全 文 ：书氮素形态及配比对雷竹光合特性和
氮代谢酶活性的影响
叶莉莎 陈双林
*
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，杭州 311400)
摘 要 为给雷竹林的合理施用氮肥提供科学依据，通过盆栽试验，设置了硝铵比(NO3
－-N
∶ NH4
+-N)为 1 ∶ 0、2 ∶ 1、1 ∶ 1、1 ∶ 2、0 ∶ 1的 5个氮素形态营养处理，测定了雷竹叶片叶绿
素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)、类胡萝卜素(Car)含量和净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞
间 CO2浓度(C i)、蒸腾速率(Tr)光合参数以及硝酸还原酶(NＲ)、谷氨酰胺合成酶(GS)活
性。结果表明:随氮素供应中 NH4
+-N比例的增加，雷竹叶片 Chla、Chlb、Car 含量和 Pn、Gs、
Tr均呈先升高后降低的变化趋势，硝铵比 1 ∶ 2处理明显高于其他处理，而 C i出现相反的变
化规律，在硝铵比 1 ∶ 2 处理时明显低于其他处理;NＲ、GS 活性随 NH4
+-N比例的增加也呈
先升高后降低的变化趋势，且 NH4
+-N /NO3
－-N混合营养的处理间无显著差异，均高于单一
氮素形态的营养处理。综合分析认为，雷竹为弱喜铵植物，但硝铵混合营养更能促进雷竹
光合作用和氮同化能力。
关键词 硝态氮;铵态氮;光合参数;硝酸还原酶;谷氨酰胺合成酶
Effects of nitrogen forms and ratios on photosynthetic characters and enzyme activities in
nitrogen metabolism of Phyllostachys violascens． YE Li-sha，CHEN Shuang-lin* (Ｒesearch
Institute of Subtropical Forestry，Chinese Forestry Academy，Hangzhou 311400，China)．
Abstract:In order to provide scientific guidance for nitrogen fertilization in Phyllostachys violas-
cens stands，a pot experiment was carried out with five ratios of NO3
－-N ∶ NH4
+-N at 1 ∶ 0，2 ∶
1，1 ∶ 1，1 ∶ 2 and 0 ∶ 1． Measured indicators included chlorophyll a (Chla) ，chlorophyll b
(Chlb)and carotenoids (Car)contents，net photosynthetic rate (Pn) ，stomatal conductance
(Gs) ，intercellular CO2 concentration (C i) ，transpiration rate (Tr) ，and activities of nitrate re-
ductase (NＲ)and glutamine synthetase (GS) in leaves of Phyllostachys violascens． Ｒesults
showed that，with increasing NH4
+-N proportion in nitrogen supply，the photosynthetic pigment
contents，Gs，C i and Tr rose at first and then fell． These variables under the treatment of ammoni-
um /nitrate ratio at 1 ∶ 2 were significantly higher than those under the other treatments，while C i
variation was opposite． With increasing the proportion of NH4
+-N，the activities of NＲ and GS
showed a trend of increase at first and then decrease，being not significantly different among the
mixed nutrition treatment，but higher in the mixed nutrition treatments than in the single nitrogen
treatments． Overall，it might be concluded that P． violascens is a kind of plant that slightly prefers
ammonium，and that mixture of ammonium and nitrate can facilitate leaf photosynthesis and nitro-
gen assimilation．
Key words:nitrate nitrogen;ammonium nitrogen;photosynthetic character;nitrate reductase;
glutamine synthetase．
浙江省中国林业科学研究院省院合作项目(2013SY04)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(ＲISF61258)资助。
收稿日期:2015-12-03 接受日期:2016-06-14
* 通讯作者 E-mail:cslbamboo@ 126．com
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(9) :2355－2360 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201609．025
氮素是植物的生命元素，不仅是组成植物体最
重要的结构物质，也是其生理代谢中各种酶的主要
成分，对植物的生长和产量影响重大(邹文桐等，
2011)。植物从土壤中能够直接吸收利用的无机氮
素形态主要为铵态氮(NH4
+-N)和硝态氮(NO3
－-
N) ，由于两种氮源的形态存在差异，不同植物对其
吸收具有选择倾向性。一般而言，生长于酸性土壤
中的植物通常具有喜 NH4
+-N 的特性，生长于中性
或碱性土壤中的植物往往表现出喜 NO3
－-N 的趋势
(张彦东等，2003;Miller et al．，2005)。而且由于两
种氮源所带电荷的差异，会引起植物离子吸收上的
差异，进而影响根际土壤 pH。通常 NH4
+-N 促进阴
离子的吸收，导致根际土壤酸化，引起植物体内代谢
失调，可能导致植物铵中毒(晏枫霞等，2009;
Jampeetong et al．，2012)。而 NO3
－-N 有利于阳离子
的吸收，提高根际 pH，避免土壤酸化发生，但与
NH4
+-N 相比，NO3
－-N 是一种较耗能的无机氮源
(Jampeetong et al．，2009;Konnerup et al．，2010)。因
此，了解植物在吸收利用 NH4
+-N 和 NO3
－-N 时的不
同反应，对指导林地施肥及解释树种分布等方面具
有重要意义。目前已有较多的涉及不同氮素形态及
配比对植物的生长发育、养分含量及产量的影响研
究。多数针叶树(Malagoli et al．，2000;崔晓阳等，
2005)、茶树(Camellia sinensis) (杜旭华，2009)、喜
树(Camptotheca acuminata) (李金玲，2006)等对
NH4
+-N具有明显的偏向吸收性，NH4
+-N 既促进植
物的生长，又促进植物的养分吸收和光合作用(张
彦东等，2003)。柑橘(Citrus reticulata) (李亚东等，
2008)、水曲柳(Fraxinus mandshurica) (张彦东等，
2000)和葡萄(Chardonnay grape) (杨阳等，2010)等
植物优先选择吸收 NO3
－-N，具有喜硝特性。但更多
研究表明大多数植物对 NH4
+-N 和 NO3
－-N 没有明
显的偏向性，在两者并存的营养供应下生长状况好
于单一供应 NH4
+-N 或 NO3
－-N(Jampeetong et al．，
2012;樊卫国等，2013)。
绿色植物的生长依赖于植物的光合作用，光合
色素含量直接影响着植物的净光合速率和光合产物
的合成。而氮素对叶绿体、光合速率、暗反应、酶及
光呼吸都有明显的影响，直接或间接影响植物光合
作用的进行(曹翠玲等，2003;罗雪华等，2011)。植
物适应生长环境的一个重要条件是植物体内氮催化
和同化能力，氮同化是植物将无机氮转化为有机氮
的重要生理过程，也是植物体内对不同氮素产生偏
好的主要原因。其中，硝酸还原酶(nitrate reduc-
tase，NＲ)和谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase，
GS)是植物体内氮同化过程中的两种关键酶，不同
形态氮素对两者的活性影响均不相同(曹翠玲等，
2004;Piwpuan et al．，2013)。
竹林是我国森林资源的重要组成部分，在区域
社会经济发展和生态环境保护中发挥着重要作用，
对竹林施肥培育的研究大多集中在氮磷钾配比试验
(郭晓敏，2003;陈闻等，2011) ，而有关于竹子氮素
吸收偏向性的研究涉及很少，仅有研究表明，毛竹
(Phyllostachys edulis)有弱喜硝性，在铵硝比 2 ∶ 2 时
最适于毛竹生长(李国栋等，2014)。为此，本文以
优良散生笋用竹种雷竹(P． violascens)盆栽苗为试
材，通过设置不同的硝铵配比试验处理，试图摸清氮
素形态是否会对雷竹叶片光合特性和氮代谢相关酶
活性产生明显的影响，探讨雷竹对两种氮素是否有
明显的偏向性吸收，以期为雷竹林土壤氮素合理补
充提供理论参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
2014年 9月在浙江省临安市太湖源镇(119°37E，
30°20N)雷竹纯林中挖取立竹胸径基本一致(2．48±
0．26)cm，生长健壮的 1 年生不带宿土的竹苗进行
全稍竹盆栽(鞭长 35 cm左右) ，每盆栽植 1株，容器
为 50 cm×45 cm(盆高×口径)的黑色有孔圆形塑料
盆。每盆填基质(9．30±0．05)kg (干重) ，基质为红
壤与细沙质量比 3 ∶ 1 均匀混合而成，pH 值 5．8，全
氮含量 421．76 mg·kg－1，全磷含量 37．35 mg·kg－1，
全钾含量 80．01 mg·kg－1。试验共栽植 60 盆盆栽
苗。盆栽雷竹苗置于有一层遮阳网的荫棚中进行水
分适时人工供应的生理恢复栽培。试验盆栽苗养护
至 2015年 5月中旬，选取生长状况基本一致的盆栽
苗进行不同氮素形态配比的试验处理。试验期间平
均温度 23．46 ℃，日最高温度 28．21 ℃，日最低温度
18．32 ℃。
1. 2 试验设计与处理方法
试验为氮素形态比例单因素试验，用硝酸钠
(NaNO3)提 供 硝 态 氮 (NO3
－-N) ，用 硫 酸 铵
( (NH4)2-SO4)提供铵态氮(NH4
+-N) ，设 5个 NO3
－-
N ∶ NH4
+-N比例的处理:1 ∶ 0(T1)、2 ∶ 1(T2)、1 ∶
1(T3)、1 ∶ 2(T4)、0 ∶ 1(T5)。每处理 3 次重复，每
次重复 3 盆。根据雷竹生长对主要养分的需求
6532 生态学杂志 第 35卷 第 9期
(N ∶ P2O5 ∶ K2 O = 3 ∶ 1 ∶ 2)和施肥量的要求
(DB33 /T 224—2015) ，每盆施总氮 12． 50 g，磷肥
(Ca(H2PO4)2·H2O)22．94 g，钾肥(KCl)15．91 g。
为防止试验过程中硝化作用的进行，在每盆土壤中
添加硝化抑制剂二氰二胺(C2H4N4)1．00 g。
于 2015年 5月 10 日进行氮素添加试验，根据
试验设计用电子天平(JJ500Y，d = 0．01 g)称取各处
理需添加的 NaNO3、(NH4)2 SO4和 Ca(H2 PO4)2·
H2O、KCl的量，把称量好的肥料溶于水中在当天傍
晚浇入试验盆栽雷竹苗的盆土中，试验前适量控水
以利于养分在盆土中的扩散。试验期间适时适量浇
水。每盆底下放置一只托盘，每次浇水时用清水清
洗托盘内部，并将水倒入盆中，以防止盆土中营养的
流失。
1. 3 叶片采样与指标测定方法
试验处理 20 d 时，选取雷竹盆栽苗竹冠上部、
中部、下部无病虫害的成熟叶片进行气体交换和各
项生理指标测定。采用美国 Li-Cor 公司生产的 Li-
6400 便携式光合测定仪(LED 红蓝光源叶室)测定
雷竹叶片的光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间
CO2浓度(C i)和蒸腾速度(Tr)等气体交换参数。测
定时设定饱和光强为 900 μmol·m－2·s－1，并保持
CO2浓度(Ca)为 400 μmol·mol
－1。所有气体交换
参数测定均在 09:00—11:00完成。
叶片叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)和类胡萝
卜素(Car)含量采用丙酮-无水乙醇混合提取法测
定;硝酸还原酶活性(NＲ)采用离体法测定(李合
生，2000) ，谷氨酰胺合成酶活性(GS)采用乔富廉
(2002)方法测定。
1. 4 数据处理
试验数据整理和图表制作在 Excel 2003统计软
件中进行，方差分析和多重比较分别采用 SPSS 16．0
统计软件中的 one-way ANOVA和 Duncan(α= 0．05)
方法完成。试验数据均表示为平均值±标准误差。
2 结果与分析
2. 1 不同氮素形态配比对雷竹叶片光合色素含量
的影响
由表 1 可知，随着 NH4
+-N 比例的增加，雷竹叶
片的 Chla、Chlb和 Car含量总体上呈先升高后降低
的变化趋势。其中，供应 NO3
－-N /NH4
+-N混合营养
处理(T2-T4)的叶片 Chla和 Car 含量均高于供应单
一NO3
－ -N(T1)和NH4
+ -N(T5)营养处理，以T4处
表 1 不同氮素形态配比对雷竹叶片光合色素含量的影响
(mg·g－1)
Table 1 Effects of different nitrogen forms and ratios on
content of photosynthetic pigment in Phyllostachys violascens
leaves
处理 Chla Chlb Car
T1 1．03±0．15 b 0．33±0．04 b 0．22±0．02 b
T2 1．23±0．12 b 0．35±0．02 b 0．27±0．03 b
T3 1．25±0．10 b 0．34±0．03 b 0．26±0．03 b
T4 1．72±0．16 a 0．52±0．04 a 0．36±0．04 a
T5 1．20±0．11 b 0．42±0．05 ab 0．25±0．02 b
同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0．05)。
理的含量最高，均显著高于其他处理。Chlb 含量在
T4与 T5处理间差异不显著，但显著高于其他处理。
与单一供应 NO3
－-N 营养处理(T1)的叶片相比，T4
混合营养处理的叶片 Chla、Chlb 和 Car 分别增加了
67%、58%和 64%。与单一供应 NH4
+-N 营养处理
(T5)的叶片相比，T4 混合营养处理的叶片 Chla、
Chlb和 Car 分别增加了 43%、24%和 44%。这说明
适当的硝铵比例能促进雷竹叶片光合色素的合成，
以 T4处理效果最好。
2. 2 不同氮素形态配比对雷竹光合特性的影响
由图 1 可知，随着 NH4
+-N 比例的增加，雷竹叶
片 Pn、Gs和 Tr均呈先升高后降低的变化趋势，而 C i
呈相反的变化趋势。其中，单一供应 NH4
+-N 营养
处理(T5)的雷竹叶片 Pn、Gs均显著高于 T1、T2 和
T3处理，而显著低于 T4 处理。T3 处理的雷竹叶片
Tr显著高于 T1、T2和 T5处理，而显著低于 T4处理。
T2处理的雷竹叶片 C i显著高于 T3、T4 和 T5 处理，
而与 T1处理无显著差异，以 T4 处理的 C i最低。说
明不同的硝铵配比对雷竹叶片光合作用会产生影
响，其中，T4处理能明显促进雷竹叶片的光合作用。
2. 3 不同氮素形态配比对雷竹氮代谢相关酶活性
的影响
由图 2所示，随着 NH4
+-N 比例的增加，NＲ、GS
活性均呈先升高后降低的变化趋势。其中，供应
NO3
－-N /NH4
+-N混合营养(T2-T4)的雷竹叶片 NＲ
活性显著高于供应单一 NO3
－-N(T1)和 NH4
+-N
(T5)营养处理的叶片，且混合营养供应 T2、T3、T4
处理间无显著差异，T1 处理显著高于 T5 处理。由
图 2B所示，T3处理的雷竹叶片 GS活性显著高于单
一供应 NO3-N或 NH4
+-N 的 T1、T5 处理的叶片，而
与 T2、T4处理无显著差异。上述结果表明，硝铵混
合营养供应能提高雷竹叶片的 NＲ和 GS活性，增强
氮代谢。
7532叶莉莎等:氮素形态及配比对雷竹光合特性和氮代谢酶活性的影响
图 1 不同氮素形态配比对雷竹叶片光合参数的影响
Fig．1 Effects of different nitrogen forms and ratios on photosynthetic parameters of Phyllostachys violascens leaves
不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0．05)。下同。
图 2 不同氮素形态配比对雷竹氮代谢酶活性的影响
Fig．2 Effects of different nitrogen forms and ratios on enzyme activities in nitrogen metabolism of Phyllostachys violascens
leaves
3 讨 论
3. 1 氮素形态及配比对雷竹叶片光合色素的影响
Jampeetong 等 (2009)发现，供应单一营养
NO3
－-N时，槐叶萍(Salvinia natans)叶片的光合色
素含量降低。曹翠玲等(2003)发现，铵硝等比例混
合供应时，小麦(Triticum aestivum)生长后期叶片叶
绿素含量最高。于曼曼等(2011)发现，铵硝等比例
混合下夏枯草(Prunella vulgaris)叶片类胡萝卜素含
量达最高水平。本研究结果表明，NO3
－-N /NH4
+ N
混合营养供应处理提高了雷竹叶片光合色素含量，
且在硝铵比为 1 ∶ 2 营养处理时更有利于光合色素
合成。这种在同一氮素供应水平下，增加 NH4
+-N
比例可以提高叶片光合色素含量的原因，可能与叶
片蛋白质和活性铁的含量提高有关，因为叶绿体中
的所有色素都是与可溶性蛋白质相连成复合体的形
式存在，可溶性蛋白质含量与叶绿素含量有显著正
相关性，NH4
+-N 比例提高促进了叶绿素-蛋白复合
体的形成，从而增加光合色素含量(潘瑞炽，2001)。
另外，光合色素含量也与铁的含量密切相关(Van-
suyt et al．，2003) ，有研究表明，NH4
+-N 含量增加可
以提高叶片中活性铁的含量，使得叶片中铁活性和
循环利用率增加，有利于植物铁蛋白这一叶绿素组
成成分的形成，稳定了叶绿体结构，从而提高光合色
8532 生态学杂志 第 35卷 第 9期
素含量(罗金葵等，2005;张攀伟，2006)。
3. 2 氮素形态及配比对雷竹光合参数的影响
氮素形态不仅影响光合器官的构建，同样影响
光合作用反应过程以及与光合速率有关的相关气体
交换参数。有研究认为，供应 NH4
+-N 营养的植物
光合速率高于供应 NO3
－-N 营养的植物(宋娜等，
2007) ，但大多研究表明，硝铵混合营养供应更有利
于植物的光合作用进行(师进霖等，2009;黄长兵
等，2010) ，本研究结果也支持这一观点，发现硝铵
混合营养供应下，随着 NH4
+-N 含量的增加可以有
效地提高雷竹叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾
速率，其中以硝铵比为 1 ∶ 2 时最明显，但 NH4
+-N
浓度过高(纯铵处理)又会降低这些光合参数。而
氮素形态对雷竹叶片胞间二氧化碳浓度的影响则相
反，说明氮素形态对植物胞间二氧化碳浓度的影响
可能不同于其他光合参数(王波等，2007) ，单一氮
素供应的雷竹叶片光合速率较低并非完全由气孔因
素造成，而主要是由叶肉导度(叶肉细胞间隙和细
胞内部 CO2扩散能力)决定，如光化学活性限制阻碍
了 CO2的利用，从而造成细胞间隙 CO2的积累(Krall
et al．，1992;Allen et al．，2001;Farquhar et al．，2003)。
3. 3 氮素形态及配比对雷竹氮代谢相关酶活性的
影响
氮素形态强烈影响植物体内氮素代谢，尤其是
氨同化过程。而 NＲ 和 GS 是植物氮代谢的两种关
键酶。有研究认为，单一 NO3
－-N营养下 NＲ活性最
高(Takcs et al．，1992) ，但也有研究表明，在同一氮
素供应水平下，NH4
+-N含量的增加使 NＲ 活性较单
一 NO3
－-N营养下增强，从而提高氮代谢能力(Alex-
ander et al．，1991)。GS活性在单一 NH4
+-N 营养条
件下较高，不同铵硝配比时，随着 NH4
+-N 比例增加
GS活性提高(Takcs et al．，1992)。本试验结果显
示，NO3
－-N /NH4
+-N 混合营养供应下雷竹叶片的
NＲ和 GS活性显著高于单一供应 NO3
－-N 或 NH4
+-
N营养的叶片，这表明 NO3
－-N /NH4
+-N 混合营养促
进了雷竹叶片对氮的同化能力，且在 T3 处理
(NO3
－-N /NH4
+-N为 1 ∶ 1)时效果最佳。叶片 NＲ
活性很大程度上决定于木质部运送至叶片的 NO3
－-
N流量(胡龙娇等，2013)。NH4
+-N 比例的增加，雷
竹叶片 NＲ活性呈先升高后降低的趋势，可能与单
纯供应 NO3
－-N时高浓度的 NO3
－抑制根中 NO3
－向
叶片运输的速率，而适度的 NO3
－-N /NH4
+-N混合比
例促进根中 NO3
－向叶片运输有关(唐辉等，2014)。
而单纯供应 NH4
+-N处理的 NＲ活性最弱，可能是由
于 NH4
+作为 NO3
－还原反应的终产物所产生的反馈
机制作用所致(陈煜等，2004)。农作物中叶片的
GS会随着氮素处理中 NH4
+-N 比例的增加而上升，
且当硝铵比为 1 ∶ 1 时最高，再增加 NH4
+-N 则 GS
活性降低(刘永华等，2004) ，本研究结果与之一致，
且 GS活性以硝铵比为 1 ∶ 1 时最高。氮形态混合
营养下雷竹 GS活性比单一供应 NO3
－-N 或 NH4
+-N
营养处理下高，可能是由于 NＲ 存在使得 NO3
－间接
促进 GS活性提高有关(陈煜等，2004)。
从氮素形态对雷竹叶片光合色素含量、光合参
数及氮代谢酶活性的影响综合分析，雷竹叶片在铵
态氮比例增高处理下，各项测定指标总体上高于硝
态氮处理，说明雷竹对铵态氮有偏向吸收，但属弱喜
铵植物，其喜铵的特性既是植物在长期的进化过程
中形成的对环境的适应(Malagoli et al．，2000;崔晓
阳等，2005) ，也与林地覆盖经营降低雷竹林土壤 pH
值，影响雷竹对土壤养分的吸收与利用等有关(刘
丽等，2009)。
4 结 论
合理的 NO3
－-N /NH4
+-N 混合营养供应能促进
雷竹叶片光合色素的合成，提高雷竹光合作用能力
和 NＲ、GS活性，增强氮代谢能力。本试验从盆栽苗
施肥角度研究氮素形态对雷竹生长的影响，发现雷
竹属于弱喜铵植物。在试验的氮素供应水平下，
NO3
－-N /NH4
+-N为 1 ∶ 2 的混合营养供应更有利于
雷竹的生理代谢。大田条件下，实现雷竹林可持续
经营，就必须进行氮肥施用类型的调整，选取适宜雷
竹生长的铵硝比例，同时也可以根据这个比例展开
深入研究，以验证其野外条件的适用性。
参考文献
曹翠玲，李生秀，杨 陵，等． 2004． 氮素形态对作物生理特
性及生长的影响． 华中农业大学学报，23(5) :581－
586．
曹翠玲，李生秀． 2003． 氮素形态对小麦中后期生长阶段生
理效应及产量的影响． 作物学报，29(2) :258－262
陈 闻，吴家森，姜培坤，等． 2011． 不同施肥对雷竹林土壤
肥力及肥料利用率的影响． 土壤学报，48(5) :1021－
1028．
陈 煜，朱保葛，张 敬，等． 2004． 不同氮源对大豆硝酸还
原酶和谷氨酰胺合成酶活性及蛋白质含量的影响． 大
豆科学，23(2) :143－146．
崔晓阳，宋金凤． 2005． 原始森林土壤 NH4
+ /NO3
－生境特征
9532叶莉莎等:氮素形态及配比对雷竹光合特性和氮代谢酶活性的影响
与某些针叶树种的适应性． 生态学报，25(11) :3082－
3092．
杜旭华． 2009． 氮素形态对茶树生长及氮素吸收利用的影响
(博士学位论文)． 南京:南京林业大学．
樊卫国，葛慧敏，吴素芳，等． 2013． 不同形态氮素及其配比
对铁核桃实生苗叶片光合特性和养分含量的影响． 果
树学报，30(3) :437－443．
郭晓敏． 2003． 毛竹林平衡施肥及营养管理研究 (博士学位
论文)． 南京:南京林业大学．
胡龙娇，王康才，李灿雯． 2013． 氮素形态对半夏植株氮代
谢及主要化学成分的影响． 中国中药杂志，38(13) :
2073－2077．
黄长兵，房伟明，杨 勇，等． 2010． 不同水平和形态氮素供
应对盆栽小菊外观品质和光合特性的影响． 浙江农业
学报，22(1) :45－50．
李国栋，胡骁伟，牟梦晓，等． 2014． 不同氮素形态及配比对
毛竹实生苗生长及养分吸收的影响． 福建农林大学学
报:自然科学版，43(2) :151－155．
李合生． 2000． 植物生理生化实验原理和技术． 北京:高等教
育出版社．
李金玲． 2006． 喜树的部分重要营养特性研究(博士学位论
文)． 贵阳:贵州大学．
李亚东，赵 爽，张志东，等． 2008． 不同氮素形态配比对越
橘生长、产量及叶片元素含量的影响． 吉林农业大学学
报，30(4) :477－480．
刘 丽，陈双林． 2009． 有机材料林地覆盖对雷竹林生态系
统的负面影响研究综述． 广西植物，29(3) :327－ 330．
刘永华，朱祝军，魏国强． 2004． 不同光强下氮素形态对番
茄谷氨酰胺合成酶和光呼吸的影响． 植物生理学报，40
(6) :680－682．
罗金葵，陈 巍，张攀伟，等． 2005． 增铵对小白菜生长和叶
绿素含量的影响． 土壤学报，42(4) :614－618．
罗雪华，邹碧霞，吴菊群，等． 2011． 氮水平和形态配比对巴
西橡胶树花药苗生长及氮代谢、光合作用的影响． 植物
营养与肥料学报，17(3) :693－701．
潘瑞炽． 2001． 植物生理学(第四版)． 北京:高等教育出版
社．
乔富廉． 2002． 植物生理学实验分析测定技术． 北京:中国农
业科学技术出版社．
师进霖，姜跃丽，陈恩波． 2009． 氮素形态对黄瓜幼苗光合
特性及碳水化合物代谢的影响． 江西农业学报，21
(10) :57－58．
宋 娜，郭世伟，沈其荣． 2007． 不同氮素形态及水分胁迫
对水稻苗期水分吸收、光合作用及生长的影响． 植物学
通报，24(4) :477－483．
唐 辉，李婷婷，沈朝华，等． 2014． 氮素形态对香榧苗期光
合作用、主要元素吸收及氮代谢的影响． 林业科学，50
(10) :158－163．
王 波，王梅农，赖 涛，等． 2007． 不同形态氮素营养对生
菜光合特性的影响． 南京农业大学学报，30(4) :74－
77．
晏枫霞，王康才，罗庆云，等． 2009． 氮素形态对菘蓝氮代
谢、光合作用及生长的影响． 中国中药杂志，34(6) :
2039－2042．
杨 阳，郑秋玲，裴成国，等． 2010． 不同硝铵比对霞多丽葡
萄幼苗生长和氮素营养的影响． 植物营养与肥料学报，
16(2) :370－375．
于曼曼，刘 丽，郭巧生，等． 2011． 氮素不同形态配比对夏
枯草苗期生长及光合特性的影响． 中国中药杂志，36
(5) :530－534．
张攀伟，罗金葵，陈 巍，等． 2006． 硝铵比例影响小白菜生
长和叶绿素含量的原因探究． 植物营养与肥料学报，12
(5) :711－716．
张彦东，白尚斌． 2003． 氮素形态对树木养分吸收和生长的
影响． 应用生态学报，14(11) :2044－2048．
张彦东，范志强，王庆成，等． 2000． 不同形态 N素对水曲柳
幼苗生长的影响． 应用生态学报，11(5) :665－667．
邹文桐，李海珍，林文娇，等． 2011． 氮素水平对宽杆芥菜幼
苗生长及酶活性的影响． 安徽农业大学学报，38(6) :
952－956．
Alexander KG，Miller MH，Beauchamp EG． 1991． The effect of
an NH4
+-enhanced nitrogen source on the growth and yield
of hydroponically grown maize (Zea mays L．)． Journal of
Plant Nutrition，14:31－44．
Allen DJ，Ort DＲ． 2001． Impacts of chilling temperatures on
photosynthesis in warm-climate plants． Trends in Plant Sci-
ence，6:36－42．
Farquhar GD，Sharkey TD． 2003． Stomatal conductance and
photosynthesis． Annual Ｒeview of Plant Physiology，33:
317－345．
Jampeetong A，Brix H，Kantawanichkul S． 2012． Effects of inor-
ganic nitrogen forms on growth，morphology，nitrogen up-
take capacity and nutrient allocation of four tropical aquatic
macrophytes (Salvinia cucullata， Lpomoea aqnatica，
Cyperns involucratus and Vetiveria Zizanioides)． Aquatic
Botany，97:10－16．
Jampeetong A，Brix H． 2009． Nitrogen nutrition of Salvinia na-
tans:Effects of inorganic nitrogen form on growth，mor-
phology，nitrate reductase activity and uptake kinetics of
ammonium and nitrate． Aquatic Botany，90:67－73．
Konnerup D，Brix H． 2010． Nitrogen nutrition of Canna indica:
Effects of ammonium versus nitrate on growth，biomass
allocation，photosynthesis，nitrate reductase activity and N
uptake rates． Aquatic Botany，92:142－148．
Krall JP，Edwards GE． 1992． Ｒelationship between photosystem
II activity and CO2 fixation in leaves． Photosynthesis
Ｒesearch，25:213－224．
Malagoli M，Canal DA，Quaggiotti S，et al． 2000． Differences in
nitrate and ammonium uptake between Scots pine and Euro-
pean larch． Plant and Soil，221:1－3．
Miller AJ，Cramer MD． 2005． Ｒoot nitrogen acquisition and
assimilation． Plant and Soil，274:1－36．
Piwpuan N，Zhai X，Brix H． 2013． Nitrogen nutrition of Cyperus
laevigatus and Phormium tenax:Effects of ammonium ver-
sus nitrate on growth，nitrate reductase activity and N
uptake kinetics． Aquatic Botany，106:42－51．
Takcs E，Técsi L． 1992． Effects of NO3
－ /NH4
+ ratio on photo-
synthetic rate，nitrate reductase activity and chloroplast ul-
trastructure in three cultivars of red pepper (Capsicum an-
num L．)． Journal of Plant Physiology，140:298－305．
Vansuyt G，Souche G，Straczek A，et al． 2003． Flux of protons
released by wild type and ferritin over-express or tobacco
plants:Effect of phosphorus and iron nutrition． Plant Phy-
siology and Biochemistry，41:27－33．
作者简介 叶莉莎，女，1990 年生，硕士研究生。主要从事
竹林生态与培育研究。E-mail:13064798356@ 163．com
责任编辑 张 敏
0632 生态学杂志 第 35卷 第 9期