全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月 1211
水稻籽粒中的淀粉合成关键酶及其与籽粒灌浆和稻米品质的关系
刘奇华* 蔡建 李天**
四川农业大学农学院，四川雅安 625014
Key Starch Synthase in Rice Grain and Its Relation to Grain Filling and Rice
Quality
LIU Qi-Hua*, CAI Jian, LI Tian**
College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Yaan, Sichuan 625014, China
提要 文章介绍水稻籽粒中淀粉合成关键酶及其在籽粒灌浆和制约稻米品质中的作用，以及影响它们的外界环境因素的
研究进展。
关键词 水稻；淀粉；酶；籽粒灌浆；稻米品质
收稿 2006-08-01 修定 　2006-11-23
资助 四川省教育厅重点研究项目(2004A023)。
*E-mail: lqhcj79@163.com
** 通讯作者 (E-mail: lghhlt@hotmail.com, Tel: 0835-
2882080)。
水稻籽粒中的淀粉约占糙米重的 90%，水稻
籽粒的灌浆过程实际上是淀粉的生物合成和积累过
程，这一重要生理过程不仅关系到水稻最终的产
量而且决定其品质。因此，水稻籽粒淀粉的合成
一直是国内外许多水稻研究的焦点之一。众多研
究表明，光合产物以蔗糖的形式从源器官叶输送
到籽粒，并经过一系列的酶促反应形成淀粉
(Doehlert等1988; Kato 1995; Martin和Smith 1995;
Yang等 2003)。水稻籽粒中的蔗糖先被蔗糖转化
酶和蔗糖合成酶(sucrose synthetase, SuS)降解为葡
萄糖﹑果糖和尿苷二磷酸葡萄糖(uridine diphos-
phate glucose, UDPG)，继而在己糖激酶、果糖
激酶、磷酸葡萄糖变位酶的作用下，转变成1-磷
酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)进入淀粉体，然后
在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphos-
phate glucose pyrophosphorylase, ADPG-PPase)等酶
的催化下形成腺苷二磷酸葡萄糖(adenosine diphos-
phate glucose, ADPG)供体，最后在淀粉合成酶
(starch synthetase, StS)﹑淀粉分支酶(starch branch-
ing enzyme, SBE)﹑淀粉去分支酶等酶的作用下合
成直链淀粉和支链淀粉(徐军望等2000; Ball 等
1998)。Nakamura 等(1989)研究指出，水稻籽粒
中参与淀粉合成的酶约有 3 3 种。在这些酶中，
SuS、ADPG-PPase ﹑ StS 和 SBE 是淀粉合成的关
键酶，在水稻籽粒淀粉合成中占有至关重要的地
位(程方民等 2001；潘晓华等 1999；王志琴等
2004; Nakamura和Yuki 1992; Perez等 1975)。本
文重点阐述这4种酶在不同条件下的活性变化以及
它们对籽粒灌浆和稻米品质的生理调控。
1 水稻籽粒中淀粉合成关键酶的特性
SuS﹑ ADPG-PPase﹑ StS和 SBE在水稻籽粒
淀粉的合成中发挥各自独立﹑不可代替的生理功
能。SuS 催化分解蔗糖生成 UDPG 和果糖(Kato
1995; Okita 1992)。ADPG-PPase催化 1-磷酸葡
萄糖转化为腺苷二磷酸葡萄糖(Stark等1992)。StS
催化ADPG中的葡萄糖分子转移到a-1,4 -葡萄糖
引物的非还原性末端，形成直链淀粉(Keeling等
1993)。StS 在水稻籽粒中有2种形式：一种位于
淀粉体中是可溶的，称可溶性淀粉合成酶(SSS)，
另一种和淀粉粒结合，称结合态淀粉合成酶
(GBSS)。SSS 与 GBSS 的催化作用相同，但 GBSS
必须在淀粉粒中才能发挥催化作用。研究表明，
GBSS也是籽粒淀粉合成代谢过程中的一个关键酶
(Umemoto 等 1995)，其活性大于SSS，因此 GBSS
对淀粉合成所起的作用超过SSS (李天等 2005)。
SBE 又称 Q 酶，在淀粉合成中通过形成 a-1,6 糖
苷键，从而形成分支的糖链(Mizuno 等 1992)。
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月1212
SBE在水稻籽粒中以可溶性和淀粉颗粒结合型2种
形态存在。2 种形态的酶催化作用相同，但活性
却明显不同。水稻籽粒中可溶性淀粉分支酶
(SSBE)活性高于颗粒结合型淀粉分支酶(GBSBE)，
两者活性相差20~30倍(李天等 2005)。但也有结
果表明，在灌浆初期，籽粒中 S S B E 活性高于
GBSBE；但开花后 10~15 d 直至成熟，GBSBE 活
性则高于SSBE (钟连进和程方民2003)。
在水稻籽粒中，SuS﹑ADPGPPase﹑StS和SBE
的活性动态变化一致，即在开始灌浆时活性较
低，随着灌浆的进行，活性提高，达到峰值后
迅速下降(金正勋等2005；王志琴等2004；杨建
昌等2001；钟连进和程方民2003)。但活性的高
低和峰值出现的时间却因品种﹑粒位及酶的不同而
异。一般灌浆速率高和籽粒充实好的品种，灌浆
前期(花后 3~12 d)弱势粒中的ADPG-PPase﹑SSS
和 SSBE 活性高，峰值也高，达到最大灌浆速率
时间早的品种，活性峰值出现的时间也早(杨建昌
等 2001)。在同一水稻品种中，灌浆前期强势粒
中SuS ﹑ ADPG-PPase ﹑ SSS 和 SSBE 的活性高于
弱势粒，活性峰值出现的时间早于弱势粒，但在
灌浆后期，弱势粒中上述酶的活性高于强势粒(黄
锦文等 2003；赵步洪等 2006)。这些酶中，SuS
活性峰出现的时间最早，其次为 ADPG-PPase 和
SSS，SSBE 最晚(赵步洪等 2004)。
2 影响水稻籽粒淀粉合成关键酶活性的环境因子
2.1 温度 李天等(2006b)研究灌浆期高温影响籽粒
中蔗糖降解酶活性的结果表明，高温(日均温度比
自然温度高1.15℃)下SuS活性明显下降。程方民
等(2001, 2003)分别测定20﹑25﹑30﹑35和40℃
条件下的ADPG-PPase ﹑ SSS 和 SSBE 活性变化的
结果表明，S S B E 活性对温度的反应比 A D P G -
PPase和 SSS敏感。灌浆初期，高温(日均温度32
℃)下籽粒中的SuS ﹑ ADPG-PPase ﹑ SSS 和 SSBE
活性均不同程度地高于适温(日均温度22℃)下的，
且活性峰出现的时间也提前；在灌浆中后期，高
温下的籽粒中SuS ﹑ ADPG-PPase ﹑ SSS 和 SSBE
活性则低于适温下的，而籽粒中 GBSS 活性几乎
在整个灌浆期都明显低于适温下的。金正勋等
(2005)也发现，ADPG-PPase和 SSS的活性对温度
影响的反映较SSBE迟钝，灌浆成熟期高温(24.5℃)
条件下的 ADPG-PPase 和 SSS 活性始终高于常温
(21.3℃)条件下的活性，而SSBE活性则因灌浆时
期不同对温度的反映也不同。陶龙兴等(2006)的
研究表明，水稻灌浆期间持续高温(早播稻)比正
常温度(晚播稻)条件下籽粒中 SSBE 活性峰值高，
活性变化大，活性峰出现推迟。
2.2 光 弱光对水稻籽粒淀粉合成相关酶活性影响
的研究还很少。据报道，水稻灌浆期处于弱光条
件下(透光率为50%)，籽粒中的SuS、SSS和 GBSS
活性下降，而籽粒中的 SSBE 和 GBSBE 活性升高
(李天等2005, 2006a; Li等2006)。
2.3 激素 水稻开花后 7~10 d，喷施低浓度(25×10-6
mol·L-1) 脱落酸(abscisic acid, ABA)，籽粒中SuS
活性显著增加，而且弱势粒增加的幅度大于强势
粒；喷施较高浓度(50×10-6 mol·L-1) ABA的籽粒中
SuS 活性降低，表明水稻灌浆期适当增加籽粒中
ABA含量或ABA与赤霉素(GA1+GA4)的比值(<0.9)，
有利于SuS 活性的提高(王志琴等2004)。赵步洪
等(2004)在水稻开花后 7~10 d 分别喷施浓度为
10-6 mol·L-1的玉米素(zentin, Z)和ABA后，发现喷
施 Z，灌浆前中期(开花后 12~24 d)的籽粒中
ADPG-PPase、SSS 和 SSBE 活性无明显变化，但
在灌浆后期(开花后27~39 d)活性显著增加；喷施
ABA 后，灌浆前中期活性显著增加，灌浆后期显
著降低。在水稻抽穗后9~13 d，对稻穗连续喷施
20×10-6 mol·L-1 的 ABA，水稻籽粒中ADPG-PPase﹑
StS和 SSBE活性明显升高；连续喷施氟草酮(ABA
合成抑制剂)的籽粒中酶活性明显降低(陈新红等
2005)。说明 ABA 在水稻籽粒ADPG-PPase ﹑ StS
和 SBE 的活性调节中扮演重要角色。
2.4 栽培措施 水稻源库比的调节﹑土壤水分含量﹑
施氮时期以及灌溉方式等栽培因素对水稻籽粒中
SuS﹑ ADPG-PPase ﹑ StS 和 SBE 活性有不同方向
和不同程度的影响。研究表明，水稻齐穗期间，
将各叶片的长度去掉1/2，籽粒中SuS﹑ ADPG-
PPase﹑SSS 和 SSBE 活性下降；在每穗各枝梗上
间隔摘掉1个颖花，籽粒中各酶的活性则增加(王
志琴等 2004；杨建昌等 2001)。陶龙兴等(2006)
进一步研究表明，在水稻齐穗前10 d﹑齐穗期及
齐穗后10 d，各剪掉剑叶﹑倒二叶﹑倒三叶长度
的1/2，籽粒中SSBE活性降低，其中影响最大的
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是抽穗后 10 d的剪叶限源处理，其次是抽穗期的
剪叶处理，抽穗前 10 d的剪叶对籽粒SSBE活性
的影响相对较小。水稻灌浆期，将土壤水势控制
在 -0.015 MPa 时，籽粒中 SuS 活性显著增加；
当土壤水势保持在 -0.03 MPa 时，籽粒中SuS 活
性则下降(王志琴等2004)。结实初期(花后5~10 d)
的土壤水分亏缺(-60 kPa)有利于籽粒中 ADPG-
PPase和 GBSS 活性的提高，但随着水分亏缺时间
的延长，酶的活性下降。结实期水分亏缺使 SSS
的活性峰明显降低，SSBE 的活性显著受到抑制
(蔡一霞等2006)。王维等(2006)的研究则表明，水
稻结实期的水分胁迫(-40~-30 kPa)可明显增加籽
粒中SuS的活性，诱导灌浆前期(花后10~25 d)籽
粒中 ADPG-PPase ﹑ SSS 和 SBE 活性的上升，使
灌浆中后期(花后 25~37 d)籽粒中这3种酶的活性
下降幅度增大。杨建昌等(2001)研究表明，水稻
抽穗期施用氮素可提高籽粒中 ADPG-PPase﹑SSS
和 SSBE 活性。马均等(2005)的研究指出，水稻
分蘖期增施氮肥(按照61.3 kg·ha-1施肥)有利于提高
籽粒SSS的活性；水稻生长后期施氮肥作为穗﹑粒
肥(各按30.7 kg·ha-1施肥)则可提高ADPG-PPase和
SSBE的活性。但后期施氮过量(按 20 g·m-2 施肥)
反而会降低ADPG-PPase﹑ SSS和 SSBE的活性(王
维等 2006)。水稻灌浆结实期进行轻干-湿交替灌
溉(土壤干至土壤水势为-25 kPa 时复水)，可增
加籽粒 SuS ﹑ ADPG-PPase ﹑ SSS 和 SSBE 活性；
而重干-湿交替灌溉(土壤干至土壤水势为-50 kPa
时复水)对籽粒中各酶活性的影响则相反(杨建昌等
2005)。
3 淀粉合成关键酶与籽粒灌浆及稻米品质的关系
3.1 对籽粒灌浆的调控 SuS对籽粒灌浆起着重要
调节作用，其活性是水稻库强的指标之一(Liang
等 2001; Wang 等 1993)。程方民等(2003)指出，
不同温度下籽粒中 SuS 活性差异与籽粒中淀粉含
量间的关系较为密切，SuS 是水稻灌浆结实期温
度对籽粒淀粉合成积累调控的重要位点之一。王
志琴等(2004)的研究表明，SuS活性与水稻籽粒灌
浆速率、谷粒充实率和粒重呈极显著正相关。李
天等(2006a)通过遮荫试验发现，在弱光条件下，
水稻籽粒淀粉积累速率与SuS活性呈显著正相关。
杨建昌等(2005)的研究指出，籽粒中SuS 活性与
粒重呈显著正相关。
ADPG-PPase是控制籽粒淀粉积累速率的关键
酶(彭佶松等 1997)。水稻籽粒中 ADPG-PPase 活
性与淀粉积累速率显著相关( 李天等 2 0 0 5 ；
Nakamura和Yuki 1992；Umemoto等1994)。Preiss
等(1991)认为，ADPG-PPase活性的大小不仅关系
到淀粉合成速率，而且决定最终淀粉合成量的多
寡。杨建昌等(2001)和赵步洪等(2004)的研究显
示，水稻灌浆前期(花后 3~12 d)籽粒中 ADPG-
PPase活性与籽粒灌浆速率﹑粒重﹑谷粒充实度﹑
淀粉含量呈显著或极显著正相关；灌浆中后期(花
后 15~39 d)的 ADPG-PPase 活性与籽粒灌浆速率
呈显著或极显著负相关。王光明等(2004)报道，
籽粒充实率好的水稻群体，其强﹑弱势粒中的
ADPG-PPase 活性高于籽粒充实率低的水稻群体。
马均等(2005)指出，水稻灌浆中后期(开花15 d以
后)的 ADPG-PPase 活性与籽粒灌浆速率呈显著正
相关。程方民等(2003)则指出，不同温度下籽粒
中ADPG-PPase的活性差异与淀粉积累速率变化间
的联系并不密切。
Schaffer和Petreikov (1997)的研究指出，SSS
活性的大小与淀粉积累量相一致。近年来的研究
表明，水稻灌浆期籽粒中 SSS的最高活性和平均
活性与灌浆速率﹑粒重及谷粒充实率呈显著或极显
著正相关(杨建昌等 2001；赵步洪等 2006)。还
有研究指出，籽粒中 GBSS 活性与淀粉积累速率
相关不显著，而 SSS活性与淀粉积累速率的相关
性因水稻品种而异，有的品种表现为显著正相
关，有的品种则无相关性表现(李天等 2005)。
SBE 不仅参与合成支链淀粉，而且通过产生
新的非还原末端产物作为 a-葡萄糖受体，有利于
ADPG-PPase和 StS的催化反应，提高淀粉的生物
合成速率(Na k a m u r a 和 Kaw a g u c h i 1 9 9 2 ;
Yamanouchi 和 Nakamura 1992)。研究表明，水
稻籽粒中 SSBE 活性与淀粉积累速率显著相关(王
维等 2006；Nakamura 和 Yuki 1992；Umemoto
等 1994)，而 GBSBE 活性与淀粉积累速率相关
不显著(李天等 2005)。水稻灌浆期，籽粒 SSBE
的平均活性﹑最大活性与籽粒平均灌浆速率﹑最大
灌浆速率﹑淀粉含量﹑粒重和充实率呈显著或极显
著正相关，而且与 ADP G - P P a s e 和 SS S 相比，
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SSBE与灌浆速率﹑粒重和谷粒充实率的相关值最
大(杨建昌等 2001；赵步洪等2006)。由此说明，
SSBE 可能是促进籽粒灌浆的主要贡献者之一。
3.2 对稻米品质的调控 胶稠度﹑碱化值﹑直链淀
粉含量和味度值均是评价稻米蒸煮食味品质的理化
指标。垩白率是衡量稻米外观品质的尺度之一。
糙米率﹑精米率和整精米率均是衡量稻米加工品质
的指标。杨建昌等(2005)的研究显示，水稻籽粒
中的 SuS﹑ ADPG-PPase﹑ SSS活性与稻米垩白度
呈极显著负相关；SSBE活性与糙米率﹑精米率﹑整
精米率呈极显著正相关，与直链淀粉含量呈显著
负相关。由此可见，水稻籽粒中的 SuS ﹑ ADPG-
PPase、StS、SBE 对稻米的蒸煮食味品质、外
观品质及加工品质均有影响。
马均等(2005)的研究表明，水稻籽粒灌浆中
后期(开花 15 d 以后)，ADPG-PPase 活性与直链
淀粉﹑支链淀粉积累速率呈显著或极显著正相关。
沈鹏等(2006)报道，在籽粒灌浆过程中 ADPG-
PPase 对稻米食味品质的形成起调控作用，灌浆
中、后期其活性高，有利于形成蒸煮食味品质优
良的稻米。ADPG-PPase 活性与稻米味度值的相
关性达显著水平。
陈刚等(2006)和Smith等(1995)认为，GBSS与
直链淀粉的合成关系密切。Wang等(1995)的研究
显示，水稻籽粒中的表观直链淀粉含量随 GBSS
基因的拷贝数增加而线性增加。程方民等(2003)
的研究表明，不同温度下水稻籽粒中的直链淀粉
占总淀粉比率间的差异与GBSS活性变化间的关系
非常密切，GBSS 是控制温度影响水稻籽粒中直
链淀粉占总淀粉比率的关键酶。钟连进和程方民
(2003)观察到，籽粒中较高的GBSS活性有利于直
链淀粉的形成与积累。蔡一霞等(2006)研究表
明，籽粒中 GBSS 的最大活性与直链淀粉含量呈
极显著正相关。Fontaine 等(1993)报道，SSS 对
籽粒中直链淀粉与支链淀粉的比率也有一定的影
响。赵步洪等(2004)的研究进一步表明，水稻灌
浆前期(花后 3~12 d)，SSS 活性与胶稠度和碱化
值呈显著负相关，与直链淀粉含量呈显著正相
关；灌浆中后期(花后15~39 d)的SSS活性与胶稠
度和碱化值呈显著正相关，与直链淀粉含量呈显
著负相关。沈鹏等(2006)的研究表明，水稻抽穗
18~30 d的籽粒SSS活性与直链淀粉﹑支链淀粉含
量呈极显著负相关和显著正相关。马均等(2005)
研究不同施氮时期对水稻籽粒淀粉积累及相关酶活
性影响的结果表明，灌浆期籽粒中 SSS平均活性
与直链淀粉﹑支链淀粉的积累速率呈极显著正相
关。总之，StS 对稻米蒸煮食味品质的调控作用
是重要的。
Mizuno等(1992)认为，SBE是影响水稻籽粒
淀粉组成与结构的关键酶。李天等(2005)认为，
水稻灌浆期遮光(透光率 50%)，籽粒中 SSBE 和
GBSBE 活性的升高是直链淀粉占淀粉总量比率减
少的重要原因。程方民等(2003)则认为，水稻籽
粒中直链淀粉占总淀粉比率的变化与SSBE活性间
无明显关系，SBE 虽然能直接催化淀粉分子中分
支链的形成，但可能主要是影响支链淀粉的精细
构造，而不是直链淀粉占总淀粉的比率。因此，
水稻籽粒中 SBE活性变化与直链淀粉含量的关系
还有待探讨。赵步洪等(2004)的研究表明，水稻
灌浆后期(花后27~39 d)籽粒中SSBE活性与胶稠度
和碱化值呈显著或极显著正相关。水稻灌浆中﹑
后期(抽穗后 24~30 d)籽粒中SSBE活性高，有利
于稻米蒸煮食味品质的提高(沈鹏等2006)。稻米
垩白的形成主要是由包括SSBE在内的酶的活性降
低引起的(李太贵等1997)，水稻籽粒中SSBE活性
与稻米的垩白度呈显著负相关(杨建昌等 2005)。
这些研究充分说明，水稻籽粒中的 SBE 对稻米蒸
煮食味品质和外观品质都有影响。
4 结语
近年来，随着对水稻籽粒淀粉合成相关酶研
究的进一步深入，人们对其中一些关键酶在不同
条件下的活性变化及其主要调控功能有了初步了
解，特别是能够掌握某些关键酶对水稻籽粒灌浆
及稻米品质的调控作用，这样就可以通过育种﹑
栽培措施或化学调控等手段来调节它们的活性，
促进籽粒灌浆﹑改善稻米品质，这对于指导今后
的农业生产是有现实意义的。
在水稻生产中，水稻的生长很容易受外界环
境的影响，其籽粒中酶的活性对环境的变化更是
敏感。外界因子的变化很复杂，有时甚至难以预
测，前人的研究大都集中于单个因素对淀粉合成
关键酶的影响，因此结果有一定的局限性。目
植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月 1215
前，对于水稻籽粒淀粉合成相关酶的研究虽已取
得了可喜的进展，但仍有很多问题还不清楚，我
们认为以下几个方面应着力加强研究：(1)多个环
境因子对水稻籽粒淀粉合成关键酶活性的综合影
响；(2)水稻籽粒中，哪些酶对淀粉的精细构造最
有影响作用？ADPG-PPase是否影响直链淀粉的精
细构造(沈鹏等2006)？(3)某些环境因素对淀粉合
成关键酶活性的影响已较清楚，但其影响机制尚
不清楚。这些都需要深入探讨。
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