全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 111
一种赤霉素的功能类似物——苯邻二甲酰亚胺(phthalimide)
李伟强1,* 刘小京1 山口 信次郎2
1中国科学院石家庄农业现代化研究所，石家庄 050021；2日本理化研究所植物科学研究中心，日本神奈川县横滨 230-0045
A Gibberellic-like Bio-regulator—N-Substituted Phthalimide
LI Wei-Qiang1,*, LIU Xiao-Jing1, YAMAGUCHI Shinjiro 2
1Shijiazhuang Institute of Agricultural Modernization, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050021; 2Plant Science Center,
Institute of Physical and Chemical Research (RIKEN), Suehiro-cho 1-7-22, Tsurumi-ku, Yokohama, Kanagawa, Japan, 230-0045
提要 AC-94377 是一种人工合成的苯邻二甲酰亚胺类的物质，具有类似赤霉素的生物活性。该文介绍了此物质的化学性
质、生物活性(包括：打破种子休眠，促进种子发芽和胚轴 / 茎的伸长，促进蕨类植物雄性器官发育和某些植物开花及无
性结果，提高玉米中酸性磷酸酶、转化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和大麦中a- 淀粉酶的活性)、生理活性的可能机制的
研究进展，并对此物质具有这些生理作用的理论意义和实际应用价值进行了讨论。
关键词 AC-94377；赤霉素；生物活性
收稿 2004-03-29 修定 　 2004-08-31
资助　 中国科学院“十五”农业项目(NK 十五 -A-3)和中国
科学院知识创新项目(KZCX2-405)。
* E-mail: liweiq59@hotmail.com, wqli@ms.sjziam.ac.cn;
Tel: 0311-5871745
生长素、细胞分裂素和乙烯的人工合成类似
物质已经被成功使用多年，但是对于赤霉素人工
合成的功能类似物质的研究却较少[1,2]。赤霉素作
为一种植物激素在植物的种子发芽、茎的伸长、
花的诱导和种子果实形成等许多方面起重要作
用[3]。由于赤霉素的分子结构比较复杂，目前人
工合成不是很经济，所以一般采用菌类合成和再
提纯的方法。如果存在一种人工合成的赤霉素类
似物质，则将会降低赤霉素的施用成本，扩大其
在农业生产中的使用范围。AC-94377(苯邻二甲
酰亚胺，phthalimide)作为一种人工合成的物质，
其分子结构与活性赤霉素不尽相同，但是却在许
多方面表现出具有类似赤霉素的活性[4]。本文主
要介绍近年关于AC-94377 生物活性的研究进展，
并讨论了该物质对于研究植物赤霉素反应的分子机
制的意义及其在农业生产实践中的应用价值。
1 AC-94377的化学性质
美国American Cyanamid 公司于1976~1977年
合成了一系列苯邻二甲酰亚胺类系列产品(专利号
3940419，1976；4017299，1977)，这些产品
中许多具有植物生长调节剂的作用。其中生物活
性比较突出的是 AC-94377，结构式如图 1[5]。
AC-94377 分子式 C15H15ClN2O3，分子量为
306.74，白色结晶 20℃，熔点 193~197℃，沸
点(532.3±43.0)℃。溶解度：水30 mg·L-1，丙酮<
2%，二甲亚砜>20% [2]。但此物质在酒精中溶解
后可形成两类异构体而使其生物活性降低，如果
这两类异构体溶于二甲亚砜或二甲-N-甲酰苯胺中
后则原来的结构可恢复[6]。因此，一般试验不用
酒精为辅助溶剂，而是用二甲亚砜或丙酮。此物
质对植物无毒，对哺乳动物有低毒，小白鼠(胃
毒)急性半数致死量LD50=10 g·kg-1，兔子(皮肤)急
性半数致死量LD50 =2.5 g·kg-1 [5]。
2 生物活性的表现
AC-94377的生物活性主要表现在：打破种子
休眠，促进种子发芽，促进胚轴/茎的伸长，促
进蕨类植物雄性器官发育，促进某些植物开花及
无性结果，促进某些酶的活性提高等。
2.1 打破种子休眠，促进种子发芽 AC-94377可以
促进许多植物种子的发芽(表1)。Devlin[7]的研究
结果显示，此物质对玉米、莴苣和萝卜的种子发
芽没有影响，但他们的这种试验是在光下进行
图1 AC-94377的化学结构式[5]
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月112
的，所以发芽率均接近 100%，并不能确定 AC-
94377对发芽是否起促进作用(至少是没有抑制种
子发芽的作用)。据报道，AC-94377 在一定程度
上可以增加种子对光的敏感度(如拟南芥等杂草等
需光才能发芽的种子)和对温度敏感(如芹菜)植物的
种子发芽。Simonovic 等[8]发现，AC-94377 在许
多方面有类似赤霉素的作用，如在有发芽抑制物
质或远红外光的情况下，它可促进种子发芽，代
替光和冷处理等。同时，它还可促进植物种子在
不利的温度条件下的发芽[9,10]。
表1 AC-94377对种子发芽的作用
植物名称 AC-94377 处理方式及浓度 种子发芽率 /% 文献
野燕麦(Avena fatua) 10~500 mg·L-1，培养皿中发芽 0~40 11
酸模(Rumex crispus) 1~500 mg·L-1，培养皿中发芽 0~60 11
菥蓂(Thlapsi arvense) 10~500 mg·L-1，培养皿中发芽 0~60 11
海金沙(Lygodium japonicum) 1~5 mg·L-1 溶液，培养皿 0~60.8(孢子) 12
芹菜(Apium graveolens) 5~1 000 mg·L-1 溶液，培养皿 0~35 13
500~1 000 mg·L-1 浸种 24 h 81~98
莴苣(Lactuca sativa) 0~1 mmol·L-1 浸种 1 h 24~69 9
欧洲白芥(Sinapis arvensis) 1.7~3.4 kg·ha-1 土壤表面使用，大田，温室 降低土壤中的 14,15
休眠种子数量
缬草(Valeriana officinals) 0.001~1 mmol·L-1 溶液，培养皿 8~60 16
玉米(Zea mays) 0~50 mg·L-1 浸种 24 h，15℃ 60~100 10
拟南芥(Arabidopsis thaliana) 20~320 mg·L-1 溶液，培养皿 1.25~80 mg·L-1 干土混合 1~99 17
荠(Capsella bura-pastoris) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 13~100 17
宝盖草(Lamium amplexicaule) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 25~87 17
同花母草(Matricaria matricarioides) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 46~96 17
罂粟(Papaver argemone) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 0~100 17
虞美人(Papaver rhoeas) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 1~74 17
龙葵(Solanum nigrum) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 2~100 17
龙葵(Solanum sarrachoides) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 18~41 17
菥蓂(Thlaspi arvensis) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 1~99 17
新疆三肋果(Tripleurospermum inodorum) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 0~45 17
欧荨麻(Urtica urens) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 26~94 17
直立婆婆纳(Veronica arvensis) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 33~86 17
阿拉伯婆婆纳(Veronica persica) 0.5~2 kg·ha-1土壤表面喷洒 87~100 17
黑果越橘 (Vaccinium myrtillus) 1 mmol·L-1~1 mmol·L-1 溶液，培养皿 0~98 18
2.2 促进植物茎叶生长 Los等[4]最早报道喷施AC-
94377 可以促进莴苣抽薹，番茄在移栽时蘸根可
以促进其茎的伸长，其对大豆株高也有促进作
用。Devlin[7]的研究结果显示，AC-94377除了对
莴苣幼苗株高起促进作用之外，对萝卜和玉米的
幼苗株高也有同样的作用，但是玉米对此物质的
敏感性低于莴苣。此外，由于莴苣品种不同，其
株高对AC-94377 的反应也不尽相同[8]。
莴苣发芽后喷施AC-94377后叶片中的叶绿素
含量下降，但Zeng和Khan[9]于种子发芽前采用AC-
94377 浸种，可以提高莴苣幼苗叶绿素含量，其
原因尚需进一步研究。Suttle[1]的结果显示，AC-
94377 在黑暗中可防止酸模(Rumex crispus)叶绿素
降解的作用和降低苋菜(Amaranthus retroflexus)中
b- 花青苷的作用。
Suttle等[1,19]发现AC-94377有明显促进燕麦胚
芽鞘伸长的作用，对莴苣和绿豆幼苗下胚轴伸
长、矮化水稻(Tangingozu)的株高、d5矮化玉米
的叶鞘(施用于植株的顶点无效，施用于根部则有
效)的伸长均有促进作用。对黄瓜，则可以增加
其植株的总节数，但是对节间的伸长则没有作用[20]。
此外，对菊花的花梗伸长[21]，矮慈菇的株高、叶
长和地下茎的伸长也均有促进作用[22]。
另据报道，AC-94377 和 GA3 还可以增加草莓
匍匐茎的数量，促进叶柄伸长，每株叶片数也有
增加，最终提高第二年的草莓果实产量。其中，
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AC-94377 增加叶片数最显著[23]。
2.3 促进植物开花结果 对于莴苣来说，喷施AC-
94377 可以促进其抽薹并提前开花结果[3]。黄瓜
(雌雄异花)喷施 AC-94377，可以推迟第一个雌花
的出现而促进雄花的形成，其促进作用在长日照
下较显著[20]。AC-94377对蕨类植物的作用是促进
其精子囊的分化(antheridium differentiation)[12]。对
水稻田间的杂草矮慈菇来说，则可以促进其提前
开花和增加开花数量[22]。对葡萄则可以促进某些
品种的单性结实[23]。
2.4 提高酶活性 AC-94377 可促进玉米中某些酶活
性的提高。以 AC-94377 浸种后风干，再在不同
温度下吸水处理 24 h 后，从总体上讲，玉米中
酸性磷酸酶、转化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶
的活性均有所提高(表2)[10]。但对大麦a-淀粉酶，
1 mmol·L-1 AC-94377 却没有表现出活性[24]，而
Yalpani等[25]的结果则显示AC-94377可促进大麦a-
淀粉酶的合成。
表2 不同温度下AC-94377浸种后玉米的胚中某些酶活性[10]
浸种水 处理 　　　 酸性磷酸酶 / 释放 转化酶 / 降解蔗糖 过氧化物酶/ 过氧化氢酶/
温/℃ p-硝基酚mg·h-1·(25胚)-1 mg·h-1·(25胚)-1 DA430·h-1·(25胚)-1 DA240·h-1·(25胚)-1
15 对照 12 1.5 66 18
15 处理 32 9.0 225 105
32 对照 22 1.5 105 24
32 处理 50 9.0 1 065 135
45 对照 37 5.0 180 108
45 处理 0.9 10.0 375 105
2.5 AC-94377与赤霉素生物活性的剂量反应比较 尽
管AC-94377在许多生物反应中与赤霉素表现出类
似的效果，但是其产生与赤霉素同样的效果所
需要的剂量(或浓度)不相同。对于不同植物、不
同使用方式、不同部位，其效果差异也很大(表
3)。不同种类的赤霉素(如 GA3 和 GA4)在同一生物
中表现出的生物活性也不同。这可能是由于赤霉
素或AC-94377在不同植物中发生的吸收、运输及
表3 AC-94377与赤霉素生物活性的剂量反应比较
植物 　生理反应 活性相当浓度 文献
莴苣(Lactuca sativa) 幼苗胚轴伸长 AC 0.5 mg·L-1, GA3 0.05 mg·L-1 2
水稻Tanginbozu 株高 AC 0.5 mg·L-1, GA3 0.05 mg·L-1 2
酸模(Rumex crispus) 叶绿素保持 AC 0.5 mg·L-1, GA3 0.005 mg·L-1 2
野燕麦(Avena fatua) 种子发芽 AC 10~500 mg·L-1, GA3 10~500 mg·L-1 11
酸模(Rumex crispus) 种子发芽 AC 1~500 mg·L-1, GA3 1~500 mg·L-1 11
菥蓂(Thlapsi arvense) 种子发芽 AC 10~500 mg·L-1, GA3 10~500 mg·L-1 11
海金沙(Lygodium japonicum) 种子发芽 AC 1~5 mg·L-1, GA3 0.05~7.5 mg·L-1 12
草莓(Fvafaria chiloensis) 叶数增加 AC 1 000 mg·L-1, GA3 50 mg·L-1 23
叶柄伸长 AC 1 000 mg·L-1, GA3 25~50 mg·L-1
莴苣(Lactuca sativa) 幼苗胚轴伸长 1 mmol·L-1 物质浸种 1 h GA4/7 促进胚轴伸长是 9
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 AC-94377 的 2~4 倍。不同品种之间存在差异
菊花(Chrysanthemums morifolium) 花梗伸长,干重增加,节间伸长 AC 1 000 mg·L-1, GA3 50 mg·L-1 21
d5 矮化玉米 叶鞘伸长，根部施用 AC 5 mg·L-1, GA3 0.05 mg·L-1 1,2
缬草(Valeriana officinals) 种子发芽 AC 0.3 mmol·L-1, GA3 0.01 mmol·L-1 16
龙葵 (Solanum nigrum) 种子发芽 AC 1.5 mg·L-1, GA3 32 mg·L-1 17
矮慈菇(Sagittaria pygmaea) 株高增长，开花 AC 12~1 000 g·ha-1, GA3 2~1 000 g·ha-1 22
黑果越橘(Vaccinium myrtillus) 种子发芽 AC 1 mmol·L-1, GA3 50 mmol·L-1 18
莴苣(Lactuca sativa) GA合成抑制剂tetcyclacis AC 1~1 000 mmol·L-1, GA3 1~1 000 mmol·L-1 8
的解除作用，种子发芽
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月114
代谢等作用差异很大所致[19]。
3 生物活性机制
AC-94377是否表现出生物活性与施用的部位
关系很大。如矮化玉米d5[19]、向日葵[19]和矮化水
稻[2, 1 9 ]，如果施用在地上部分(叶、顶端、茎、
叶鞘)，即无生物活性(叶鞘不伸长)。采用放射性
标记的方法发现其移动性很差，只有很小一部分
移动到施用的部位以外[19]。如果在根部施用则效
果很明显，其作用和赤霉素类似(叶鞘伸长)[19]。
但是一般认为赤霉素的效果与施用部位是无关的，
即无论在植株的什么位置使用，都可出现生物变
化，如叶子伸长、株高增加等。
据报道，在地上部分施用 AC-94377 后，采
用放射性标记的方法发现其被代谢的数量是根部施
用时的2倍[19]。根部施用的有80%没有被代谢掉，
大部分运输到植株的其他部位，并且其代谢产物
是一种极性物质[19]。这在矮化玉米d5、向日葵和
矮化水稻的实验中都得到相同的结果[19]。
此外，有效物质的运输也是体现其活性的一
个重要方面。据报道，赤霉素比 AC-94377 更容
易运输，AC-94377在根部施用比在地上部分使用
更容易运输，并且基本没有通过韧皮部运输[19]。
因此，推断AC-94377可能主要是通过根部的质外
体运输的，仅有很小一部分通过共质体运输[19]。
赤霉素(GA3)是微酸性物质，其在水中的分
配系数很大程度上受 pH 值的影响；AC-94377 的
分子结构与 GA3 不同，其在水中的分配系数小于
GA 3，而且溶解度不受 pH 值的影响[19]。由此可
见，这两种物质的生物活性在很大程度上受不同
因子的影响。正是由于AC-94377在中性环境下在
水中的分配系数比较小，因此可以推断其通过韧
皮部运输的量比较少。除此之外，因为一般植物
的叶子表面有一层蜡质，表皮对此物质的吸收也
是一个重要的影响因子。
从表3可以看出，AC-94377在许多方面表现
出与赤霉素有类似的生理反应，特别是AC-94377
在赤霉素合成抑制物质存在的情况下和赤霉素合成
突变株(d5 矮化玉米和矮化水稻)都有生物活性，
说明它不能促进赤霉素的生物合成(有可能通过负
反馈调节机制，抑制赤霉素的合成)，因而推断
它可能是通过调节赤霉素的受体来实现上述生物活
性的[1,25]。Yalpani 等[25]研究AC-94377与黄瓜的赤
霉素(GA4)结合蛋白(GA binding protein fraction，
GABP)的竞争关系时发现 AC-94377 与 GA4 之间是
线性竞争抑制关系，从而推断AC-94377和 GA4 与
GABP 具有相同的结合位点，在 GABP 中很可能包
括赤霉素受体。AC-94377 活性低于GA4 的原因很
可能是由于AC-94377的吸收、运输和代谢等因素
造成的[19]。但是，GA4 与 GABP 的结合/ 释放动力
学过程比较复杂，并非呈全线性关系。其原因可
能有：(1)确定的高结合位点之间存在协同作用；
(2)在 GABP 中的同一个蛋白或不同蛋白中存在两
个高结合位点。具体原因到底如何，还需在纯化
G A B P 后再行研究。
4 结语
近些年来，由于生物学技术的迅速发展和模
式植物的采用，人们对赤霉素的信号转导已有了
比较深刻的认识[26~28]。例如，赤霉素合成和代谢
酶的克隆，这些基因的转录受到光线、温度、生
长素和赤霉素等的调节，并且某些与赤霉素合成
和代谢有关的转录因子已经克隆[29,30]。但迄今赤
霉素的受体还没有找到，所以其信号转导的研究
还是一个难点。近年来，人们又发现，赤霉素
在细胞分裂、细胞愈伤组织和花粉管的伸长中起
重要作用[29]。由于AC-94377在许多方面与赤霉素
有类似功能，因此，此物质对在分子水平上研究
赤霉素响应基因和对赤霉素受体的了解都是很有帮
助的。例如，研究 AC-94377 响应基因或者蛋白
(酶)与GAs响应的基因或者蛋白(酶)的异同处，如
果存在赤霉素的受体的话，且其能与AC-94377结
合，那么其基因可能受赤霉素和AC-94377的负调
节。GAs 的合成过程是否受 AC-94377 或 GAs 的
调节，也值得研究。由于基因芯片技术的发展和
模式植物(拟南芥)的采用，使这些研究简单易
行。此外，由于 AC-94377 是人工合成物质，能
够与GABP 结合，如果把AC-94377 合成在某些固
相物质上，则对于 GA B P 的提纯是很有帮助的。
还有，此物质对水稻中的 a- 淀粉酶活性、细胞
分裂、细胞愈伤和花粉管的伸长是否起作用也值
得研究。由于赤霉素的运输机制目前还不十分清
楚，而AC-94377的运输性质又不同于赤霉素[19]，
如果采用合适的赤霉素反应基因作标记，则可以
清楚地研究赤霉素和AC-94377在植物体内运输情
况。模式植物拟南芥已得到一些赤霉素缺失和反
应的突变株，这为研究赤霉素的运输机制提供了
很好的前提。以前的研究说明AC-94377不容易移
动[19]，但是对在某个特定的部位(如叶片)施用此
物质后，施用部位是否对AC-94377产生反应也值
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 115
得研究。
在生产实践中，AC-94377作为人工合成的植
物生长调节剂，在农业实践中取代赤霉素是比较
经济的。它可用于打破某些杂草的休眠，促其在
不利的环境下发芽，从而减少土壤中存活的杂草
休眠种子的数量，以达到除草的目的。但在其使
用过程中常受到许多因素的限制，除了杂草种类
和其用量之外，其它环境要素，如土壤类型(对
它有吸附降解等作用)、杂草种子的埋藏深度和土
壤表面的覆盖情况(如秸秆)等也会影响其作用效
果[14,15]。所以可以用其取代赤霉素，以提高某些
作物的产量和调节某些园艺植物的开花[4,23]。
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