全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月610
影响琼花种子休眠的因素
金飚1,2,* 陈宇3 王莉1 丁玲3 周武忠4
1 南京林业大学园林学院，南京 210037；2 扬州大学农学院园艺系，江苏扬州 225009；3 南京农业大学园艺学院，南
京210095；4 东南大学旅游系，南京 210096
提要 琼花种皮有吸水性，休眠非因种皮的不透水性造成。种仁中存在导致休眠的抑制物质, 胚的抑制物质含量最高。种
子须先经 4℃低温层积 60 d，再经 25℃暖温处理 90 d，而后在较低温(15℃)条件下才能解除休眠而萌发。当年成熟种胚
在翌年 10 月才能彻底破除休眠。6-BA 和 GA 对种胚破眠均无明显作用。
关键词 琼花；种子休眠；萌发
Factors Influencing Seed Dormancy of Viburnum macrocephalum Fort.
JIN Biao1,2,*, CHEN Yu3, WANG Li1, DING Ling3, ZHOU Wu-Zhong4
1College of Landscape, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 2Department of Horticulture, Agricultural College,
Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China; 3College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China; 4Department of Tourism, Southeast University, Nanjing 210096, China
Abstract The results showed that the seed coat of Viburnum macrocephalum had water-absorption capacity.
Seed dormancy may not be caused by bad water permeability of seed coad. There are inhibiting substances in
seed kernel, especially in seed embryo. The seeds were stored first at 4℃ for 60 d then at 25℃ for 90 d, the
seed dormancy was broken and seeds germinated at 15℃. Mature seed embryos germinated at October in the
next year when dormancy was broken. 6-BA and GA had no visible effect on germination of seed embryos.
Key words Viburnum macrocephalum Fort.; seed dormancy; germination
收稿 2005-01-11 修定 　 2005-07-08
资助　 江苏省农业三项工程[SX(2000)045]。
*E-mail: jinbiao@vip.sina.com, Tel: 0514-7979395
琼花(Viburnum macrocephalum Fort.)为忍冬科
(Caprifoliaceae)荚蒾属半常绿灌木[1]，春季白花繁
盛，秋季红果累累，是珍稀的园林观赏树种。琼
花主要通过分株、嫁接繁殖，繁殖系数低。播
种时，存在严重的种子休眠和不易萌发的问题，
限制了有性繁殖的应用，给琼花的推广和应用带
来困难。通常种子休眠的主要因素有：(1)种皮不
透性；(2)对温度的要求；(3)抑制物质的存在[2]。
关于琼花的休眠萌发机制尚不清楚，本文研究影
响琼花种子休眠的几个主要因素，以期能为琼花
的扩繁提供参考。
材料与方法
试验于2002年10月至2004年12月在扬州大
学园艺植物实验室和园林苗圃进行。琼花
(Viburnum macrocephalum Fort.)种子于2002年和
2003年10月采自本系标本园，堆放浸泡后去除果
皮并洗净，以蒸馏水漂洗后晾干备用。
做种子吸水实验[3]时，称取50 g干种子，用
500 mL 蒸馏水浸泡，分别在 1、3、5、7、9、
11 d时取出，以滤纸吸去表面水，用电吹风吹干
种皮，电子天平称重，重复 3 次，计算吸水量。
制备种子浸提液基本上参照文献 4 的方法，
取种皮、种仁(含胚、去胚)各5 g研碎，置于50℃
恒温下，用蒸馏水浸提 48 h。取直径 9 cm 培养
皿，加 2 层滤纸，加 10 mL 浸提液，每皿播小
白菜(Brassica chinensis L.)种子100粒，置于
25℃的恒温箱内，24 h后测发芽率，48 h后测胚根
长[5]。
做种子萌发实验时，选取饱满、均匀的种
子，置于蛭石为基质的营养钵中，在 4℃低温下
湿藏30、60、90 d后，分别置于25℃暖温下30、
60、90 d，再转至 15℃用培养皿加湿润滤纸培
养。每皿播琼花种子 50 粒，重复 3 次。以种子
幼根生长长度达2 mm 时为发芽标准，2周后计算
统计发芽率。
植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月 611
种子胚离体培养时，于 12 月、2 月、6 月、
8 月、10 月分别取室内湿藏种子，流水冲洗 20
min，75% 酒精消毒 30 s，剥去种皮，无菌水冲
洗 3 次，0.1% 升汞消毒 15 min，用解剖针挑出
胚(小于 1 mm)，无菌水漂洗后接种于: (1)MS、
(2)MS+6-BA 0.5~2.0 mg·L-1、(3)MS+GA 0.5~2.0
mg·L-1、(4)MS+ZT 1.0 mg·L-1、(5)MS+IAA 1.0
mg·L-1 培养基中，放入25℃、162 mmol·m-2·s-1 光
照度下培养。以胚芽伸长变绿作为种胚发芽标
准，4 周后统计种胚萌发率。
结果与讨论
1 琼花种子的吸水性
从表1可见，琼花干种子吸水 9 d 后逐渐达
到平衡，说明其种皮透性较好。去除种皮的种子
在25℃条件下无法萌发，因此认为琼花种子的休
眠不是由于坚硬种皮的不透水性造成的。
2 琼花种子抑制物质的鉴定
从表2 可以看出，琼花种子的种仁浸提液对
大白菜种子萌发有明显的抑制作用，其中，含胚
的种仁浸提液的抑制作用表现最强，说明琼花种
子中存在抑制种子发芽的物质，胚的抑制物含量
表1 琼花种子的吸水性
Table 1 The water absorbing capacity of
V. macrocephalum seeds
处理时间/d 吸水量/g 吸水量占干种子质量的%
1 1.8 3.6
3 3.4 6.8
5 8.7 17.4
7 14.1 28.2
9 15.7 31.4
11 16.1 32.2
表2 琼花种子浸提液对白菜种子萌发的影响
Table 2 Effects of extracts form V. macrocephalum seeds
on the germination of B. chinensis seeds
浸提液 发芽率/% 胚根长/cm
对照 95.3 2.61
种皮 93.8 2.53
种仁(含胚) 61.3 0.49
种仁(去除胚) 78.2 0.96
最高，其成分有待进一步分析和鉴定。
3 温度对琼花种子休眠的影响
试验初始，对种子进行不同时间的低温层积
处理，以找出琼花种子破眠的需冷量(chilling
requirement)。结果显示，无论层积多长时间，
均未见萌发；调整成先低温后暖温处理，仍未见
萌发。将琼花种子播于容器基质中，置于露天变
温条件下，观察其萌发规律。结果发现，当年
10 月成熟并播下的琼花种子，一直到第2年的秋
季最低气温降到15℃左右时才萌发。根据种子经
历了寒冷的冬季、高温的夏季、降温的秋季才萌
发的规律，最终将试验处理调整(表 3)，以找出
种子破眠的需冷量和暖积温。
在 4℃低温下层积 30、60、90 d 的琼花种
子，在 25℃条件下均无一发芽，据此我们推测，
低温层积不足以完全打破琼花种子的休眠。由表
3可见，经过4℃低温层积60 d以上的种子继续在
25℃暖温 60 d后才能逐渐萌发，且与4℃处理60
d和 90 d 的发芽率结果相似，表明琼花种子的冷
积温值为4℃处理60 d左右。种子在25℃暖积温
处理90 d 的发芽率明显高于 60 d 的，显示经过
低温层积的种子在25℃条件下处理90 d后破眠较
为充分。我们见到，琼花种子破眠后只有在较低
的温度(15℃左右)才能萌发。因此，当年成熟的
琼花种子必须先经历60 d 的 4℃低温层积，再经
过60~90 d的 25℃暖温处理，在15℃条件下才能
解除休眠而萌发，这与大多数木本植物种子仅需
表3 不同温度对琼花种子休眠的影响
Table 3 Effects of different temperature treatments on
seed dormancy of V. macrocephalum
4℃低温处理后继续于25℃下作暖温处理 15℃下 　发芽率/% 4℃湿藏时间/d 25℃湿藏时间/d
30 30 0
30 60 0
30 90 0
60 30 0
60 60 37.9
60 90 53.1
90 30 0
90 60 35.6
90 90 64.5
植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月612
要经过一定的低温层积期就能破眠的规律明显不
同。
4 不同时期琼花种胚的萌发
离体培养不同时期的种胚，均发现闭合的子
叶逐渐展开，但大多未见胚芽伸长、变绿。由
表 4可见，琼花种子只有湿藏至翌年 10月的接种
胚的发芽率才迅速升高，在试管中胚芽 2周之内
均能伸长、变绿，表明此时胚中的抑制物质迅速
表4 不同接种时期对种胚萌发的影响
Table 4 Effects of different inoculation periods on germination of seed embryos
接种时间
不同培养基上的发芽数/个
MS MS+6-BA 0.5 MS+6-BA 1.0 MS+6-BA 2.0 MS+GA 0.5 MS+GA 1.0 MS+GA 2.0 MS+ZT 1.0 MS+IAA 1.0
12 月 1 日 0 0 0 0 0 0 0 — —
2 月 1 日 0 0 — — 0 — — 0 0
6 月 2 日 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 月 1 日 3 4 3 2 3 2 3 1 2
10 月 2 日 17 16 14 13 16 19 18 14 13
　　每处理接种胚 2 0 个，以胚芽伸长、变绿视为发芽。“—”表示未测。
降低，休眠被打破。而 6-BA和 GA对种子破眠
均无明显作用，这与多数低温破眠的木本植物种
子可用 6-BA和GA打破休眠的规律不同。由此推
测，琼花种子的休眠机制较为复杂。种子的解剖结
果显示，胚的大小、形状在 8月前均无变化，在
8月后稍变大，10月明显增大。表明琼花种子必
须经过冬季低温、夏季高温和秋季降温后才能彻底
破除休眠而萌发。这种特殊的休眠规律在其它木本
植物中较为罕见，其机制尚待进一步研究。
参考文献
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