全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 3期，2007年 6月 569
水稻垩白形成的生理和遗传机制
刘霞 1，付艳苹 1，朱晔荣 1，李艳萍 2，王勇 1,*
1南开大学生命科学学院，天津 300071；2天津市水稻研究所，天津 300192
Physiological and Genetic Mechanism of Rice Chalkiness Formation
LIU Xia1, FU Yan-Ping1, ZHU Ye-Rong1, LI Yan-Ping2, WANG Yong1,*
1College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China; 2Rice Research Institute of Tianjin, Tianjin 300192, China
提要 ：介绍了水稻垩白形成的生理和分子生物学机制的研究进展，提出了垩白形成分子机制研究中的一些难点和期待解
决的问题。
关键词：水稻；垩白；形成机制；基因定位
收稿 2007-04-03 修定 2007-05-17
资助 天津市攻关项目(04 3 12 38 1 1)。
* 通讯作者(E-mail：wangyong@nankai.edu .cn；Tel：
02 2-23 50 43 88 )。
稻米垩白是指稻米胚乳中白色不透明的部
分，是由于胚乳中淀粉体和蛋白质体充实不良，
相互间存在有空气而形成的一种光学特性(伍时照
等 1986；袁莉民等 1994；汤圣祥等 1999)。按
其发生部位垩白可区分为腹白、心白和背白。垩
白性状主要指稻米中垩白的有无与大小，通常用
3 个指标表示，即垩白粒率、垩白大小、垩白
度。垩白粒率是指有垩白的米粒占整个米样粒数
的百分率。垩白大小是指垩白米粒平放，米粒中
垩白面积占整粒投影面积的百分率。垩白度则是
指垩白米的垩白面积总和占试样米粒面积的总和的
百分比。稻米垩白是影响水稻外观品质的重要指
标。由于垩白部分质软而脆，所以极大地影响到
水稻的碾磨品质和蒸煮食味，从而大大影响稻米
的市场价格。因此，研究稻米垩白的形成原因、
影响因素、遗传特性、生理特征、控制垩白基
因的定位及垩白与其他品质性状的关系不仅有助于
了解垩白形成的分子机制，有一定的科学和学术
意义，而且研究成果可以直接应用于培育优质水
稻品种和控制稻米垩白产生的生产实践，有一定
的实践意义。稻米垩白的形成可以分为生理机制
和遗传机制 2个方面，以下我们就这两方面的研
究进展进行介绍。
1 稻米垩白形成的生理机制
胚乳为稻米籽粒的最主要组成部分，占糙米
重量的 90%，由内含大量复合状球形淀粉粒的薄
壁细胞组成，其发育和充实不但决定了籽粒的重
量，同时也决定了稻米的品质。淀粉体在充实不
良时呈球形或椭圆体形，淀粉体间存有气体，致
使胚乳细胞中出现许多空隙，光线照射这部分胚
乳组织时发生光散射，从而呈现出垩白(Raju和
Srinivas 1991)。有研究表明，水稻垩白的形成与
稻米胚乳细胞的组成和淀粉体的填充有关。稻米
胚乳是由排列于背腹径方向的扁平细胞群形成，
这一组织在淀粉填充之前是不透明的，以后随着
淀粉的充实而逐渐透明化。一般水稻在开花后10 d
就形成发达的扁平细胞群，无垩白品种在此期间
细胞群充实且作整齐的放射状排列，而垩白品种
在这一时期其胚乳背腹方的扁平细胞群虽然已有很
多分化，但随后养分供应不充分，致使扁平细胞
充实不均匀和排列不整齐而产生垩白。在这一过
程中，腹方的细胞淀粉不充实就形成腹白，背方
的细胞淀粉不充实就产生背白，中心的细胞不充
实就产生心白(江幡守 和長 一雄1961；赵式英
1982；范燕萍等 1988)。此外，颖果腹部的胚乳
细胞和小细胞数目都比背部多，小细胞数越多的
品种，稻米垩白粒率和垩白面积越大(范燕萍等
1988)。
水稻籽粒是贮藏淀粉的主要场所，水稻籽粒
的充实过程主要是淀粉的合成与积累过程。淀粉
体的充实过程与垩白的形成密切相关，而充实的
程度则受到灌浆物质输入能力的制约。灌浆物质
的运输是一个生理过程，实际上受到多种内外因
素的影响。有研究表明，水稻灌浆期间籽粒干物
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质积累、灌浆速率以及含水量的动态变化与稻米
垩白率和垩白度的形成有十分密切的关系(Krisam
1986；钟旭华等 1996；邹东升和唐建军 1987；
杨福等 2003)。灌浆影响垩白的形成主要有 3个原
因，第 1 种原因是灌浆物质不足，亦即“源”
小“库”大，同化物质供不应求和胚乳中贮藏
物填充不充分，就形成垩白，相关分析和通径分
析都表明，糙米体积越大，垩白度就越高(郭二
男等1983)。其次是灌浆动态不合理和相关酶生理
活性的变化(李太贵等 1997；澜万煌等 2002)，其
结果是米粒中物质分配不匀，某些部位物质过多
而另一些部位(通常是腹部和心部)物质相对不足。
籽粒灌浆动态曲线平缓型的品种往往垩白较小，
而曲线起伏大的材料垩白则较大(李太贵等 1997；
澜万煌等 2002)。第 3种可能的原因是“流”的
障碍。例如有许多稻米垩白的产生往往是由于胚
乳边缘的细胞中蛋白质填实细胞后阻碍灌浆物质进
入内部胚乳细胞造成的(王忠等 2003)。此外，淀
粉体的充实与灌浆物质的输入途径也有关系，由
于内胚乳细胞中淀粉体充实所需养分是经过质外体
和糊粉细胞输送的，所以离背部维管束远的腹部
胚乳细胞因输导途径长，易充实不良，形成所谓
的腹白米；大粒品种稻米也因其中部的胚乳细胞
离糊粉层远、障碍大、充实不好而形成心白米(王
忠等1995)。在小粒或细长的稻米中由于内胚乳各
处细胞与糊粉层的距离相对较近，即灌浆路程短
以致使胚乳细胞易于得到养分而充实，所以小粒
或细长的稻米垩白度低、透光性好 ( 王忠等
1995)。董明辉等(2006)分析稻穗不同部位、不同
粒位籽粒垩白度和垩白粒率分布结果表明，稻米
垩白粒率的高低也与颖花在穗上的开花程序有密切
关系，一般开花较早的籽粒垩白率较低，开花迟
的籽粒的垩白粒率较高，表明不同阶段的灌浆物
质对稻米垩白形成的影响是不同的。常红叶等
(2006)认为，胚乳细胞和淀粉颗粒的物理性状和
结构决定稻米外观垩白性状表现，胚乳细胞的发
育特点决定最终的米粒胚乳结构，包括细胞层数
和排列方式等，垩白发生与一定部位胚乳细胞及
淀粉粒分布有很大关系，其中淀粉粒发育可能是
关键性的。
垩白发生的生理机制十分复杂，可以说在水
稻籽粒形成过程中任何影响籽粒形成因素的变化都
有可能影响垩白的形成。籽粒的形成主要与淀粉
的合成和同化物的运输有关，因此推测影响淀粉
的合成或同化物运输的因素都会影响垩白形成。
杨建昌等(2001)的研究表明，水稻籽粒中3个淀粉
合成相关酶[ADPG(葡萄糖腺苷二磷酸)焦磷酸酶、
淀粉合成酶和淀粉分支酶]的活性变化与籽粒灌浆
动态相关联，尤以 Q酶(淀粉分支酶)的相关值最
大，对籽粒灌浆起关键的调控作用。李太贵等
(1997)认为高温下早籼以腹白为主的垩白形成主要
是包括 Q 酶在内的酶的绝对或相对的缺乏引起
的，糖源不足可能不是主要原因。灌浆期根系活
性对垩白的影响很大，活性越低垩白越大，其机
制可能是由于灌浆期向根系的活性与籽粒充实的好
坏有关所致(钟旭华和黄农荣 2005)。
2 水稻垩白的遗传及其控制基因的定位
2.1 水稻垩白的遗传 影响垩白发生的因素很多。
遗传机制的研究是基因克隆的前提，而基因克隆
与功能研究是遗传机制研究的重要组成部分。稻
米垩白在品种间表现差异显著，籼稻垩白的发生
率比粳稻高(Takita等 1987)。垩白的遗传较为复
杂，不同学者的观点差异很大。印度和美国的一
些研究表明，心白、腹白是隐性单基因遗传
(wc、wb)(赵式英等 1982)，另一些研究则显示腹
白受显性基因控制(赵式英等 1982)；日本学者多
次报道垩白为多基因遗传(Ebata和 Tashiro 1973；
Takeda和Saito 1983); 国际水稻所也倾向于垩白受
多基因控制，并与环境因素存在互作(Chang和
Somrith 1979；赵式英等 1982)。国内有的学者
认为无垩白对有垩白为不完全显性，由 2对主效
隐性基因控制，表现出明显的剂量效应(杨仁崔等
1986)。但也有研究表明，垩白可能是由 2对互
补基因控制的(冯明友和徐宗俦 1996)。
水稻胚乳为三倍体，是不同于母体的新世
代，其所需的营养物质由属于二倍体的母体稻株
提供。胚乳性状的遗传表达可能受三倍体的胚乳
基因型和 /或二倍体的母体基因型控制，还可能存
在细胞质效应(莫惠栋 1995)。垩白性状是一种胚
乳性状(杨仁崔等1986)，陈建国和朱军(1998)认为
杂交稻米垩白性状主要受母体植株基因型的控
制；林建荣等(2001)则认为垩白性状主要受种子
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直接加性和母体加性效应所控制，以种子直接加
性效应为主；但郭益全(1986)的研究表明，垩白
性状主要受胚乳基因型控制。
2.2 水稻垩白控制基因的定位 由于上位性效应、
母体和细胞质效应以及胚乳的三倍体本质，水稻
谷粒特性的遗传比其他农艺性状的遗传更加复杂。
尽管对于水稻垩白遗传的认识不一，但对于控制
水稻垩白基因定位的一些研究则多是以数量性状位
点(quantitative trait loci，QTL)方法进行的，目前
尚未发现控制垩白的单一基因。He等(1999)用
‘窄叶青 8 号’(籼稻) /‘京系 1 7’(粳稻)获得了
132株双倍体(doubled-haploid，DH)群体，并对其
垩白形成的遗传决定位点进行了QTL分析，找到
了与垩白率相关的2个位点，它们分别位于第8染
色体 G 1 8 7 ~ R Z 6 6 之间与第 1 2 染色体的
CT462~RG574之间，分别能解释 21.9%和 10.0%
的变异；同时也找到了垩白面积大小的一个位于
第 3染色体的 CT211A~G1318之间的位点，这一
位点能解释 8.8%的变异度。Tan等(2000)同时用
‘汕优 63’(‘珍汕 97’/‘明恢 63’)获得的 24 1
株F2-3家系和238株重组自交系(recombinant inbred
lines，RILs)，对水稻外观品质性状进行了 QTL
定位。采用 RILs找到 2个腹白控制区，分别位
于第 5染色体RG360~ C734a之间和第 7染色体的
R1245~R1789之间，而前者能解释 87.2%的变
异；另外他们还检测到 2个心白 QTL，位于第 5
染色体 R G 3 6 0 ~ C 7 3 4 a 之间和第 6 染色体的
Wx~R1952之间，它们可分别解释 11.6%和 7.5%
的变异；他们在分析F2-3家系时检测到第 1染色体
的 C161~R753、第 5染色体的 RG360~C734a和
RG528~C1447、第 6染色体 R1952~C226和第 10
染色体的 R2625~C223之间的垩白控制位点的结
果，也表明第 5染色体的QTL位点在垩白形成过
程中起主导的控制作用。吴顺等(2005)用‘七丝
占’/‘外选 3 5’重组自交系为材料，分析控
制稻米垩白和直链淀粉含量的QTLs及其相互关系
中，在第 2和第 6染色体上检测到 4个控制垩白度
的QTLs，分别位于第 2染色体 RM71~RM290之
间和RM290~RM324之间及第6染色体的RM170-
RMD2和 RMD21~Js19区间。曾大力等(2002)采
用视频显微扫描与计算机图形分析相结合的技术手
段，从横切面、侧面和腹面 3个层面对 127个典
型的籼 / 粳交(‘窄叶青 8 号’/‘京系 17’) DH
群体的 127个株系的垩白大小进行了立体分析，
并结合该群体的染色体图谱检测控制垩白的
QTL。结果表明，在横切面的分析中检测到 3个
Q T L s，分别位于第 8、1 1 和 1 2 染色体上的
RZ617~G2132、ATT42B~RG98和 CT462~RG574
标记区间内。侧面分析中也检测到 3个QTLs，其
LOD值的最高峰位点与横切面的分析结果完全一
致。腹面的分析检测到 3个 QTLs，分别位于第
8、1 1 和 1 2 染色体上的 G A 3 7 6 ~ C T 1 9 5、
RZ638~RG304和 CT462~RG574标记区间内，其
加性效应来源与横切面和腹面分析的结果一致。
数量性状的表型极易受环境条件的影响，相
同的分离群体在不同的环境条件下检测出的QTL
数目、效应都不同。考虑到基因型与环境的相互
作用，Wan等(2005)在检测水稻粒形与垩白QTL
位点中，应用由‘IR24 (籼稻)’/‘Asominori’
(粳稻)重组自交系中选出的 19 个株系，通过与
‘Asominori’回交而产生 66个染色体单片段替换
系(chromosome segment substitution lines，CSSLs)
于南京、江苏淮安、江苏连云港和海南三亚四
地、2年共 8个环境条件下进行了稳定QTL分析
(分别为 2001年南京；2001年江苏淮安；2001年
江苏连云港；2001~2002年海南三亚；2002年南
京；2 0 0 2 年江苏淮安；2 0 0 2 年江苏连云港和
2002~2003年海南三亚)，结果检测到与垩白相关
的QTL位点共 11个，其中 4个位点能同时在 8个
环境中检出，分别为垩白率QTL位点 qPGWC-8
(第 8染色体G1149~R727之间)、qPGWC-9 (第 9
染色体XNbp36~XNpb103之间)，垩白大小QTL
位点 qACE-8 (第 8染色体G1149~R727之间)，控
制垩白度的QTLq DEC-8 (第8染色体G1149~R727
之间)；1个控制垩白度的QTL能在 7个环境中同
时检出(2002 年南京未检到)，为第 9 染色体的
qDEC-9 (XNpb36~XNpb103之间)。而其他位点中
的 2个能同时在 4个环境中检到，其中位于第一
染色体 C2340与 C1370之间的垩白率控制位点
qPGWC-1同时在 2001年江苏连云港、2001~2002
年海南三亚、2002年江苏连云港和 2002~2003年
海南三亚 4个环境中检测到，而位于第 1染色体
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的垩白度控制位点 qDEC-1a则在 2001年南京、
2001-2002年海南三亚、2002年江苏连云港和
2002~2003年海南三亚四个环境中都能检测到。
另外，1 个垩白大小控制位点能在 3 个环境
(2001~2002年海南三亚、2002年南京和 2002年
江苏连云港)中检到，1个垩白度控制位点能在 2
个环境(2001年江苏淮安和2002~2003年海南三亚)
中检到，1个垩白大小控制位点和1个垩白度控制
位点分别只能在 2002年江苏连云港和 2002~2003
年海南三亚1个环境中检到。李泽福等(2003)利用
由 98个家系组成的‘Nipponbare’(粳稻)/‘Kasalath’
(籼稻) / /‘Nipponba re’(粳稻)回交重组自交系
(backcross inbred lines，BILs)群体(BC1F9)及其分
子连锁图谱，并以复合区间作图的方法对粒长、
粒宽、粒形、垩白率、垩白大小、垩白度和透
明度等7个稻米外观品质性状的数量性状基因位点
进行了2年的QTL分析，定位到7个垩白率QTLs，
5个垩白大小QTL及 4个垩白度QTL。
从上述结果可以看出，垩白遗传控制位点在
不同遗传背景和环境条件下对垩白表型的贡献是不
同的，因此不同研究者所检测到的位点不尽相
同。总的看来，在第 4 染色体、第 2、6、9、
11染色体下臂尚未检测到垩白控制位点，检测到
的垩白控制位点较集中的区域则为第 5、6、12染
色体的上臂和第 8染色体，此外第 1、2、3、9、
11也检测到有垩白QTL区域(图 1)。
图 1 已检测到的水稻垩白基因位点
(李泽福等 2003；吴顺等 2005；曾大力等 2002；He等 1999；Tan等 2000；Wan等 2005，2006)
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3 结束语
垩白形成是一个复杂的遗传过程和生理过
程。垩白的产生及其程度不仅受多基因控制，而
且受环境的影响较大。因此，要想阐明水稻垩白
形成的机制，必须首先克隆影响水稻垩白产生的
基因。通过 QTL遗传定位方法，目前至少发现
有 18个遗传位点与垩白率相关，9个遗传位点与
垩白大小相关，13个遗传位点与垩白度相关(图
1 )，但是这些定位的垩白遗传位点遗传距离较
大、所能解释的垩白变异度较小[Tan等(2000)检
测到的第 5染色体RG360~C734a区段内的主效基
因除外]，因此克隆相关基因仍然存在一定的难
度。可能的策略是用已有的研究成果选择适宜的
遗传组合并用水稻基因组的信息寻找到更为紧密的
分子标记，最终克隆垩白形成控制基因。水稻粒
长控制基因也为一QTL位点，周良强等(2006)用
来源于水稻品种‘蜀恢 5 2 7’/ /‘蜀恢 5 2 7’/
‘小粒’回交组合 BC2F2群体 800隐性长粒单株进
行分析，定位了一个控制水稻籽粒长短的基因，
Lk-4(t)。Fan等(2006)用近等基因系将粒长主效基
因定位于 7.9 kb片段内，并确定了其候选基因。
同年，Wan等(2006)用单片段替换系将水稻粒长
主效基因定位于 87.5 kb的基因组区段内。这对垩
白控制基因的定位有一定的参考价值。然而，目
前在垩白研究中尚缺乏精确的垩白性状考种技术和
方法、特别适于垩白研究的材料(如突变体)和群
体(如重组自交系、近等基因系、单片段替换系
等)、垩白基因网络控制及与其相关的知识等，这
都影响了垩白研究的深入开展。用较大的研究群
体、编制和试用更为有效的QTL分析工具软件、
克隆更多的数量遗传基因，可进一步加快垩白形
成和遗传决定的深入研究。
垩白形成的生理和遗传机制研究应集中到以
下 3 点：
(1)环境与垩白形成的关系。一般认为，稻
米垩白是由遗传因素和环境条件共同作用引起的。
在基因型和环境的互作中，稻米品质性状受环境
影响的程度又因品种而异。在进行垩白基因定位
时，如何才能去除环境因素的影响？虽然，已有
的研究采用多点不同年份的环境条件进行稳定
QTL分析，以部分排除环境因素的影响效应，但
如何以更好的方法来区分环境效应与遗传效应所造
成表型值变化仍值得考虑。实际上，基因与环
境、基因型与环境、基因组与环境都存在十分复
杂的多重互作，全面解析和理解垩白与环境的关
系尚需做大量的研究。
(2) QTL精细定位与克隆。数量性状位点分
析中采取的QTL方案之一是将一个复杂的多基因
系统分解成一个个孟德尔因子，像对待质量性状
那样进行数量性状研究。在基因定位时采用统计
学的方法分析单个QTL座位、进行基因效应与基
因互作分析，但数量性状位点的作用不仅包括各
主、微效基因的加性效应，还存在上位性效应、
显性效应等，因此，针对单 QTL座位进行的基
因精细定位有一定的难度。目前，在进行精细定
位时所采取的策略是用含有目标QTL的染色体片
段替代系或近等基因系为材料建立精细定位分析群
体。但这一过程费时耗力，仅对主效或效应较大
的基因座位精细定位与克隆较为有效，而对于微
效基因则由于表型差异较小而不易于进行。利用
较大的研究群体、编制和试用更为有效的QTL分
析工具软件、克隆更多的数量遗传基因，进而对
垩白形成与遗传决定进行深入研究都是需要的。
(3)垩白形成的遗传机制。遗传机制的研究是
基因克隆的前提，而基因克隆与功能研究是遗传
机制研究的重要组成部分。根据数量性状遗传的
特点，造成以不同种质进行遗传研究和QTL分析
得到的结论之所以差异很大，可能是由于不同的
垩白有效控制基因分散在不同的种质资源中造成
的，用遗传较稳定且较为简单的遗传机制的亲本
进行研究，也许是垩白研究中的一条捷径。
总之，垩白形成是一个复杂的动态过程，当
前的研究中大多注重于垩白形成的某一方面，未
能从整体、系统的角度综合研究垩白形成的机
制，如不同的研究者只是从单个或少数几个环境
因素、遗传因素、酶活性因素等探索垩白产生的
原因。而要进行垩白基因定位和垩白遗传机制的
研究，以致最终认知垩白形成的生理和遗传机
制，需要在材料、技术和方法学上有所创新。
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