全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 961
G A 信号转导
许传俊1,2 李玲1,*
1华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育重点实验室，广州510631；2福建省亚热带植物研究所，福建厦门361006
Gibberellin Signal Transduction
XU Chuan-Jun1,2, LI Ling1,*
1College of Life Science, Guangdong Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, South China Normal University,
Guangzhou 510631, China; 2Fujian Institute of Subtropicial Botany, Xiamen, Fujian 316006, China
提要 文章概述了赤霉素(GA)调节植物生长和发育的信号转导研究进展。
关键词 赤霉素；信号转导；DELLA 蛋白；SCF E3 复合体
收稿 2006-03-13 修定 　2006-07-24
资助 广东省科技计划(2005B20901019)和广东省自然科学基
金(05300272)。
*通讯作者(E-mail: liling@scnu.edu.cn, Tel: 020-
85211378)。
赤霉素(gibberellin, GA)属于一种四环双萜类植
物激素，参与植物生长和发育的所有过程，包括
种子萌发，下胚轴伸长，根、茎、叶和果实的
生长，花的诱导，花和种子发育，开花，发育
阶段转换等(Hartweck和Olszewski 2006；Fleet和
Sun 2005)。植物接受GA 信号，影响基因的表达
从而控制植物的发育。迄今，在高等植物中鉴定
和筛选 GA 信号途径上游的一些组分，以及调节
GA 反应基因的作用因子方面已经取得显著的成
就。最近，水稻中 GA 信号转导途径的研究又取
得了突破性进展，Ueguchi-Tanaka等(2005)鉴定出
的 1 个 GA 受体，对进一步揭示 GA 的信号传导途
径和了解植物激素如何调控植物发育将是一个推
动。本文就近年在 G A 信号途径中的调节因子、
GA 的信号转导及 GA 与其他植物激素间相互作用
的研究进展作介绍。
1 GA 信号途径的正、负调节因子
GA 响应突变体分 2 类：一类是 GA 反应组成
型突变体，植株细长浅绿，相似于过量 GA 处理
下野生型植株表型；另一类与 GA 信号转导途径
损坏有关，表型与 GA 合成突变体相似，植株矮
化，叶色墨绿，叶子紧凑，有些育性降低，在
GA 处理后不能恢复其野生型的表型。通过 GA 响
应突变体的筛选和研究，已鉴定出许多 GA 信号
途径正负调控因子(表 1)。
1.1 GA信号途径的正调节因子 D1 (dwarf1)水稻
基因编码 G 蛋白 a 亚基。D1 突变体半矮化，叶
片浓绿，d1/slr1双突变体呈现slr1突变体的表型，
表明SLR1 (slender rice1)在D1下游起作用。D1
在 GA 信号中起正调节作用(Gomi 和 Mastuoka
2003；Ashikari等 1999)，但是 d1突变体呈半矮
化表型，且没有完全失去 GA 信号反应，这表明
可能有不经过 G 蛋白的 G A 信号转导途径存在
(Ueguchi-Tanaka等2000)。
SLY1/SNE/GID2为拟南芥SLY1 (sleepy1)和水
稻GID2 (GA-insensitive drawf2)基因编码高度同源
的F-box蛋白(McGinnis等2003；Sasaki等2003)，
可能是泛素E3连接酶 SCF (SKp、cdc53/cullin、
F-box)复合体的一个亚基。sly1和gid2功能失活
的突变体都表现出对GA不敏感的矮化表型，sly1-
10和gid2突变体内RGA (repressor of gal-3)、GAI
(GA-insensitive)和SLR1积累增加(McGinnins等
2003；Sasaki 等 2003)，且 GA处理不能降低这2
个突变体内 RGA、GAI 和 SLR1 蛋白水平。功能
获得的sly1-d (gar2-1)突变体通过增加F-box蛋白
与 DELLA 的亲和性降低 DELLA 蛋白水平(Fu 等
2004；Dill 等 2004)，而且 SLY 直接与 DELLA 蛋
白 RGA 和 GAI 作用(Dill 等 2004)。拟南芥 SNE
(SNNEZY)编码与 SLY1高度同源的F-box蛋白，在
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月962
sly1-10突变体中，SNE过表达可以降低RGA的积
累，说明它与 GA 信号有关，在没有 SLY1 转录
时，SNE 基因可以替代 SLY1 在 GA 信号中的作用
(Strader等2004)。
PHOR1 (photoperiod-responsive)是从马铃薯中
克隆到的基因，其转录水平在短日照条件下增
加，使用反义的 PHOR1 可抑制马铃薯中 PHOR1
表达，从而降低对 GA 的反应，PHOR1 过表达则
表现为下胚轴伸长以及 G A 反应提高，说明
PHOR 1 在 GA 信号中起正调节作用(Ama d o r 等
2001)。PHOR1-GFP 融合蛋白出现在细胞核中，
推测出的PHOR1蛋白N端有一个U-box区(与UFD2
同源)，可能是泛素 E3 连接酶的组分，在 GA 诱
导的 DELLA 蛋白降解中起作用(Monte 等 2003；
Gomi和 Matsuoka 2003)。
1.2 GA信号途径的负调控因子 功能失活的GA负
调控因子突变体表现隐性纤细表型，而功能获得
的突变体则表现为半显性矮化表型(表1) (Gomi和
Matsuoka 2003)。根据 GA负调控因子可分2类：
一类不与 DNA 结合，如拟南芥 SPY 蛋白、DELLA
蛋白家族；另一类为与启动子序列结合，如拟南
芥锌指蛋白 SHI、大麦与 GA 响应元件 GARE 结合
的锌指蛋白 HRT、水稻 WRKY71 蛋白(Zhang 等
2004)。
SPY (spindly)是第1个发现的GA信号负调控
因子，spy 为组成型不敏感型突变体，隐性突变
能部分恢复gal-3 的所有表型，表明SPY 抑制 GA
信号转导的早期步骤。与 SPY 同源的大麦 HvSPY
可抑制GA诱导的a-淀粉酶基因的表达(Robertson
2004)。SPY 序列与动物的氧连 N- 乙酰葡萄糖胺
转移酶(O-lined GlcNAC transferase，OGT)高度相
似(Jacobsen等 1996)，OGT酶的作用位点为富含
Ser/Thr 区，通过O- 键将 UDP-GlcNAc 的 GlcNAc
转移到目标蛋白的 Ser/Thr 残基上。由于 RGA 和
GAI蛋白所含S/T区是 OGT的作用位点，所以SPY
可能通过激活 RGA 和 GAI 抑制 GA 信号途径的转
导，目前，在大麦糊粉层中已经鉴定出2个与SPY
作用的下游因子：HSINAC 和 HSImyb，分别属
于 NAC 和 myb 2 个基因家族，是 HvSPY 下游转
录因子，通过激活其他负调节因子负调控 GA 诱
导的反应(Robertson 2004)。
DELLA 蛋白是 GA 信号途径的一类抑制子(表
1)，如拟南芥 GAI/RGA/RGL、水稻 SLR1、大
麦 SLN1、玉米 D8、小麦 RHT、白菜 BrRG A 以
及葡萄(VvGAI)，在高等植物中高度保守，属于
GRAS蛋白家族(Dill等 2004)。C端十分保守，在
N 端有 2 个高度保守区域，称为 DELLA 和 VHYNP
(图 1)。序列分析表明，DELLA 蛋白可能是转录
调节因子，含有磷酸化或糖基化位点的多聚Ser/
Thr 基序、调节蛋白与蛋白相互作用的亮氨酸重
表1 GA响应突变体和GA信号转导中的正负调节因子
GA 响应突变体 表型 在GA信号转导中的作用 蛋白 植物 参考文献
d1 G A 不敏感，矮化 正调节因子 G 蛋白 a亚基 水稻 Ashikari等1999
sly1-10 G A 不敏感，矮化 正调节因子 F-box蛋白 拟南芥 McGinnis 等 2003
gid2-1 G A 不敏感，矮化 正调节因子 F-box蛋白 水稻 Sasaki等2003
phor1 G A 不敏感，矮化 正调节因子 U-box 蛋白 马铃薯 Amdaor 等 2001
pkl 减少 G A 反应，矮化 正调节因子 CHD3 染色体重组因子 拟南芥 Ogas 等 1999
gai-1 G A 不敏感，矮化 负调节因子 DE L L A 蛋白 拟南芥 Peng 等 1997
Rga-D17 G A 依赖 负调节因子 DE L L A 蛋白 拟南芥 Dill等2001
slr1 G A 不敏感，纤细 负调节因子 DE L L A 蛋白 水稻 Ikeda等 2002
sln1 G A 不敏感，纤细 负调节因子 DE L L A 蛋白 大麦 Chandler等 2002
VvGAI G A 不敏感，矮化 负调节因子 DE L L A 蛋白 葡萄 Boss 和 Thomas 2002
Rht G A 不敏感，矮化 负调节因子 DE L L A 蛋白 小麦 Peng 等 1999
d8 G A 不敏感，矮化 负调节因子 DE L L A 蛋白 玉米 Peng 等 1999
Brrga1-d G A 不敏感，矮化 负调节因子 DE L L A 蛋白 白菜 Muangprom 等 2005
shi G A 不敏感，矮化 负调节因子 锌指蛋白 拟南芥 Fridborg等1999
HRt G A 不依赖 负调节因子 锌指蛋白 大麦 Raventos 等 1998
spy G A 不敏感，纤细 负调节因子 O G T 蛋白 拟南芥 Jacobsen等1996
gid1 G A 不敏感，矮化 GA 受体 HSL蛋白(未确定) 水稻 Ueguchi-Tanaka等 2005
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 963
复区(LHR)、核定向信号(NLS)和 SH2 磷酸酪氨酸
结合区。有研究发现，D E L L A 的融合蛋白出现
在细胞核；但在 DELLA 蛋白上没有鉴定出明显的
核 DNA 结合区，它们可能通过与结合到 DNA 上
的转录因子作用起共同激活或抑制作用(Sun 和
Gubler 2004)。
2.2 GA 诱导 DELLA 蛋白的降解 GA 通过泛素/
蛋白酶途径诱导 DELLA 蛋白降解，解除 DELLA
蛋白对下游因子的抑制(Gomi和 Matsuoka 2003；
Itoh等2002；Gubler等2002；Fleet和Sun 2005)。
有研究表明，DELLA 蛋白 N 端的 DELLA 和 VHYNP
区对 GA 诱导的蛋白降解是必需的，DELLA 区缺
失或发生点突变导致突变的蛋白对GA诱导的降解
不敏感(Gubler 等 2002；Itoh 等 2002；Dill 等
2001)。拟南芥功能获得的gai-1突变体编码的GAI
蛋白在 DELLA区缺少 17个氨基酸(Peng等 1997)，
表现出对 GA 不敏感的矮化表型。DELLA 区缺失
的小麦矮化突变体rht、DELLA区内发生1个氨基
酸突变的大麦sln1和葡萄Vvgai突变体都出现对GA
不敏感的矮化表型(Boss 和 Thomas 2002；Chan-
dler等 2002；Peng等 1997)。水稻中有2个类似
SLR1蛋白——SLRL1和 SLRL2，其N端缺少DELLA
区；将SLRL1转入 slr1突变体可以改变这个突变
体的纤细表型，而导致其株高降低；过量表达则
导致矮化表型。缺少 DELLA 区的 SLRL1 不为 GA
诱导而降解(Itoh 等 2005a)。但经 GA 处理后的
RGL1 或 GAI 依然保持稳定，说明 GA 可能是通过
不同的机制调节DELLA蛋白降解(Dill等 2004)。
所有的 GRAS 家族成员中都有一个保守 GRAS
区。研究发现，在 DEL L A 蛋白 GR A S 区发生突
变的突变体大多数都是功能失活的突变体，植株
纤细，说明 C 端对 DELLA 蛋白发挥抑制功能是十
分重要的(Peng等 1997；Itoh等 2002；Gubler等
2002；Dill等2004)。拟南芥rga-1突变体和大麦
sln1c突变体的DELLA蛋白 C端分别缺失67和 18
个氨基酸后都对 GA 诱导的降解不敏感，说明它
们失去了与GA作用区域(Dill等2004；Gubler等
2002)。Muangprom等(2005)发现功能获得的白菜
Brrga1-d 突变体呈现对 GA 不敏感的矮化表型，
BrRGA 蛋白在 C 端 GRAS 区有一个保守的 Q 突变，
酵母双杂交分析表明此种突变的 BrRGA 蛋白不能
与 SLY 作用，以致对 GA 诱导的降解不敏感。因
此认为，GRAS 区对 F-box 蛋白降解 DELLA 是必
需的。业已证实，SLY1 直接与 DELLA 蛋白 RGA
和 GAI 的 C 端 GRAS 区作用，导致 DELLA 蛋白
被泛素 /26S 蛋白酶体降解。SLY1 的作用不依赖
N 端 DELLA 区，但 N 端对 GA 信号的接受是必需
图1 DELLA蛋白的结构示意(Sun和Gubler 2004)
2 GA信号转导
2.1 GA信号受体 大量的研究认为，膜上存在GA
受体。Hooley等(1991)用固定在葡聚糖颗粒上的
GA 培养燕麦的糊粉层细胞原生质体和完整的细
胞，证实膜上存在接受 GA 信号的受体，但此受
体一直没有分离鉴定出来。近年来，G A 受体的
研究取得重大突破，Ueguchi-Tanaka等(2005)发
现，水稻的 GA 不敏感矮化突变体 gid1 编码可溶
性 GA 受体。gid1 突变体完全没有 GA 反应，经
G A 处理的糊粉层细胞，不能诱导 a- 淀粉酶表
达，对第 2 节叶节的伸长没有促进作用，而且此
突变体内大量积累有生理活性的 GA。研究表明，
GID1 基因编码类似 HSL 蛋白，GID 和 GID 类似
蛋白虽然都缺少HSL蛋白催化必需的His残基，但
都含有HSL蛋白催化位点所需的Asp和 Ser残基，
推测这是 GA 结合的位点。GID1 对具生理活性的
GA 亲和性高，而发生突变的 GID1 不能与 GA 结
合，说明 GID1 与 GA 结合是 GA 反应所必需的。
gid1 突变体积累 SLR1，表明 GID1 位于 SLR1 上
游，分析发现 GID1 直接与 SLR1 作用，并且依
赖于 GA，可能是 GID1 将 GA 信号传递给 SLR1，
导致SLR1被降解。由于糊粉层细胞对显微注射进
细胞内的 GA 没有反应，所以推测 GA 与 GID1 在
质膜外结合，然后将 GA 信号传递到胞内；而且
GID1融合蛋白在细胞核内出现，也有些信号出现
在胞质中，猜测 GID1 有可能与质膜相连，但目
前尚未发现GID1有跨膜区域，因此需进一步研究
G I D 1 接受 G A 的位点、G I D 1 的定位以及功能
(Hartweck和Olszewski 2006)。
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月964
的，可能是 N 端在接受 GA 信号后 DELLA 蛋白构
型发生变化，使其为SCFSLY1E3 复合体识别而降解
(Dill等2004)。
拟南芥和水稻的F-box 蛋白 SLY1/SNE/GID2
通过调节 GA 反应组分的稳定性而调节 GA 反应。
在动物和酵母中，目标蛋白的磷酸化是重要的修
饰方式，它可启动降解过程。有实验证实，N 端
DELLA/VHYNP 和多聚的 S/T 区的 Ser 残基是降解
DELLA 蛋白进行磷酸化的位点(Itoh 等 2005a)。
Hussain等(2005)也证实， RGL2蛋白磷酸化位点是
在保守的 Ser/Thr 残基上。研究表明，在 GA 反
应中，DELLA 蛋白磷酸化可导致 DELLA 蛋白的
降解，SLY1 与 GAI 的作用强弱取决于 GAI 的磷
酸化(Fu 等 2004)。GA 可提高水稻gid2 突变体内
磷酸化形式的SLR1积累(Sasaki等2003)，而磷酸
化的 SLR1 与 GID2 在体外可以特异结合(Gomi 等
2004)，说明磷酸化对降解是必需的。但也有研
究表明，SLR1 降解并不依赖于它自身的磷酸化
(Itoh 等 2005b)。这些表明，磷酸化在DELLA 蛋
白降解中的作用还待进一步研究，可能还存在另
一种降解机制。
2.3 GA的信号转导模式 GA受体的发现对深入了
解 GA 的信号途径具有重要意义。在水稻、拟南
芥和大麦中，G A 信号均导致 D E L L A 降解，
DELLA 蛋白通过作用于 SCF 复合体的 F-box 蛋白
而与泛素结合，随后经泛素/26S蛋白酶体途径降
解，解除其对下游 GA 响应基因的抑制。水稻和
拟南芥的F-box 蛋白 GID2/SLY1/SNE 均参与这个
过程(Fleet 和 Sun 2005；Hartweck 和 Okzewski
2006)。在水稻GA 信号途径中(图 2)，GA 与质膜
外受体结合，通过 G 蛋白或 Ca2+ 以及 GID1 将信
号传到胞内，SLR1 即与 SCFGID2 复合体作用，从
而为泛素/26S蛋白酶体途径降解，解除DELLA蛋
白的抑制作用，进而调节植物的生长发育。马铃
薯的U-box 蛋白 PHOR1 也可能通过泛素 /E3 连接
酶参与 DELLA 蛋白的降解。拟南芥 SPY 则通过激
活 D E L L A 蛋白参与 G A 的信号调节植物的发育
(Fleet和Sun 2005)。
3 GA与其他激素信号途径的相互作用
ABA 抑制一些 GA 诱导的反应，如 ABA 正调
节的蛋白激酶 P K A B A 过表达可抑制 G A 调节的
GAMYB和a-淀粉酶基因的表达(Zentalla等2002；
Gómez-Cadenas 等 2001)。GA 也调节 ABA 的代谢
和信号转导(Ikeda等2002)，拟南芥spy1-3突变体
在种子萌发时对ABA不敏感(Steber等 1998)。GA
负调控因子 HvSPY 在 ABA 信号中起正调节作用，
其作用不依赖于ABA途径(Robertson 2003)。
Swain 等(2001)发现，SPY 可能在多种植物
激素信号途径中起作用，因为他们发现有些突变
体显示出了一些 G A 处理时所没有的表型。
Greenboin-Wainberg等(2005)在拟南芥中发现SPY
在细胞分裂素的信号转导中起正调节作用，用多
种激素处理野生型拟南芥和其spy突变体后，spy
突变体中细胞分裂素所诱导的反应被抑制。
GA 可能影响生长素合成和运输，也影响乙
烯合成和反应(Ogawa 等 2003)。此外，生长素和
乙烯也影响 DELLA 蛋白稳定性，而且在盐胁迫下
A B A 和乙烯的信号都通过 D E L L A 蛋白起作用
(Achard等 2006)，DELLA蛋白可能参与多种激素
的信号途径(Hartweck 和 Olszewski 2006)。
Steffens等(2006)发现，GA促进的根形成和生长
速度都依赖乙烯的信号，且此过程受 ABA 抑制，
ABA 还可抑制根形成过程中的乙烯和GA所促进的
表皮细胞程序性死亡过程。泛素/26S蛋白降解途
径参与生长素、GA 和乙烯等信号途径的蛋白降
解，且发现F-box蛋白TIR1是生长素受体(Keinski
和Leyser 2005；Dharmasiri等2005)，而SCF E3
复合体在生长素、GA和乙烯等激素信号转导对话
(cross talk)中所起的作用尚需进一步探讨。
4 结语
虽然许多植物的GA信号转导途径组分已经被图2 水稻GA信号转导模式(Hartweck等2006)
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 965
分离鉴定，但仍存有许多问题，有待于进一步开
展对 GA 的信号受体、信号组分以及其调节的组
织特异性基因的研究鉴定，才能最终认识 GA 信
号转导途径和机制。
研究发现，GA 信号途径负调节因子 DELLA
蛋白在生长素、ABA 和乙烯信号转导中起作用，
因此研究 DELLA 蛋白在几类激素间的作用机制，
将有助于了解几大类植物激素是如何协同作用调节
植物的生长发育以及对环境的反应。
在植物激素以及光的反应途径中，都存在通
过泛素/26S蛋白酶体途径降解负调节因子解除它
们对下游基因的抑制作用，从而调节植物的发育
(Huq 等 2006)。因此，其他蛋白与负调节因子的
作用在信号转导途径中是十分重要的步骤，对这
些负调节因子的研究鉴定具有重要意义。生长素
和GA分别与核内可溶性受体TIR和 GID1结合后，
负调节因子AUX/IAA和 DELLA 蛋白通过泛素/26S
蛋白酶体途径被降解，从而解除 A U X / I A A 和
DELLA 蛋白对生长素和 GA 响应基因的抑制，因
此研究 GA 信号途径的负调节因子如何接受 GA 信
号，如何经泛素/26S蛋白酶体途径发生降解，也对
认识激素信号转导机制十分重要。另外，探讨其他
激素信号转导途径是否也存在相似的机制，这些都
对人们最终认识植物激素信号转导机制有所帮助。
参考文献
Achard P, Cheng H, Grauwe LD, Decat J, Schoutteten H, Moritz
T, Van Der Straeten D, Peng JR, Harberd NP (2006). Inte-
gration of plant responses to environmentally activated
phytohormonal signals. Science, 311: 91~94
Amador V, Monte E, García-Martínez JL, Prat S (2001). Gibber-
ellins signal nuclear import of PHOR1, a photoperiodres-
ponsive protein with homology to Drosophila armadillo.
Cell, 106: 343~354
Ashikari M, Wu J, Yano M, Sasaki T, Yoshimura A (1999). Rice
gibberellin-insensitive dwarf mutant gene Dwarf 1 encodes
the a-subunit of GTP-binding protein. Proc Natl Acad Sci
USA, 96: 10284~10289
Boss PK, Thomas MR (2002). Association of dwarfism and floral
induction with a grape ‘green revolution’ mutation. Nature,
416: 847~850
Chandler PM, Marion-Poll A, Ellis M, Gubler F (2002). Mutants
at the Slender1 locus of barley cv Himalaya: molecular and
physiological characterization. Plant Physiol, 129: 181~190
Dharmasiri N, Dharmasiri S, Estelle M (2005). The F-box protein
TIR1 is an auxin receptor. Nature, 435: 441~445
Dill A, Jung HS, Sun TP (2001). The DELLA motif is essential for
gibberellin-induced degradation of RGA. Proc Natl Acad Sci
USA, 98: 14162~14167
Dill A, Thomas SG, Hu JH, Steber CM, Sun TP (2004). The
Arabidopsis F-box protein SLEEPY1 targets gibberellin sig-
naling repressors for gibberellin-induced degradation. Plant
Cell, 16: 1392~1405
Fleet CM, SUN TP (2005). A DELLAcate balance: the role of
gibberellin in plant morphogenesis. Curr Opin Plant Biol, 8:
77~85
Fridborg I, Kuusk S, Moritz T, Sundberg E (1999). The Arabidopsis
dwarf mutant shi exhibits reduced gibberellin responses con-
ferred by overexpression of a new putative zinc finger
protein. Plant Cell, 11: 1019~1031
Fu X, Richards DE, Fleck B, Xie D-X, Burton N, Harberda NP
(2004). The Arabidopsis mutant sleepy1gar2-1 protein pro-
motes plant growth by increasing the affinity of the SCFSLY1
E3 ubiquitin ligase for DELLA protein substrates. Plant Cell,
16: 1406~1418
Gómez-Cadenas A, Zentalla R, Walker-Simmons MK, Ho THD
(2001). Gibberellin/abscisic acid antagonism in barley aleu-
rone cells: site of action of the protein kinase PKABA1 in
relation to gibberellin signaling molecules. Plant Cell, 13:
667~679
Gomi K, Matsuoka M (2003). Gibberellin signalling pathway.
Curr Opin Plant Biol, 6: 489~493
Gomi K, Sasaki A, Itoh H, Ueguchi-Tanaka M, Ashikari M, Kitano
H, Matsuoka M (2004). GID2, an F-box subunit of the SCF
E3 complex, specifically interacts with phosphorylated SLR1
protein and regulates the gibberellin-dependent degradation
of SLR1 in rice. Plant J, 37: 626~634
Greenboin-Wainberg Y, Maymon I, Borochov R, Alcarez J,
Olszewski N, Ori N, Eshed Y, Weiss D (2005). Cross talk
between gibberellin and cytokinin: the Arabidopsis GA re-
sponse inhibitor SPINSLY plays a positive role in cytokinin
signaling. Plant Cell, 17: 92~102
Gubler F, Chandler PM, White RG, Llewellyn DJ, Jacobsen JV
(2002). GA signaling in barley aleurone cells: control of
SLN1 and GAMYB expression. Plant Physiol, 129: 191~200
Hartweck LM, Olszewski NE (2006). Rice GIBBERELLIN IN-
SENSITIVE DWARF1 is a gibberellin receptor that illumi-
nates and raises questions about GA signaling. Plant Cell, 18
(2): 278~282
Hooley R, Beale MH, Smith SJ (1991). Gibberellin perception at
the plasma membrane of Avena fatua aleurone protoplasts.
Planta, 183: 274~280
Huq E (2006). Degradation of negative regulators: a common
theme in hormone and light signaling networks? Trends Plant
Sci, 11 (1): 4~7
Hussain A, Cao D, Cheng H, Wen Z, Peng J (2005). Identification
of the conserved serine/threonine residues important for
gibberellin-sensitivity of Arabidopsis RGL2 protein. Plant J,
44 (1): 88~99
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月966
Ikeda A, Sonoda Y, Vernieri P, Perata P, Hirochika H, Yamaguchi
J (2002). The slender rice mutant, with constitutively acti-
vated gibberellin signal transduction, has enhanced capacity
for abscisic acid level. Plant Cell Physiol, 43 (9): 974~979
Itoh H, Sasaki A, Ueguchi-Tanaka M, Ishiyama K, Kobayashi M,
Hasegawa Y, Minami E, Ashikari M, Matsuoka M (2005a).
Dissection of the phosphorylation of rice DELLA protein,
SLENDER RICE1. Plant Cell Physiol, 46 (8): 1392~1399
Itoh H, Shimada A, Ueguchi-Tanaka M, Kamiya N, Hasegawa Y,
Ashikari M, Matsuoka M (2005b). Over expression of a
GRAS protein lacking the DELLA domain confers altered
gibberellin responses in rice. Plant J, 44 (4): 669~679
Itoh H, Ueguchi-Tanaka M, Sato Y, Ashikari M, Matsuoka M
(2002). The gibberellin signaling pathway is regulated by the
appearance and disappearance of SLENDER RICE1 in nuclei.
Plant Cell, 14: 57~70
Jacobsen SE, Binkowski KA, Olszewski NE (1996). SPINDLY, a
tetratricopeptide repeat protein involved in gibberellin sig-
nal transduction in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA, 93:
9292~9296
Keinski S, Leyser O (2005). The Arabidopsis F-box protein TIR1
is an auxin receptor. Nature, 435: 446~451
McGinnis KM, Thomas SG, Soule JD, Strader LC, Zale JM, Sun T-
P, Steber CM (2003). The Arabidopsis SLEEPY1 gene en-
codes a putative F-box subunit of an SCF E3 ubiquitin ligase.
Plant Cell, 15: 1120~1130
Monte E, Amador V, Russo E, Martínez-García J, Prat S (2003).
PHOR1: A U-Box GA signaling component with a role in
proteasome degradation? J Plant Growth Regul, 22: 152~162
Muangprom A, Thomas SG, Sun TP, Osborn TC (2005). A novel
dwarfing mutation in a green revolution gene from Brassica
rapa. Plant Physiol, 137: 931~938
Ogas J, Kaufmann S, Henderson J, Somerville C (1999). PICKLE
is a CHD3 chromatin-remodeling factor that regulates the
transition from embryonic to vegetative development in
Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA, 96: 13839~13844
Ogawa M, Hanada A, Yamauchi Y, Kuwahara A, Kamiya Y,
Yamaguchi S (2003). Gibberellin biosynthesis and response
during Arabidopsis seed germination. Plant Cell, 15:
1591~1604
Peng J, Carol P, Richards DE, King KE, Cowling RJ, Murphy GP,
Harberd NP (1997). The Arabidopsis GAI gene defines a
signalling pathway that negatively regulates gibberellin
responses. Genes Dev, 11: 3194~3205
Peng J, Richards DE, Hartley NM, Murphy GP, Devos KM,
Flintham JE, Beales J, Fish LJ, Worland AJ, Pelica F et al
(1999). ‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin
response modulators. Nature, 400: 256~261
Raventos D, Skriver K, Schlein M, Karnahl K, Rogers SW, Rogers
JC, Mundy J (1998). HRT, a novel zinc finger, transcriptional
repressor from barley. J Biol Chem, 273: 23313~23320
Robertson M (2003). Increased dehydrin promoter activity caused
by HvSPY is independent of the ABA response pathway.
Plant J, 34: 39~46
Robertson M (2004). Two transcription factors are negative
regulators of gibberellin response in the HvSPY-signaling
pathway in barley aleurone. Plant Physiol, 136: 2247~2761
Sasaki A, Itoh H, Gomi K, Ueguchi-Tanaka M, Ishiyama K,
Kobayashi M, Jeong DH, An G, Kitano H, Ashikari M et al
(2003). Accumulation of phosphorylated repressor for gibber-
ellin signaling in an F-box mutant. Science, 299: 1896~
1898
Steber CM, Cooney S, McCourt P (1998). Isolation of the GA-
response mutant sly1 as a suppressor of ABI1-1 in Arabidopsis
thaliana. Genetics, 149: 509~521
Steffens B, Wang J, Sauter M (2006). Interactions between
ethylene, gibberellin and abscisic acid regulate emergence
and growth rate of adventitious roots in deepwater rice.
Planta, 223 (3): 604~612
Strader LC, Ritchie S, Soule JD, McGinnis KM, Steber CM (2004).
Recessive-interfering mutations in the gibberellin signaling
gene SLEEPY1 are rescued by overexpression of its homologue,
SNEEZY. Proc Natl Acad Sci USA, 101 (34): 12771~12776
Sun TP, Gubler F (2004). Molecular mechanism of gibberellin
signaling in plants. Annu Rev Plant Biol, 55: 197~223
Swain SM, Tseng TS, Olszewski NE (2001). Altered expression of
SPINDLY affects gibberellin response and plant development.
Plant Physiol, 126: 1174~1185
Ueguchi-Tanaka M, Ashikari M, Nakajima M, Itoh H, Katoh E,
Kobayashi M, Chow TY, Hsing YC, Kitano H, Yamaguchi I
et al (2005). GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 encodes
a soluble receptor for gibberellin. Nature, 437 (29): 693~
698
Ueguchi-Tanaka M, Fujisawa Y, Kobayashi M, Ashikari M, Iwasaki
Y, Kitano H, Matsuoka M (2000). Rice dwarf mutant dl,
which is defective in the a-subunit of the heterotrimeric G
protein, affects gibberellin signal transduction. Proc Natl
Acad Sci USA, 97: 11638~11643
Zentalla R, Yamauchi D, Ho TH (2002). Molecular dissection of
the gibberellin/abscisic acid signaling pathways by transiently
expressed RNA interference in barley aleurone cells. Plant
Cell, 14: 2289~2301
Zhang ZL, Xie Z, Zou XL, Casaretto J, Ho THD, Shen QXJ (2004).
A rice WRKY gene encodes a transcriptional repressor of the
gibberellin signaling pathway in aleurone cells. Plant Physiol,
134: 1500~1513