全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 6期，2008年 12月 1091
粳稻米粒延伸性的QTL剖析
姜树坤, 黄成, 徐正进 *, 陈温福
沈阳农业大学, 农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室, 辽宁省北方粳稻育种重点开放实验室, 沈阳 110161
提要: 考察粳稻品种 ‘沈农265’和 ‘丽江新团黑谷 ’为亲本的F2:3群体及双亲的米粒延伸率相关性状, 并用该群体的分子连
锁图谱进行QTL分析, 共检测到 8个与稻米延伸性有关的QTL, 包括 1个米粒型QTL、1个饭粒型QTL、2个延伸率QTL、
3个膨胀率QTL和 1个延伸指数QTL, 分别位于第 1、2、6和 11染色体, 单个QTL对性状表型贡献率在 15.4%~37.5%之
间。与其他研究结果比较表明, 主效QTL在不同群体和不同环境中的重演性较好, 这些QTL受水稻籼粳分化这一演化过
程的影响较小。
关键词: 水稻; QTL; 米粒延伸
QTL Dissection of Cooked Rice Elongation in Rice (Oryza sativa L. Japonica)
JIANG Shu-Kun, HUANG Cheng, XU Zheng-Jin*, CHEN Wen-Fu
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Northern Japonica
Rice Breeding of Liaoning Province, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
Abstract: QTLs for cooked rice elongation and related characteristics were identified by using the population of
176 F2:3 population derived from a cross between japonica rice ‘Shennong 265’ and ‘Lijiangxintuanheigu’.
Totally, 8 QTLs for rice elongation traits were identified and mapped on chromosome 1, 2, 5, 6, and 11,
respectively. One putative QTL for MRS (milled rice size) was mapped on chromosome 1. One putative QTL
for CRS (cooked rice size) was mapped on chromosome 1. Two putative QTLs for ER (elongation ratio) were
mapped on chromosome 1 and 2, respectively. Three putative QTLs for WE (width expansion) were mapped on
chromosome 2, 6 and 11, respectively. Only one putative QTL for EI (elongation index) was mapped on chro-
mosome 1. Comparison among different studies revealed that QTLs with large effect were easy to be re-
detected in different populations and environments. These QTLs were influenced little by the Indica-Japonica
differentiation.
Key words: Oryza sativa L.; QTL; rice elongation
收稿 2008-07-25 修定 2008-10-16
资助 辽宁省高等学校优秀人才支持计划(20 06 R4 8)。
* 通讯作者(E-mai l: xuzhengj in@1 26 .com; T el : 02 4-
8 8 4 8 7 1 8 3 )。
稻米的米粒延伸性是稻米在蒸煮和食用过程
中所表现的延展伸长特性, 可以用米饭的延伸指数
来表示。米饭的延伸指数是指饭粒的长宽比与米
粒的长宽比的比值,长期以来, 米粒延伸性一直被认
为是一个较次要的蒸煮品质性状, 迄今为止, 人们
对其遗传基础的了解较少。近年来, 随着人们对稻
米品质要求的提高, 米粒延伸性成为稻米品质的重
要指标之一。Hussain等(1987)认为米粒延伸率的
广义遗传率较高, 表明非加性效应是起作用的。
Vivekanandan和Girdharan (1998)研究发现米粒长和
饭粒长的广义遗传率都很高, 但它们在一定程度上
都受显性基因的作用。包劲松等(2001)研究米饭
延伸性时, 认为米饭延伸性主要受控于主效基因的
作用, 也受母体植株的基因效应影响, 其狭义遗传
率较低。由此可见, 米粒延伸性的遗传较为复杂。
迄今, 其遗传基础的研究较少, 而且主要集中于优
质籼稻(Hussain等1987; Vivekanandan和Girdharan
1998; 包劲松等 2001; Ahn等 1993; 张光恒等 2004;
何予卿等 2003; 沈圣泉等 2005; Tian等 2005;
Amarawathi等 2008), 而对粳稻的研究甚少。本文
以粳稻品种 ‘沈农 265’和 ‘丽江新团黑谷 ’为亲本
的 F2:3群体作为研究材料, 对米饭延伸性进行QTL
了定位分析, 旨在为水稻优质育种的研究提供理论
基础。
材料与方法
试验于2007年在沈阳农业大学水稻所试验田
进行, 以粳稻(Oryza sativa L.)品种 ‘沈农 265’和
植物生理学通讯 第 44卷 第 6期，2008年 12月1092
‘丽江新团黑谷 ’及其176个F2:3家系群体为试材, 4
月12日育苗, 5月18日移栽, 每株系一行(15株 ·行-1),
栽植的行株距为 30 cm×13.3 cm, 其他管理与一般
大田相同。成熟种子用于米粒延伸性状遗传分
析。
米粒长度测定参照农业部颁标准 NY147-88
《米质量测定方法》, 米粒延伸性的测定参照包劲
松等(2001)文中的方法并作修改, 每个家系随机选
取10个单株, 每单株随机选取10粒整精米, 测定其
米粒长和米粒宽, 然后放入同一型号的试管中, 加
7.5 mL蒸馏水后静置 30 min, 再放入沸水中煮 10
min, 取出饭粒放在吸水纸上, 静置 3 h以上。再
测定饭粒长和饭粒宽, 3次重复, 以 10个单株的均
值作为该家系的分析数值, 长度单位为mm。按公
式米粒型=米粒长 /米粒宽; 饭粒型=饭粒长 /饭粒
宽; 延伸率 =饭粒长 /米粒长; 膨胀率 =饭粒宽 /米
粒宽; 延伸指数 =饭粒型 /米粒型计算。
基因组DNA的提取采用姜树坤等(2006)文中
的方法, 扩增程序参照姜树坤等(2007)文中的方
法。扩增产物用 6%的变性聚丙烯酰胺凝胶分离,
电泳缓冲液为 0.5×TBE。电泳后采用银染法染色
(Panaud等1996)。遗传连锁图用MAPMAKER/EXP
3.0 (Lander等 1987)软件构建。F2:3群体的米粒延
伸性状的QTL定位用MAPMAKER/QTL1.1程序
(Lincoln等 1992), 以 LOD值 3.0为阈值。
实验结果
1 米粒延伸相关性状在F2:3群体中的表现
两个亲本 ‘沈农 265’和 ‘丽江新团黑谷 ’的 5
个米粒延伸性状差异不显著, 但在 ‘沈农 265/丽江
新团黑谷’的F2:3群体中变异幅度大, 呈现双向超亲
分离, 表现为接近正态的连续分布(表1), 这一结果
表明这些性状均为多基因控制的数量性状, 符合
QTL作图的要求。
2 米粒延伸相关性状的QTL分析
通过区间作图分析, 共检测到控制米粒延伸相
关性状的8个QTL, 如表2所示, 图1显示这些QTL
在染色体上的位置。其中包括 1个米粒型 QTL、
1个饭粒型 QTL、2个延伸率 QTL、3个膨胀率
QTL和 1个延伸指数 QTL, 分别位于第 1、2、6
和11号染色体, 所有检测到的QTL的LOD值都在
3.05~4.64之间, 单个QTL的表型贡献率在 15.4%~
37.5%之间。有 4个 QTL的加性效应为负值, 表
明来自 ‘丽江新团黑谷 ’的等位基因对性状起增效
表 1 米粒延伸性状在 F2:3群体中的分布
Table 1 Distribution of cooked rice elongation and related characteristics in the F2:3 population

性状 ‘沈农 265’ ‘丽江新团黑谷 ’
F2:3
均值 标准差 最小值 最大值 偏度 峰度
米粒型 1.62 1.74 1.69 0.11 1.46 1.97 -0.04 0.43
饭粒型 2.34 2.60 2.47 0.15 1.92 2.82 0.20 0.22
延伸率 1.75 2.04 1.88 0.09 1.76 2.18 0.21 3.02
膨胀率 1.24 1.45 1.38 0.11 1.03 1.84 0.76 1.17
延伸指数 1.44 1.49 1.28 0.23 1.01 1.58 0.11 2.13
表 2 米粒延伸性状的QTL定位结果
Table 2 The QTL results of cooked rice elongation and related characteristics
性状 位点 染色体 区间 LOD值 贡献率 /% 加性效应
米粒型 qMRS1 1 RM562-RM128 3.73 21.4 -0.074
饭粒型 qCRS6 6 RM314-RM402 4.12 18.9 0.078
延伸率 qER1 1 RM243-RM562 4.13 17.8 0.048
qER2 2 RM145-PSM376 3.92 21.6 -0.114
膨胀率 qWE2 2 RM145-PSM376 3.05 15.4 0.035
qWE6 6 RM253-PSM349 5.03 28.3 -0.216
qWE11 1 1 RM441-PSM365 3.16 16.2 0.099
延伸指数 qEI1 1 RM151-RM243 4.64 37.5 -0.132
植物生理学通讯 第 44卷 第 6期，2008年 12月 1093
作用。
与米粒型有关的QTL检测到一个, 位于1号染
色体, 其等位基因来源于 ‘丽江新团黑谷 ’。控制
延伸率的QTL分别定位于第1和2号染色体上, 其
中 qER2与定位在 2号染色体上的控制膨胀率的
QTL位置相同, 且效应值为负。控制饭粒型的
QTL均与控制延伸率的QTL连锁。而控制延伸指
数的QTL仅检测到一个, 且与控制延伸率的QTL
连锁, 说明延伸指数主要由延伸率决定。这些为今
后适当改良超级稻‘沈农265’的米饭延伸性状提供
了理论基础。
讨　　论
本研究定位的米粒延伸相关性状QTL主要集
中分布在第 1、2、6和 11号染色体上, 与其他研
究结果比较表明, 多数QTL在不同群体中的重演性
较好。如 1号染色体RM283~RM128的区段, 张光
恒(2004), 何予卿(2003)等多个实验小组均在该区域
定位了米粒延伸相关性状QTL。沈圣泉等(2005)
将控制延伸率和饭粒型的QTL定位于 6号染色体
RM314~RM402之间, 并且该QTL不受环境影响,
其位置与本文报道的 qWE6和 qCRS6的位置相
同。Tian等(2005)将控制延伸率和体积膨胀率的
QTL分别定位于2号染色体的RM279~RM29和11
号染色体 RM286~RM202之间, 与本文报道的
qWE2、qER2和 qWE11的位置相同。Amarawathi
等(2008)将控制延伸率的QTL定位在 11号染色体
上的RM1182~RM209之间, 与本文定位的 qWE11
的位置相同。另外, 发现控制延伸率和膨胀率的
QTL的加性效应值有正有负, 这很可能是双亲在这
两个性状上差异不显著的遗传学原因。
前人的研究认为, 控制米粒延伸性的等位基因
多来自于籼稻(Hussain等 1987; Vivekanandan和
Girdharan 1998; 包劲松等 2001; Ahn等 1993; 张光
恒等 2004; 何予卿等 2003; 沈圣泉等 2005; Tian等
2005; Amarawathi等 2008), 本文结果表明, 在这些
区域也存在粳稻的正效等位基因, 这不仅证明这些
控制米粒延伸特性QTL的客观存在, 也说明这些
QTL在水稻籼粳分化这一演化过程并未出现丢失
的现象。
参考文献
包劲松, 谢建坤, 夏英武(2001). 籼稻米粒延伸性的遗传研究. 作
物学报, 27 (4): 489~492
何予卿, 邢永忠, 葛小佳, 李香花, 徐才国(2003). 水稻米饭延伸指
数相关性状的基因定位研究. 分子植物育种, 1 (5/6): 613~
619
姜树坤, 钟鸣, 徐正进, 张丽, 马慧, 刘少霞(2006). 基于 RAPD标
记进行水稻籼粳分类的研究. 沈阳农业大学学报, 37 (4 ):
639~641
姜树坤, 王政海, 钟鸣, 张丽, 徐正进, 刘少霞(2007). 辽宁省近 15
年部分水稻主栽品种的(SSR)多态性分析. 植物生理学通讯,
43 (1): 69~72
图 1 米粒延伸性状的QTL在图谱中的位置
Fig.1 Location of QTLs detected for cooked rice elongation and related characteristics in the genetic map
植物生理学通讯 第 44卷 第 6期，2008年 12月1094
沈圣泉, 庄杰云, 王淑珍, 舒庆尧, 包劲松, 夏英武(2005). 水稻米
粒延伸性 QTLs定位和基因型与环境互作分析. 中国水稻科
学, 19 (4): 319~322
张光恒, 曾大力, 郭龙彪, 钱前, 张国平, 滕胜, 朱立煌(2004). 水稻
米粒延伸性的遗传剖析. 遗传, 26 (6): 887~892
Ahn SN, Bollich CN, McClung AM, Tanksley SD (1993). RFLP
analysis of genomic regions associated with cooked-kernel
elongation in rice. Theor Appl Genet, 87: 27~32
Amarawathi Y, Singh R, Singh AK, Singh VP, Mohapatra T, Sharma
TR, Singh NK (2008). Mapping of quantitative trait loci for
basmati quality traits in rice (Oryza sativa L.). Mol Breed, 21:
49~65
Hussain AA, Maurya DM, Vaish CP (1987). Study on quality status
of indigenous upland rice. Indian J Genet, 47 (2): 145~152
Lander ES, Green P, Abrahamson J, Barlow A, Daly MJ, Lincoln
SE, Newberg L (1987). MAPMAKER: an interactive com-
puter for constructing primary genetic linkage maps of ex-
perimental and natural populations. Genomics, 1 : 174~
181
Lincoln SE, Daly MJ, Lander ES (1993). Mapping genes control-
ling quantitative traits with MAPMAKER/QTL 1.1: a turorial
and reference manual. In: Whitehead Institute (ed). A White-
head Institute for Biomedical Research Technical Report
(2nd ed). Cambridge, MA: Whitehead Institute
Panaud O, Chen X, McCouch SD (1996). Development of
microsatellite marker and characterization of simple sequence
length polymorphism (SSLP) in rice (Oryza sativa L.). Mol
Gen Genet, 252: 597~607
Tian R, Jiang GH, Shen LH, Wang LQ, He YQ (2005). Mapping
quantitative trait loci underlying the cooking and eating qual-
ity of rice using a DH population. Mol Breed, 15: 117~124
Vivekanandan P, Girdharan S (1998). Genetic variability and
character association for kernel and cooking quality traits in
rice. Oryza, 35 (3): 242~245