全 文 ：＊通讯作者 , E-mail:dongk uanhu@126.com
收稿日期:2010-01-05;修回日期:2011-01-27
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划项目(2007BAD56B01);
科技部农业成果转化项目(2009GB2A300043)资助
作者简介:扆锁成(1963-),男 ,山西运城人 , 副研究员 , 研究方
向为牧草抗逆性 , E-mail:s xnykx@126.com.
文章编号:1673-5021(2011)02-0069-06
盐胁迫对碱地风毛菊苗期氮代谢指标的影响
扆锁成1 ,夏方山2 ,董秋丽2 ,董宽虎2 , ＊
(1.山西省农业科学院现代农业研究中心 ,山西　太原　030006;
2.山西农业大学动物科技学院 , 山西　太谷　030801)
　　摘要:对碱地风毛菊(Saussurea runcinata)苗期分别以 NaCl和 Na2SO 4 进行胁迫 , 浓度为 0(CK)、60mmol/ L、
120mmol/ L、180mmol/ L、240mmol/ L、300mmo l/ L、360mmol/ L , 通过对其氮代谢关键指标的研究 , 探讨盐胁迫对碱
地风毛菊苗期氮代谢的影响。结果表明:盐胁迫下 , 碱地风毛菊中可溶性蛋白质含量增加 , 叶片中硝态氮含量和谷
氨酰胺合成酶活性下降 ,根系中硝态氮含量和谷氨酰胺合成酶活性升高;NaCl胁迫下硝酸还原酶活性下降 , Na2 SO 4
胁迫下硝酸还原酶活性出现轻微升高的现象。
关键词:碱地风毛菊;可溶性蛋白质;硝酸还原酶;硝态氮;谷氨酰胺合成酶
中图分类号:Q945.78　　　文献标识码:A
　　在植物生长发育过程中 ,氮素同化是一个十分
重要的生理过程[ 1] 。盐胁迫可影响植物氮素同化有
关酶的活性 ,甚至可改变氮素同化途径 ,影响植物对
氮素的利用。植物的氮源主要是无机氮化物 ,而无
机氮化物又以硝酸盐和铵盐为主 ,植物氮代谢主要
以硝酸盐的还原和氨的同化为主 ,硝酸还原酶和谷
氨酰胺合成酶是分别参与这两个代谢过程的关键
酶[ 2] 。硝酸还原酶是一种诱导酶 ,广泛存在于高等
植物的根 、茎 、叶等组织中 ,它是硝酸盐同化过程中
的限速酶 ,在植物生长发育过程中具有重要作用 ,其
活性高低可反映植株氮素营养状况和氮代谢水
平[ 3] 。谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthe tase ,
GS)是处于氮代谢中心的多功能酶 ,参与多种氮代
谢的调节[ 4] 。无机氮必须同化为谷氨酰胺和谷氨酸
等有机氮才能为植物体所吸收和利用 ,谷氨酰胺合
成酶是参与这一氨同化过程的关键酶。
碱地风毛菊(S aussurea runcinata)为多年生草
本植物 ,生于盐渍化草甸 ,产于新疆 、内蒙古 、河北 、
山西 、陕西 、宁夏 、辽宁等省区[ 5] 。目前 ,关于盐胁迫
下碱地风毛菊氮代谢的研究报道很少[ 6] 。因此 ,本
试验在盐胁迫下对碱地风毛菊苗期的氮代谢关键指
标进行研究 ,进而分析其耐盐机理 ,为生物方法改良
盐碱化草地提供植物种质资源 ,以期为盐碱化草地
植被恢复与改良提供依据 。
1　材料与方法
1.1　种子来源
试验用碱地风毛菊种子于 2008年秋采自山西
省右玉县威远镇后所堡村东的盐碱化草地 , 海拔
1329m , N39°59′26.2″,E112°19′19.8″。
1.2 　试验方法
试验在山西农业大学草业科学系日光能温室进
行 ,温度 14 ～ 30℃,相对湿度 65%～ 80%。采用上
口直径 25cm 、高 20cm 的塑料盆 ,装入 1∶1的蛭石
与珍珠岩(v/v), 插入 PVC 管以便浇水及营养液。
采用完全随机区组设计 ,播种量为 100粒/盆 ,播种
75 盆 , 每隔 3d 用 Hoag land 营养液浇灌一次 , 于
17∶00 ～ 20∶00时进行。平时用自来水补充失水 ,
以称重法确定失水量。出苗后 1个月定苗 ,留长势
旺且均匀的苗以备处理 。定苗两周后对其进行盐分
胁迫 。试验分别以 NaCl 和 Na2 SO 4 胁迫 ,浓度为
0mmol/L 、 60mmo l/L 、 120mmol/L 、 180mmol/L 、
240mmol/L 、300mmol/L 、360mmol/L 7 个梯度 , 3
次重复。以含有相应浓度盐分的营养液为处理液 ,
对照只浇灌 Hoag land营养液。每天按对应的浓度
梯度进行递增 ,直至达到指定的浓度为止。盐胁迫
两周后 ,分别采集其叶片和根系置于-80℃冰箱保
存 ,进行相关指标分析 。
1.3　测定指标及方法
—69—
第 33 卷　第 2 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2011 年 3 月
　　Vo l.33　No.2　　　　　　　　　　Chine se Journal o f Grassland　　　　　　　　　 Mar.2011　　
1.3.1　可溶性蛋白质含量
按照考马斯亮蓝测定试剂盒说明书进行(南京建成
生物工程研究所-南京建成科技有限公司),单位 g/L。
1.3.2　硝酸还原酶(NR)活性
采用离体法测定 ,按照王学奎的方法进行[ 7] 。
1.3.3　硝态氮(NO 3-N)含量
采用水杨酸-浓硫酸法[ 8] 测定。取一定量的植
物材料剪碎混匀 ,精确称取 2g ,分别放入刻度试管
中 ,加入 10m l去离子水 ,用橡胶塞封口 ,置入沸水
浴中 30min后取出 ,用自来水冷却 , 6000r/min离心
15min ,吸取上清液 0.1ml于刻度试管中 ,然后加入
5%水杨酸-浓硫酸溶液 0.4ml , 混匀后置室温下
20min ,再加入 8%N aOH 溶液 9.5ml ,冷却至室温
后以空白作对比 ,在 410nm 波长上测定 OD值 ,在
标准曲线上查得回归方程计算硝态氮浓度。
1.3.4　谷氨酰胺合成酶(GS)活性
按照王学奎的方法进行[ 7] 。
1.4　数据处理方法
试验数据通过 Excel 2003和 SAS 8.0 统计分
析软件处理。
2　结果与分析
2.1　盐胁迫对碱地风毛菊可溶性蛋白质含量的影响
在 NaCl和 Na2SO 4 胁迫下 ,碱地风毛菊叶片中
可溶性蛋白质含量高于根系 ,根系和叶片中可溶性
蛋白质含量均随盐浓度的增高而呈现出先增加后下
降的趋势(表 1),叶片中可溶性蛋白质含量均显著
高于 对照 (P < 0.05)。在 N aCl 胁 迫下 , 除
360mmol/L 浓度下根系中可溶性蛋白质含量显著
低于对照外(P <0.05),其他浓度胁迫下与对照差
异不 显 著 (P > 0.05)。 在 N a2SO 4 胁 迫 下 ,
360mmol/L 浓度下根系可溶性蛋白质含量显著低
于其他浓度(P <0.05), 180mmo l/L 浓度下根系中
可溶性蛋白质含量显著高于其他浓度(P<0.05)。
表 1　盐胁迫下碱地风毛菊根系和叶片中可溶性蛋白质含量变化(g/ L)
Table 1　Changes of soluble protein in the roots and leaves of Saussurea runcinata under salt stress(g/L)
浓度(mm ol/ L)
Concent ration
NaC l
叶片 Leaves 根系 Roots
Na2SO4
叶片 Leaves 根系 Roots
0(CK) 1.43±0.03Da 1.32±0.02ABCb 1.43±0.03Ca 1.32±0.02DEb
60 1.58±0.07Cb 1.32±0.04ABCd 2.05±0.06Ba 1.32±0.03DE c
120 1.61±0.03Cb 1.34±0.09ABCc 2.26±0.26ABa 1.40±0.02Cbc
180 1.68±0.03BCb 1.46±0.20ABb 2.36±0.26ABa 1.70±0.04Ab
240 1.88±0.06Ab 1.50±0.25Ab 2.45±0.13Aa 1.49±0.03Bb
300 1.76±0.04Bb 1.37±0.06ABCc 2.32±0.19ABa 1.35±0.04Dc
360 1.66±0.10BCb 1.19±0.07Cc 2.15±0.09ABa 1.27±0.03Ec
　　注:同列不同大写字母表示差异显著(P<0.05),同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05);下表同。
Note:Means in the sam e colum n w ith dif feren t capital let ters are signif icant ly diff erent (P<0.05), in th e same row w ith di fferent small
let ters are signi fican tly dif ferent(P<0.05);th e same as b elow.
2.2　盐胁迫对碱地风毛菊硝酸还原酶活性的影响
在NaCl胁迫下 ,随着盐浓度的增加碱地风毛菊
叶片中 NR活性呈现出先下降后上升的趋势(见表
2),且在 180mmol/L 浓度胁迫下达到最小值 , 为
4.63μg/(g · h);除 360mmol/L 浓度胁迫下叶片中
NR活性与对照差异不显著外 ,其他浓度胁迫下均显
著低于对照(P<0.05)。根系中 NR活性显著低于对
照(P<0.05),呈下降趋势 ,在 360mmol/L 浓度胁迫
下达到最小值 ,为8.97μg/(g ·h),且根系中 NR活性
显著高于叶片(P <0.05)。在 Na2SO4 胁迫下 ,随着
盐浓度的增加根系和叶片中 NR活性呈现出先升高
后下降的趋势 ,均在 200mmol/L 浓度胁迫下达到最
大值 ,分别为 22.79μg/(g ·h)和 13.09μg/(g ·h),且
根系中 NR活性显著高于叶片(P<0.05)。
2.3　盐胁迫对碱地风毛菊硝态氮含量的影响
在 NaCl和 N a2SO 4 胁迫下 ,碱地风毛菊叶片中
NO 3-N 含量均随盐浓度的增加呈现出先下降后升
高的趋势(见表 3)。在 240mmol/ L NaCl胁迫下 ,
叶片中 NO 3-N 含量达到最小值 ,为 9.16μg/g FW;
而在 Na2SO 4 胁迫下 , 120mmo l/L 时叶片中 NO 3-N
含量即达到最小值 ,为 10.51μg/g FW 。在 N aCl和
Na2SO4 胁迫下 ,根系中 NO 3-N 含量均随盐浓度的
增加呈现 出先下 降后 升高的 趋势 , 分 别在
300mmol/L 和 180mmol/ L 浓度时达到最大值 ,分
别为 14.54μg/g FW 和 19.50μg/g FW 。
—70—
中国草地学报　2011年　第 33 卷　第 2 期
表 2　盐胁迫下碱地风毛菊的根系和叶片中 NR 活性变(μg / g· h)
Table 2　Changes of NR active in the roots and leaves of Saussurea runcinata under salt stress(μg/ g· h)
浓度(mm ol/ L)
Concent ration
NaC l
叶片 Leaves 根系 Roots
Na2SO4
叶片 Leaves 根系 Roots
0(CK) 7.93±0.04Ab 17.42±0.46Aa 7.93±0.04Bb 17.42±0.46CDa
60 6.49±0.03Bd 16.46±0.23Bb 7.98±0.07Bc 18.79±0.10Ba
120 5.95±0.04Dd 15.28±0.52Cb 13.09±0.58Ac 22.79±0.75Aa
180 4.63±0.05Ed 14.20±0.67Db 7.57±0.11Bc 17.72±0.50Ca
240 5.95±0.04Dc 13.58±0.30Db 5.67±0.10Dc 16.66±0.51Da
300 6.39±0.04Cc 12.38±0.38Eb 6.52±0.11Cc 14.91±0.66Ea
360 7.89±0.06Ac 8.97±0.05Fb 7.96±0.06Bc 10.18±0.34Fa
表 3　盐胁迫下碱地风毛菊的根系和叶片中 NO3-N含量变化(μg/ g FW)
Table 3　Changes of NO3-N content in the roots and leaves of Saussurea runcinata under salt stress(μg/ g FW)
浓度(mm ol/ L)
Concent ration
NaC l
叶片 Leaves 根系 Roots
Na2SO4
叶片 Leaves 根系 Roots
0(CK) 16.36±0.67Aa 12.53±0.13Eb 16.36±0.67Aa 12.53±0.13Cb
60 10.86±0.70Bb 12.87±0.11Da 10.66±0.67Db 7.70±0.01Fc
120 10.53±0.08Bb 13.78±0.11Ca 10.51±0.33Db 10.99±0.34Db
180 9.94±0.04BCd 13.93±0.06BC 10.81±0.16Dc 19.50±0.29Aa
240 9.16±0.08C d 14.17±0.23Bb 11.63±0.23C c 15.61±0.26Ba
300 10.63±0.93Bc 14.54±0.12Aa 12.44±0.10Bb 12.41±0.40Cb
360 16.73±0.91Aa 12.67±0.22DEb 11.55±0.10C c 9.91±0.44Ed
2.4　盐胁迫对碱地风毛菊谷氨酰胺合成酶活性的
影响
碱地风毛菊根系和叶片中 GS 活性的变化如图
1所示 。
图 1　盐胁迫下碱地风毛菊的根系和叶片中 GS 活性变化(μg/g FW)
F ig.1　Changes of GS active in the ro ots and leaves of Saussurea runcinata under salt stress(μg/ g FW)
—71—
扆锁成　夏方山　董秋丽　董宽虎　　　盐胁迫对碱地风毛菊苗期氮代谢指标的影响
　　由图 1可以看出 ,在 NaCl胁迫下 ,随盐浓度的
增加碱地风毛菊叶片中 GS 活性呈下降趋势 ,且各
浓度间差异显著(P <0.05),而根系中 GS 活性均显
著高于对照(P <0.05),呈先上升后下降的趋势 。
在Na2SO 4胁迫下 ,随盐浓度的增加叶片中 GS活性
变化不明显 ,而根系中 GS 活性均显著高于对照(P
<0.05),呈先上升后下降的趋势。在盐胁迫下 ,根
系中 GS活性显著高于叶片(P <0.05)。
3　讨论
3.1　盐胁迫对碱地风毛菊可溶性蛋白质含量的影响
在盐渍条件下 ,植物通过渗透调节减轻或避免伤
害 ,植物渗透调节的主要方式是在细胞液泡中积累无
机离子或合成有机溶质 ,其中可溶性糖 、脯氨酸等是
植物体内重要的渗透调节剂[ 9 ～ 10] 。江涛等人的研
究[ 11] 表明 ,盐胁迫后可溶性蛋白质含量均高于自根
苗 ,说明嫁接苗的渗透调节能力优于自根苗。汪良驹
等人的研究[ 12] 表明 ,无花果等植物在盐胁迫下可溶
性蛋白质含量增加。樊秀彩等人的研究[ 13] 表明 ,在
低质量分数 NaC1 胁迫下 ,葡萄叶片可溶性蛋白质含
量缓慢上升 ,随着NaC1质量分数的增加可溶性蛋白
质含量急剧上升。这与本试验结果相似 ,盐胁迫下碱
地风毛菊叶片和根系中的可溶性蛋白质含量显著高
于对照 ,说明盐胁迫下碱地风毛菊通过生成可溶性蛋
白质等渗透调节物质来适应盐渍条件 。
3.2　盐胁迫对碱地风毛菊硝酸还原酶活性的影响
植物利用氮素的主要形式之一是硝态氮 ,硝酸
根离子被植株吸收后 ,首先经硝酸还原酶的催化作
用被还原成亚硝酸根离子 ,再通过还原转变为氨 ,合
成氨基酸等一系列含氮化合物 。硝酸还原酶作为植
物氮代谢的关键酶之一 ,其 Km 值较高 ,所控制的
反应在氮素同化的无机阶段是一个限速步骤 ,直接
影响到蛋白质的合成 。另一方面 ,硝酸还原酶本身
就是蛋白质 ,半衰期短 ,周转快 ,其活性主要靠酶蛋
白质的不断合成 。刘伟等人的研究[ 14] 表明 ,盐胁迫
下硝酸还原酶活性均呈不同程度降低。束良佐等人
的研究[ 15] 也表明 ,在盐胁迫下硝酸还原酶活性下
降 ,影响了氮素在植株体内的转化和利用。这与本
试验结果相一致 ,盐胁迫下碱地风毛菊叶片和根系
中的硝酸还原酶显著低于对照。在 NaCl胁迫下 ,
随着盐浓度的增加碱地风毛菊叶片中 NR活性呈现
出先下降后上升的趋势。
3.3　盐胁迫对碱地风毛菊硝态氮含量的影响
在 NaCl和 N a2SO 4 胁迫下 ,碱地风毛菊叶片中
NO 3-N 含量均随盐浓度的增加呈现出先下降后升
高的趋势 ,但在盐胁迫下叶片中 NO 3-N含量显著低
于对照。刘伟等人的研究[ 14] 表明 ,盐胁迫下硝酸还
原酶活性的下降引起了其反应底物 NO-3的累积及
反应产物 NO-2的下降 ,说明盐胁迫对硝酸还原酶
活性有较大的影响 。刘爱荣等人的研究[ 16] 也表明 ,
盐渍环境中盐芥叶片中 NO-3 含量随处理用的
NaCl浓度的加大而降低。
3.4　盐胁迫对碱地风毛菊谷氨酰胺合成酶活性的
影响
谷氨酰胺合成酶是高等植物氨同化的关键酶 ,
在植物氮代谢中起着重要作用[ 17] 。李常健等人[ 18]
发现 ,在营养液中 NaC1的胁迫下 ,水稻的叶片中谷
氨酰胺合成酶的活性降低。周卫等人的研究[ 19] 也
表明 ,盐胁迫引起水稻叶谷氨酰胺合成酶活性降低 ,
这与本试验结果相一致 ,即盐胁迫下碱地风毛菊叶
片中谷氨酰胺合成酶活性下降 ,而根系中谷氨酰胺
合成酶活性均显著高于对照 。研究表明 ,外源氮的
存在对谷氨酰胺合成酶活性的变化有着明显的影
响[ 17] 。在盐胁迫下 ,碱地风毛菊根系中谷氨酰胺合
成酶活性升高 ,可能与根系积累大量的 NH +4 有关 ,
盐胁迫导致碱地风毛菊叶片中的氨同化效率降低 ,
根系吸收的 NH +4 不能被正常运往叶片利用 ,从而
在根系中富集导致其谷氨酰胺合成酶活性升高 。
4　结论
4.1　在盐胁迫下 ,碱地风毛菊中可溶性蛋白质含量
增加 ,叶片中可溶性蛋白质含量要高于根系 。
4.2　在盐胁迫下 ,碱地风毛菊中硝酸还原酶活性下
降 , Na2 SO 4 胁迫下碱地风毛菊中硝酸还原酶活性
出现轻微升高的现象。
4.3　在盐胁迫下 ,碱地风毛菊叶片中 NO3-N 含量
降低 ,根系中 NO 3-N含量增大。
4.4　在盐胁迫下 ,碱地风毛菊叶片中 GS 活性下
降 ,根系中GS 活性先升高后下降 ,且根系中 GS 活
性高于叶片。
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扆锁成　夏方山　董秋丽　董宽虎　　　盐胁迫对碱地风毛菊苗期氮代谢指标的影响
Effects of Salt Stress on Nitrogen Metabolism Indexes
of Saussurea runcinata at Seedling Stage
YI Suo-cheng1 , XIA Fang-shan2 , DONG Qiu-li2 , DONG Kuan-hu2
(1.Modern Agriculture Research Centre , Shanxi Academy of Agricultural Sciences , Taiyuan 030006 , China;
2.College o f Animal S cience , Shanx i Agricul tural University , Taigu 030801 , China)
Abstract:The experiment w as carried out to dete rmine the key indexes of nit rogen metabolism in Sau-
ssurea runcinata seedling under NaCl and Na2SO4 stress(0 , 60 , 120 , 180 , 240 , 300 and 360 mmol/L)and
to discuss the effects of sal t st re ss on nit rogen metabolism indexes.The results show ed that the so luble
pro tein in Saussurea runcinata seedling increased unde r salt st ress , and that the content o f NO 3-N and g lu-
tamine synthase activity in leaves decreased , and that the content of NO 3-N and glutam ine synthase activi ty
in roo ts increased.Nitrate reductase activity in Saussurea runcinata seedling decreased under the NaC l
st ress , but slightly increased under Na2 SO 4 st ress.
Key words:Saussurea runcinata;Soluble pro tein;Nitrate reductase;NO 3-N;Glutamine synthetase
(上接第 56页)
Effect of Different Grazing Systems on Spatial Heterogeneity
of Nitrogen in Top Soil in Desert Steppe
LIU Hong-mei1 , WEI Zhi-jun1 , YANG Jing1 , LV Shi-jie1 , WU Yan-ling1 , LIU Rong2
(1.Inner Mongolia A gricultural Universi ty , Hohhot 010019 , China;
2.Grassland Workstation o f Ordos , Dongsheng 017000 , China)
Abstract:The spatial heterogeneity of nit rogen in top soil under dif ferent grazing systems in desert steppe
was analyzed w ith GS+ softw are and geo-statistics analysis method.The results showed that affected by different
grazing systems , the nitrogen content in topsoil in ro tational grazing area was significantly lower than that in con-
tinuous g razing area and banning g razing area , the content of total nitrogen was not significant diversification.
Differences in nit rogen content in samples showed that there was spatial heterogeneity among the soil nitrogen con-
tent in topsoil.Rotational grazing made the spatial distribution of alkaline-resolved soil nitrogen content and total
soil ni trogen content more affected by random factors , while f ree g razing made spatial distribution of total soil ni-
trogen content more affected by random factors , the spatial distribution of alkaline-resolved soil nitrogen content
and total soil nitrogen content in enclosed pasture were almost not affected by random factors.Rotational grazing
can reduce the heterogeneity of spatial distribution of soil nitrogen and free grazing can cause g reater spatial differ-
ences in soil nitrogen content.In rotational grazing area , spatial distribution of alkaline-resolved soil nitrogen and
total soil nit rogen w as relatively uniform , alkaline-resolved soil nitrogen in f ree grazing area distributed in a broken
plaques as a whole.
Key words:Deser t steppe;Soil nit rogen;Spatial heterogeneity;Geo-stati stics
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中国草地学报　2011年　第 33 卷　第 2 期