球紧实度也增加, 喷施 100 mg·L-1 GA3的青花菜花球维生素C含量显著下降。
关键词: 赤霉素; 青花菜; 花芽分化; 花球发育
Effects of Exogenous GA3 on Flower Bud Differentiation and Flower-ball De-
velopment of Broccoli (Brassica oleracea var. italica)
JIANG Xin-Mei, LI Dan, WANG Feng-Jiao, YU Xi-Hong*
College of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: The experiment was carried out with different concentrations of exogenous GA3 spraying on broccoli
(Brassica oleracea var. italica). The results showed that, the concentration of 50 mg·L-1 GA3 could promote the
flower-bud differentiation, advance the budding stage, rapid growing stage and initial period harvest, increase
the yield and flower-ball compactness significantly. However, 100 mg·L-1 GA3 decreased ascorbic acid of
broccoli flower-ball obviously.
Key words: GA3; broccoli; flower bud differentiation; flower-ball development
收稿 2008-01-16 修定 2008-06-26
资助 东北农业大学创新团队课题(CXT0 02-2-2 )、黑龙江省
教育厅重点实验室(寒地蔬菜生物学实验室——蔬菜生
理与设施园艺研究室)、黑龙江省研究生创新科研资金
项目(YJSCX2008-092HLJ)。
* 通讯作者(E-ma i l : yxh1 0 0 @sohu .com; Tel : 0 4 5 1 -
5 5 1 9 0 3 0 0 )。
青花菜的食用部分为带有花蕾群的肥嫩花枝
花茎, 因此其春化作用和花芽分化是获得产品器
官——花球的前提, 青花菜是绿体春化型植物, 即
只有在幼苗长到一定大小的植株时才能通过春化
(蒋先明 1995), 进而完成花芽分化获得花球。早在
1932年, 前苏联李森科提出以发育阶段学说为基础
的春化理论学说(任锡畴1998), 20世纪50~60年代
我国学者对大蒜(李曙轩 1955)、菠菜、莴苣、莳
萝(蒋先明 1965)、白菜(谭其猛等 1960)、萝卜(李
鸿勋 1965)等的春化作用都作过研究。此外,张
焱和官春云(1993)曾报道, 油菜花芽分化的起始伴
随着内源赤霉素含量上升。孙日飞等(1999)观察
到, 外源赤霉素可缩短白菜从播种到开花的时间。
赤霉素对花芽分化和开花的影响在果树中的报道却
相反, 周学伍等(1981)报道, 外源赤霉素可有效抑
制甜橙花芽的形成, 且GA3浓度的差异对花芽的抑
制效应有影响。王庆成和徐德兰(2001)报道, 外源
GA3可有效地抑制杨树雌株的花芽分化过程。由
此可见, 赤霉素对花芽分化的影响随植物种类而
异。于锡宏和蒋欣梅(2007)报道, 青花菜体内高水
平的赤霉素含量有利于植株体启动春化, 进行花芽
分化的青花菜体内赤霉素含量显著高于未进行花芽
分化的植株。迄今, 外源赤霉素对青花菜花芽分化
影响的报道尚未见。本文以不同熟性品种青花菜
为试材, 叶面喷施不同浓度的赤霉素(GA3), 探讨外
源GA3与青花菜花芽分化的关系以及其对花球发
育的影响, 以期能为青花菜的高产优质栽培和芸苔
属绿体春化型植物花芽分化的研究提供参考。
材料与方法
试验于 2006~2007年在东北农业大学园艺站
露地进行, 试材为青花菜(Brassica oleracea var.
italica)早熟品种 ‘清风 103’(由香港惟勤种苗公司
提供)和中熟品种 ‘绿秀 ’(由韩国兴农种苗株式会
社提供)。GA3由哈尔滨赛拓生物科技有限公司提
供。试材于 5月 25日播种, 幼苗长至 1~2片真叶
时分苗于 12 cm×12 cm营养钵中。‘绿秀 ’长至 5
片真叶、‘清风 103’长至 3片真叶时随机选取大
小均匀一致的幼苗, 叶面喷施外源GA3, 以叶片充
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分淋湿为度, GA3浓度设有 25、50、100 mg·L-1。为
使溶液能充分接触叶片, 在溶液中加入 1~2滴吐
温 -20, 每隔 5 d喷施一次, 共喷 3次。设定清水
和清水 +吐温两个对照。
试验分观察取样区和花球发育测定区。前者
每个处理为 120株, 重复 3次, 处理当天和以后每
隔3 d随机选取5株, 参照关佩聪和梁承愈(1992)文
中的方法, 以OLYMPUS SZH-ILLD BO71型实物解
剖显微镜(60倍)观察花芽分化, 记录花芽分化进程:
(1)花芽分化临界期(表现为生长锥逐渐突起变平加
宽, 其体积和表面积都增大, 叶原基几乎包裹不住,
在叶原基内侧出现突起痕迹); (2)第1级侧花茎原基
分化期(表现为在茎尖生长锥周围有明显的突起);
(3)第2~3级侧花茎原基分化期(表现为在不断分化
第 1级侧花茎原基的同时, 先分化的第 1级侧花茎
原基的周缘开始分化第2级侧花茎原基; 在不断分
化第 1、2级侧花茎原基的同时, 先分化的第 2级
侧花茎原基的周缘开始分化第 3级侧花茎原基)。
后者将处理后的植株定植于露地, 中熟品种 ‘绿秀 ’
于7月17日定植, 早熟品种 ‘清风103’于7月27日
定植, 株行距为 70 cm×50 cm, 小区面积为 1 m×7
m, 每处理为 20株, 随机区组排列, 重复 3次。植
株生长过程中调查花球的现蕾期(将植株出现1 cm
大小的小花球称为现蕾,当每一小区有 30%现蕾
时即为现蕾期)、花球膨大期(当每一小区有 30%
植株出现7 cm大小的花球时即为膨大期)和花球采
收始期(当花球直径达到 14 cm时开始采收), 花球
采收后作产量、紧实度和品质测定。可溶性糖和
淀粉含量测定采用蒽酮法(邹琦2000); 可溶性蛋白
含量测定采用考马斯亮蓝 G-250染色法(高俊凤
2006); 维生素 C含量测定用钼蓝比色法(高俊凤
2006); 花球紧实度(g·cm-2)=A/[3.14×(0.5×B)2], 式中:
A为青花菜单球重量(g), B为花球直径(cm), 3.14
为圆周率 π。
结果与讨论
1 外源GA3对青花菜花芽分化进程的影响
花芽分化临界期是植株春化作用完成的重要
标志, 也是植株花芽分化起始的标志。如表1所示,
3个浓度GA3处理的 ‘清风 103’和 ‘绿秀 ’青花菜
花芽分化临界期均比两个对照早, 25和 50 mg·L-1
GA3处理间的差异不大; 外施 GA3可缩短两个品种
青花菜的第1级侧花茎原基分化期和第2~3级侧花
茎原基分化期, 其中以50 mg·L-1 GA3处理的花芽分
化进程最快。这与王淑芬等(2002)的外源GA3促进
萝卜抽薹开花以及崔辉梅等(2007)的喷施赤霉素可
促进胡萝卜的开花抽薹相一致, 而与柴建方等
(2000)的高浓度的GA3可明显促进温室内冬小麦植
株的发育相反, 这可能是赤霉素影响花芽分化和开
花因植物种类而异所致, 也可能是由于我们的试验
是在室外进行, 比柴建方等(2000)在温室中的光照
条件好所致。
2 外源GA3对青花菜花球发育的影响
如表2所示, GA3对青花菜的花球发育影响明
显, GA3处理的 ‘清风103’和 ‘绿秀 ’青花菜花球的
现蕾期、膨大期和采收始期均比清水和清水 +吐
温两个对照早, 各处理间的差异不大。我们认为,
GA3对青花菜花球发育的这种促进作用, 可能是三
个因素造成: 一是外源GA3促进花芽分化临界期提
前; 二是外源GA3促进花芽分化进程缩短; 三是外
表 1 外源GA3对青花菜花芽分化的影响
Table 1 Effects of exogenous GA3 on the flower bud differentiation in broccoli
GA3浓度 /mg·L-1
花芽分化临界期 /d 第 1级侧花茎原基分化期 /d 第 2~3级侧花茎原基分化期 /d
‘清风 103’ ‘绿秀 ’ ‘清风 103’ ‘绿秀 ’ ‘清风 103’ ‘绿秀 ’
清水 24±0.77 31±0.82 41±0.25 54±0.09 44±0.65 63±0.51
清水 + 吐温 23±0.56 31±0.79 41±0.67 52±0.36 43±0.66 60±0.08
2 5 17±0.31 21±0.72 33±0.27 42±0.22 39±0.55 53±0.76
5 0 16±0.35 21±0.39 30±0.75 39±0.46 35±0.53 49±0.42
100 19±0.17 27±0.16 35±0.82 44±0.73 39±0.69 54±0.02
天数为开始进入花芽分化临界期、第 1 级侧花茎原基分化期、第 2 ~ 3 级侧花茎原基分化期的时间。
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源GA3促进花球发育进程缩短。 这与我们(蒋欣梅
和于锡宏2006)前期工作中以低温处理青花菜的萌
动种子可促进其花芽分化, 促使现蕾期和采收期提
前的结果相一致。
3 外源GA3对青花菜花球产量和紧实度的影响
由表3可见, 外源GA3促进两个品种青花菜的
产量和紧实度提高, 但并不是喷施GA3的浓度越高,
促进效果越显著, 而是以50 mg·L-1 GA3处理的效果
最佳, 50 mg·L-1 GA3处理的两个品种青花菜的产量
均显著高于两个不喷施GA3处理的。青花菜产量的
形成以植株体完成花芽分化为前提, 在本文中, 适
宜浓度的GA3处理, 不仅促进青花菜的花芽分化, 而
且还促进花球发育, 提高产量和紧实度, 说明 GA3
对花芽分化的促进作用并不以降低花球发育的质量
表 2 外源 GA3对青花菜花球发育的影响
Table 2 Effects of exogenous GA3 on the flower-ball developmental stage in broccoli
GA3浓度 /mg·L-1
现蕾期 /d 花球膨大期 /d 花球采收始期 /d
‘清风 103’ ‘绿秀 ’ ‘清风 103’ ‘绿秀 ’ ‘清风 103’ ‘绿秀 ’
清水 53±0.37 70±0.51 61±0.27 76±0.71 67±0.71 82±0.57
清水 + 吐温 51±0.89 67±0.70 60±0.33 76±0.87 65±0.87 81±0.52
2 5 49±0.62 64±0.47 56±0.01 72±0.14 60±0.48 78±0.09
5 0 49±0.11 63±0.85 55±0.31 70±0.87 60±0.57 77±0.44
100 50±0.06 64±0.63 58±0.24 74±0.46 62±0.54 80±0.79
天数为开始进入现蕾期、花球膨大期、花球采收期的时间。
表 3 外源GA3对青花菜花球产量和紧实度的影响
Table 3 Effects of exogenous GA3 on the yield and compactness of flower-ball in broccoli
GA3浓度 /mg·L-1
‘清风 103’ ‘绿秀 ’
紧实度 /g·cm-2 产量 /kg·(667 m2)-1 紧实度 /g·cm-2 产量 /kg·(667 m2)-1
清水 2.32±0.11b 689.68±27.47c 2.41±0.06b 707.43±26.48c
清水 + 吐温 2.40±0.11ab 703.74±10.05bc 2.48±0.11b 742.67±28.63bc
2 5 2.42±0.04ab 738.25±35.47ab 2.51±0.14ab 755.89±12.22abc
5 0 2.55±0.19a 768.60±36.61a 2.72±0.15a 797.58±24.57a
100 2.45±0.10ab 718.16±25.82b 2.60±0.12ab 761.90±10.03ab
差异显著性分析用 LSD 新复极差法, 小写字母为 0.05 水平。表 4 同此。
表 4 外源GA3对青花菜花球营养物质含量的影响
Table 4 Effects of exogenous GA3 on the nutrition substance contents of flower-ball in broccoli
品种 GA3浓度 /mg·L-1 可溶性糖 /% 淀粉 /% 可溶性蛋白 /% 维生素 C/mg·(100 g)-1 (FW)
‘清风 103’ 清水 1.334±0.025c 0.172±0.001a 1.311±0.053a 88.136±3.171a
清水 + 吐温 1.213±0.046cd 0.159±0.003c 1.213±0.072c 83.051±2.397a
2 5 1.192±0.012d 0.134±0.003d 1.296±0.055ab 86.441±2.075a
5 0 1.512±0.054b 0.160±0.005bc 1.281±0.091b 87.288±1.985a
100 1.743±0.062a 0.168±0.006ab 1.184±0.166d 60.169±2.397b
‘绿秀 ’ 清水 0.839±0.023b 0.157±0.002a 1.373±0.020a 94.915±4.321a
清水 + 吐温 0.734±0.011c 0.145±0.006b 1.335±0.112b 87.288±2.397b
2 5 0.753±0.013c 0.138±0.004b 1.306±0.033c 83.898±2.076bc
5 0 0.908±0.014a 0.143±0.002b 1.288±0.107d 82.203±3.171bc
100 0.944±0.053a 0.155±0.005a 1.242±0.058e 77.119±3.170c
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为前提。此外, 在生产中因低温造成的早现球植株
往往易早散球, 产量并不高, 而本文中经GA3处理
的早现球并无散球现象, 产量也较高, 这可能是春
化促进开花是通过提高植物体内GA3含量而实现,
也说明GA3可能有部分代替低温的作用, 因而青花
菜在较高温度下完成花芽分化有提早现象。
4 外源GA3对青花菜花球中营养物质含量的影响
由表4可见, 喷施GA3对青花菜花球营养物质
含量有一定影响, 在 50~100 mg·L-1 GA3范围内, 两
个品种青花菜花球中可溶性糖含量增加, 100 mg·L-1
GA3处理的花球中可溶性蛋白和维生素C含量均显
著降低, 喷施GA3对花球淀粉含量没有多大影响。
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