全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 277
稻属谷氨酰胺合成酶家族的系统分析
王江，张景六 *
中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海 200032
提要 ：比较籼粳栽培稻和野生稻中谷氨酰胺合成酶(GS)基因和蛋白质的结果表明，水稻GS蛋白编码区序列高度保守，而
非编码序列变异较大。GS2基因的进化比GS1基因保守。短药野生稻中GS基因进化主要是内含子的变异，但此种内含子
的变异在籼粳栽培稻中幅度要小得多。
关键词：谷氨酰胺合成酶；短药野生稻；栽培稻；序列比对；分子进化树
Comparative Phylogenetic Analysis of Glutamine Synthetase Family in Oryza
WANG Jiang, ZHANG Jing-Liu*
Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai
200032, China
Abstract: Glutamine synthetase (GS, EC 6.3.1.2) is a key enzyme that catalyzes the conversion of NH4+ in
plants. In this paper, we compared GS in the level of DNA and protein in two subspecies (indica and japonica)
of cultivated rice (Oryza sativa) and wild rice (Oryza brachyantha). The results suggested that the coding
sequences of GS gene were highly conserved, but non-coding sequences had a large range of variation. In wild
rice, the evolution of GS gene could be mainly induced by the variation from introns, but which appeared in
lower extent between two cultivated subspecies (indica and japonica).
Key words: glutamine synthetase; Oryza brachyantha; Oryza sativa; alignment; phylogenetic tree
收稿 2007-01-15 修定　 2007-02-09
资助　 国家高技术研究发展计划(“863”计划，2006AA10A102)。
* 通讯作者(E-mail：j lzhang@sippe.ac.cn；Tel：02 1-
5 4 9 2 4 0 7 9 )。
谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase，GS，
EC 6.3.1.2)是高等植物氨同化过程的关键酶(印莉
萍等 1995)。人们通过亚细胞定位分析，结合离
子交换层析法和蛋白质电泳技术，发现植物中含
有 2类 GS蛋白，一类为 GS1，位于细胞质中；
另一类为GS2，常在叶绿体中发现，两者呈现不
同的酶动力学特性(McNally等 1983)。一般认为，
GS1蛋白质有多个成员，由一个多基因家族分别
编码；而 GS2 蛋白质由核内一个单基因编码。
早期只发现水稻 G S 1 蛋白质有 2 个成员
OsGS1;1和OsGS1;2，近年来随着水稻基因组序
列的发展又增加一个成员OsGS1;3。OsGS1;1基
因在水稻各组织中都表达，相对而言，在叶中表
达最高，是 G S 基因家属中最主要的成员；
OsGS1;2在根中有较高的表达，其主要功能可能
是同化根系吸收的氨；OsGS1;3表达只在穗中检
测到，但表达量比前两者低，至今尚不明了其生
物学功能(Hirel和Gadal 1980；Sakamoto等 1989；
Ishiyama等 2004a；Tabuchi等 2005)。叶绿体中
GS2的主要功能是重新同化光呼吸过程释放出的氨
(Blackwell等 1987)。
尽管 GS酶的研究很早就开始，但其生理特
别是形态特性迄今仍受人关注(Tabuchi等 2005；
Fei等 2006；Martin等 2006)，水稻GS基因的系
统比较也未见报道，本文用生物信息学方法比较
籼、粳栽培稻与野生稻中的GS基因和蛋白质的特
点，为进一步研究稻属GS基因建立基础性资料。
材料与方法
粳稻GS蛋白质的信息在UniProt网站 http://
www.ebi.uniprot.org/使用酶“EC 6.3.1.2”和“水
稻”两关键词搜索，拟南芥和玉米 GS蛋白质的
信息同法获得。蛋白质功能域信息来源于 http://
www.ebi.ac.uk/interpro/。基因组及 cDNA信息是
整合 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/、http://www.
gramene.org/和 http://cdna01.dna.affrc.go.jp/cDNA/
3个网站的结果。突变体信息来源于 http://signal.
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月278
salk.edu/cgi-bin/RiceGE网站。籼稻‘93-11’全
基因组框架序列来源于 http://rise.genomics.org.cn/
rice/网站。野生稻细菌人工染色体(bacterial artifi-
cial chromosome，BAC)克隆末端序列的搜索使用
http://www.gramene.org/网站。
粳稻‘日本晴’(‘N i pponb a r e’)全基因组
序列和其注释信息 ( 如基因、蛋白编码序列、
cDNA、蛋白质信息)，以及线粒体和叶绿体中质
粒DNA序列下载于 http://rice.tigr.org/网站。本地
序列数据库的建立和比对分析见 A l t s c h u l 等
(1997)，软件下载于 ftp://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/blast/
executables/。
DNA和氨基酸序列联配采用 CLUSTAL W
(Thompson等 1994)。
系统进化树采用MEGA3.1软件(Kumar等
2004)。采用邻接法(neighbor-joining tree)构建邻接
树，按Kimura-2参数模型计算分化距离，Bootstrap
检验使用 1 000次重复。
实验结果
1 水稻 GS基因、蛋白质和突变体的鉴定
在UniProt蛋白质数据库中，我们共找到 4个
水稻GS蛋白：GLN11_ORYSA、GLN12_ORYSA、
GLN13_ORYSA和GLNA2_ORYSA。目前，水稻
粳稻‘日本晴’的全基因组测序已基本完成，为
了进一步分析水稻中是否还存在新的GS基因，我
们从 Tigr网站上下载了最新的整个‘日本晴’全
基因组序列和其注释信息(如基因、蛋白编码序
列、cDN A、蛋白质等信息)，以及线粒体和叶
绿体中质粒DNA序列，并建立了它们的本地数据
库。采用本地 BLAST分析手段，以发现的 4个
GS蛋白质及其基因序列搜索上述本地数据库的结
果表明，全基因组和线粒体和叶绿体质粒序列中
都没有发现其他GS基因的存在。表 1是 4个水稻
GS基因在一些主要注释网站(如 Tigr、Gramene、
NCBI、UniProt等)上的基本信息，其中突变体植
株可进一步深入研究其基因的功能，是可利用的
资源之一。
2 4个粳稻GS基因和蛋白质之间的比较
由于GS基因及其蛋白质的结构尚未见系统比
较，我们在图 1 中比较了水稻‘日本晴’所有
4个GS基因、cDNA和蛋白质的结构。从图 1-a
中看，各基因的内含子长度与数目、外显子的结
构虽然有不同之处，但是存在局部的一致性，
OsGS1;2和OsGS2的内含子长度变化相对大些。
在蛋白质结构上，除OsGS2多了一个转运肽片段
表 1 4个水稻GS基因的一些主要信息
Table 1 Some main information of 4 GS genes in rice
基因名称 蛋白质亚细胞定位 Tigr基因位点 UniGene登录号 BAC克隆名称 UniProt名称
OsGS1;1 细胞质 LOC_Os02g50240 Os.7909 P0487D09 GLN11_ORYSA
OsGS1;2 细胞质 LOC_Os03g12290 Os.12728 OJ1743A09 GLN12_ORYSA
OsGS1;3 细胞质 LOC_Os03g50490 Os.48875 OSJNBb0033N16 GLN13_ORYSA
OsGS2 叶绿体 LOC_Os04g56400 Os.19294 OSJNBa0011F23 GLNA2_ORYSA
基因名称 蛋白质登录号 最佳全长 cDNA克隆 a 突变体植株 b
OsGS1;1 P14656 J013083D11 ND8037_0_402_1A、PFG_2D-11448、RMD_05Z11CD37、
RMD_05Z11CD45、RMD_05Z11CD58、RMD_05Z11CD32、
RMD_05Z11CD12、RMD_05Z11CD53、ND9801、NC2327
OsGS1;2 P14654 J100007H13 PFG_1B-10506.R
OsGS1;3 Q4W8D0 001-123-A09 PFG_1C-15818.L、M0035395、M0035421
OsGS2 P14655 J013156I04 —
　　a：4 个最佳全长 cD N A 克隆可以在 N CBI(美国国立生物技术信息中心)中找到其来源，主要来源于日本 KO ME 数据库。b：
ND8037_0_402_1A为日本 Tos17插入突变(http://tos.nias.affrc.go.jp/) ；PFG_2D-11448、PFG_1B-10506.R和 PFG_1C-15818.L为
韩国 T-DNA插入突变(http://an6.postech.ac.kr/pfg/index.php) ；M0035395和M0035421为台湾 T-DNA插入突变(http://trim.sinica.
e du . t w / )；R M D _ 0 5 Z1 1 C D 3 7、R M D _ 0 5 Z1 1 C D 4 5、R MD _ 0 5 Z 1 1 C D 5 8、R M D _ 0 5 Z1 1 C D 3 2、R M D _ 0 5 Z1 1 C D 1 2 和
RMD_05Z11CD53 为华中农业大学 T-DNA插入突变(http://rmd.ncpgr.cn/) ；ND9801 和 NC2327 突变体见参考文献(Tabuchi等
2 0 0 5 )。“—”表示无相应突变体。
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 279
外，其余蛋白保守区域的出现和其长度高度一
致，2个蛋白质功能位点(GLNA_1和GLNA_ATP)
在 4个水稻GS蛋白质上也十分保守(图 1-b)。表
2 是蛋白质序列的相互比较，表明 O s G S 1 ; 1、
OsGS1;2和OsGS1;3的氨基酸组成高度相似，这
些结果都支持此 3个 GS蛋白高度同源。
为了进一步比较 4个水稻 GS基因的其他信
息，我们分别比较了它们的 cDNA蛋白编码区序
列、编码区外的 5非编码序列和 3非编码序列，
结果表明，尽管 cDNA的蛋白编码区序列的同源
性很高，但 5和 3非编码序列都没有较好的同源
区域，并且利用 5和 3非编码序列不能建立系统
树，而编码区序列则可以。
为了了解水稻 GS基因间的进化，我们又进
一步搜索了拟南芥和玉米的全部GS (表 3)，并用
GS的蛋白质氨基酸序列和DNA编码序列，根据
图 1 4个水稻GS基因(a)和蛋白质(b)结构的比较
Fig.1 Comparisons of 4 GS genes (a) and proteins (b) in rice
长度按照实际比例绘制。
表 2 4个水稻GS蛋白结构的比较
Table 2 Comparisons on structures of 4 GS proteins in rice
蛋白质名称 蛋白质长度 转运肽区域 Gln-synt_N Gln-synt_C GLNA_1 GLNA_ATP
功能域 功能域 位点 位点
OsGS1;1 356 aa — 17~97 103~355 55~72 237~253
OsGS1;2 357 aa — 17~97 103~355 55~72 237~253
OsGS1;3 370 aa — 19~99 105~357 57~74 239~255
OsGS2 428 aa 1~46 73~153 159~411 111~128 293~309
与OsGS1;1比较 与OsGS1;2比较 与OsGS1;3比较
蛋白质名称
aa匹配率 /% aa相似性 /% aa匹配率 /% aa相似性 /% aa匹配率 /% aa相似性 /%
OsGS1;1 — — — — — —
OsGS1;2 8 5 9 4 — — — —
OsGS1;3 8 0 9 1 7 7 8 9 — —
OsGS2 6 4 7 5 6 4 7 4 6 2 7 3
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月280
此其在进化树上紧靠粳稻的GS基因(图 2-b)，其
蛋白质氨基酸序列进化位置也一样。
4 栽培稻与短药野生稻(Oryza brachyantha)之间
GS基因的比较
野生稻是一个重要的稻属资源，为了更好地
了解和利用这些资源，美国于2004年起开始11个
野生稻品种及一个非洲栽培稻(Oryza glaberrima)的
基因组 BAC文库及物理图谱的构建(Ammiraju等
邻接法分别计算得到它们的系统进化树，各分支
的 Bootstrap值都大于 50% (图 2)。两套序列得到
的进化树结果相似：G S 2 基因在进化上高度保
守，形成独立的分支，与 GS 1 基因不同。GS1
基因建立的分支略有区别：按编码序列建立的分
支分成单子叶禾本科(水稻和玉米)和双子叶十字花
科(拟南芥) ；按氨基酸序列建立的分支也表明拟
南芥的GS1与禾本科的GS1不同。在禾本科植物
中，玉米各有 2个高度同源的GS1基因(ZmGS1-3
和 ZmGS1-4、ZmGS1-1和ZmGS1-5)分别对应水稻
2个重要基因OsGS1;1和OsGS1;2，而OsGS1;3分
支只有 1个成员(图 2)。3类 GS1各成一个分支，
这说明它们在稻属和玉米属分化前就已经分化，
它们可能另有各自特殊的需求。
3 栽培稻中籼稻与粳稻亚种之间GS基因的比较
由于籼稻‘93-11’全基因组框架序列早已
公布并提供了注释数据下载(Zhao等 2004)，我们
根据粳稻‘日本晴’的序列(GS基因ATG到TGA
之间的基因组序列)，从品种‘93-11’中搜索出
籼稻GS序列的结果见表 4。通过粳稻与籼稻 GS
的编码区序列的BLAST分析，得到该区域碱基差
异的结果也列于表 4。从表 4可见，籼稻与粳稻
的编码区序列十分同源，差异大多发生在内含子
区域，这一点在野生稻GS基因上也出现(见下面
分析)。由于编码区序列基本上没有发生变化，因
表 3 系统进化分析中使用到的拟南芥和
玉米GS基因及其他信息
Table 3 The information of Arabidopsis and
maize GS used in phylogenetic tree
基因名称 UniProt名称 NCBI蛋白 cDNA查询号
质登录号
AtGS1;1 GLN11_ARATH Q56WN1 At5g37600
AtGS1;2 GLN12_ARATH Q8LCE1 At1g66200
AtGS1;3 GLN13_ARATH Q9LVI8 At3g17820
AtGS1;4 GLN14_ARATH Q9FMD9 At5g16570
AtGS1;5 GLN15_ARATH Q8GXW5 At1g48470
AtGS2 GLNA2_ARATH Q43127 At5g35630
ZmGS1-1 GLNA1_MAIZE P38559 X65926
ZmGS1-2 GLNA2_MAIZE P38560 X65927
ZmGS1-3 GLNA3_MAIZE P38561 X65928
ZmGS1-4 GLNA4_MAIZE P38562 X65929
ZmGS1-5 GLNA5_MAIZE P38563 D14578
ZmGS2 GLNAC_MAIZE P25462 X65931
图 2 GS蛋白质序列(a)和GS基因的蛋白
编码序列(b)的分子进化树
Fig.2 Phylogenetic tree of GS proteins (a) and
the coding sequences of GS genes (b)
　　At代表拟南芥，Zm代表玉米，Os代表水稻；OsGS中含 ind
的代表来源于籼稻，不含 ind 的代表来源于粳稻。节点上的数
字为 Bootstrap值(1 000 次重复)。
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 281
2006)。这里，我们采用 TBLASTN方法，将粳
稻GS蛋白质序列与这些BAC克隆的末端序列进行
对比，在短药野生稻 BAC末端序列中搜索出 4
个与 G S 基因有较高同源性——C L 5 4 0 4 0 5、
CL591854、CL549876、CL546985 (NCBI登录
号)。由于前三者具有相同区域的匹配，进一步
分析发现它们可以组成一个连锁群——contig1。
将 contig1和 CL546985的碱基序列与 4个粳
稻GS基因比较，发现 contig1与OsGS2匹配最好
(外显子区域及其与内含子交界的几十碱基匹配完
好，内含子其余区域基本没有同源性，而且长度
变化也大——在粳稻OsGS2中外显子8~9、9~10、
10~11之间的内含子分别长 339、79、2 763碱基，
而在短药野生稻中分别为 296、75、320碱基)，
CL546985的情况也一样，但是其与 OsGS1;2
匹配最好。因此它们分别命名为 OsGS2 bra和
OsGS1;2 bra。总之，短药野生稻与栽培稻之间
的 GS基因的进化主要是内含子的变异，但是在
籼、粳栽培稻之间的这种GS基因内含子的变异相
对要小得多(只有 10余个碱基)。在外显子区域，
如在OsGS1;2外显子 6处，短药野生稻与栽培稻
有 2个碱基的变异，导致 1个氨基酸的变异；在
OsGS2外显子 8~11处有 14个碱基的变异，但其
氨基酸组成并没有改变。这进一步支持GS2蛋白
质高度保守的说法。图 3显示的是短药野生稻GS
基因在DNA水平上的进化，说明短药野生稻仍然
属于稻属，但与玉米属玉米的进化距离较远。
讨　　论
在蛋白质比较分析中，我们发现 OsGS1;1、
OsGS1;2和OsGS1;3的氨基酸组成高度相似。已
有报道认为，由于OsGS1;1或OsGS1;2蛋白质产
生的抗体能够识别上述 2个蛋白质，以至两者不
表 4 4个籼稻GS基因的基本信息
Table 4 The main information of 4 GS genes in indica rice
基因名称 NCBI登录号 ATG到 TGA间 基因组序列的位置 与粳稻的碱基匹配率 /% 编码区碱基变异数目
OsGS1;1 ind AAAA02007341 Ctg007341 11 267~14 474 99 (3 198/3 213) 1
OsGS1;2 ind AAAA02008040 Ctg008040 42 236~46 096 99 (3 848/3 861) 0
OsGS1;3 ind AAAA02010865 Ctg010865 52 263~48 750 99 (3 508/3 517) 1
OsGS2 ind AAAA02014998 Ctg014998 14 243~20 363 99 (6 094/6 127) 1*
　　*OsG S2 ind 基因外显子处一个碱基的变异，但没有改变蛋白质的氨基酸组成。
图 3 OsGS1;2 bar (a)和OsGS2 bar (b)的局部
DNA编码序列的分子进化树
Fig.3 Phylogenetic tree of the partial coding sequences of
OsGS1;2 bar (a) and OsGS2 bar (b)
　　At代表拟南芥，Zm代表玉米，Os代表水稻；OsGS中含 ind
的代表来源于籼稻，不含 ind 的代表来源于粳稻，含 br a 的代
表来源于短药野生稻。
能区分(Kamachi等 1992；Lin等 2000)。事实上，
从大麦GS1蛋白质产生的抗体能够识别其他作物
的GS1蛋白(Hirel等 1984)，这些都是由于GS1蛋
白质的氨基酸组成高度保守之故。但GS1蛋白质
产生的抗体不能识别GS2蛋白质(Hirel等 1984；
Lin等 2000)，这点与表 2的结果——OsGS1蛋白
和OsGS2蛋白在氨基酸组成上有较大的差异——
是一致的。这种高度的同源性表明OsGS1蛋白之
间或多或少存在一些功能互补，如 OsGS1;1和
OsGS1;2 (Tabuchi等 2005)。
本文分析表明，拟南芥的GS1基因独立于禾
本科的GS1基因。已有报道也表明了拟南芥GS1
酶的活性普遍低于水稻GS1酶(Ishiyama等2004a，
b)。这些结果支持拟南芥GS1酶与禾本科GS1酶
之间严重分化的观点。最近的研究表明，玉米的
ZmGS1-3和 ZmGS1-4控制玉米粒的大小和数目
(Martin等 2006)，这与水稻OsGS1;1对谷粒影响
的结果一致(Tabuchi等 2005)，这些结果也支持认
为这 3个基因同属一个小分支的见解(图 2)。短药
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月282
野生稻中GS基因的进化主要是内含子的变异，但
在籼、粳栽培稻中这种GS基因内含子的变异幅度
相对要小得多(只有 10余个碱基)。与DNA序列相
比，GS 蛋白质氨基酸序列上的变异相对要小得
多。因此认为，GS的DNA序列在系统分科上可
能有一定的利用价值。
进一步分析 GS 的 cDN A 序列发现，虽然
cDNA的蛋白编码区序列有很大的同源性，但 5
和 3非编码序列都不存在较好同源区域。Ortega
等(2006)最近报道，大豆GS1基因的 3非编码序
列的去除，可增强 GS1 mRNA及其蛋白质的积
累，而且 3非编码序列对硝酸钾还有应答反应。
事实上，GS1基因在RNA和蛋白质水平上受多种
调控(Ortega等 2001)。已有的研究表明，在一些
GS1基因过量表达的作物(如水稻)中并没有见到其
生长上呈现出相应的变化(Tabuchi等 2005；Fei等
2006)，但仍然有些功能得到改良，如其对土壤
氮素缺乏的耐性有所增强(Sun等 2005) ；也有些
现象可能是由于GS基因在RNA和蛋白质水平上受
到多种因素制约，因而未在特定器官中有所增强
(Fei等 2006)，此外，GS受植物体内可利用氨的
影响可能也是导致这一现象发生的原因。总之，
今后对水稻GS不同非编码序列的特异控制功能应
作进一步探讨。
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