全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 355
扁桃幼果发育过程中的内源激素含量变化
罗淑萍 1，高启明 2，李疆 2,*
新疆农业大学 1生命科学系，2园艺学院，乌鲁木齐 830052
Changes in Endogenous Hormones during Young Fruit Development of Almond
(Amygdalus communis L.)
LUO Shu-Ping1, GAO Qi-Ming2, LI Jiang2,*
1Department of Life Science, 2Horticulture College, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
提要：用高效液相色谱测定扁桃幼果发育过程中脱落与否的果实中内源生长素(IAA)、赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)含量
变化的结果表明，幼果发育初期，脱落幼果中 IAA和GA3含量均明显低于未脱落的，而ABA含量则明显高于未脱落的
果实。
关键词：扁桃；幼果发育；内源激素；高效液相色谱
收稿 2006-10-11 修定 　2007-01-11
资助 国家自然科学基金(30 4 60 1 1 5)。
* 通讯作者(E-mail：l i j iangxj@16 3.com；Tel：099 1-
8 7 6 2 3 6 3 )。
内源激素在果实生长发育中的含量变化已有
所报道(Francisca等 1990)，果实的脱落与内源激
素水平及其变化的关系也有不少研究(Garcia-Papi
和Garcia-Martinez 1984)。一般认为，生长素和
赤霉素是抑制离层水解酶(如多聚半乳糖醛酸酶、
纤维素酶)的活性(丁长奎和章恢志 1988)，而得以
防止幼果脱落。果树的花受精和坐果后形成的种
胚有合成激素的能力，因而幼果也就成为代谢活
动中心(de Brujin和Vreugdenhil 1992)，其它部位
的营养物质和同化物运向幼果，从而可改善幼果
的营养代谢，促进幼果生长发育(蔡可和张映璜
1979；彭良志和胥洱 1990)。但扁桃幼果发育过
程中的内源激素含量变化尚未见报道，本文检测
了扁桃幼果发育过程中内源吲哚乙酸(indole-3-ace-
tic acid，IAA)、赤霉素(gibberellin，GA3)和脱落
酸(abscisic acid，ABA)的含量变化。
材料与方法
试验于2005年3~7月在新疆英吉沙县林业局
扁桃种质资源圃进行。扁桃品种 ‘ 纸皮 ’
(Amygdalus communis L. cv. Zhipi)的树龄十年，
中等树势，常规管理。开花前选定 10 株生长一
致的小型结果枝组 30个挂牌标记。在扁桃盛花中
期(3 月 31 日)疏去早花、晚花、病虫花、畸形
花以及过密花。从盛花后 20 d (4月 20日)到 81 d
(6月 21日)期间，每隔 7~10 d取样 1次，于上
午 11时从植株上选取 30个发育正常、大小一致
的未脱落幼果(带果柄)。自4月 20日幼果脱落开始
至 5月 23日坐果稳定结束，每隔 7~10 d采摘即将
脱落的幼果。样品置于冰壶中立即带回实验室。
样品均用去离子水清洗干净后，纵切取出种
子，种子和果柄分别用液氮速冻后置于小于
- 20℃的低温冰箱中保存，供测定内源激素用，
每个样品重复 3 次。
仪器有日本岛津LC-6A HPLC系统，包括LC-
6A高压溶剂输送泵、SPD-6AV紫外可见检测器、
SCL-6A系统控制器、C-R3A色谱处理器和 CTO-
6A柱温箱。MTN-2800DW氮吹浓缩装置购自天
津奥特赛恩斯仪器有限公司。聚偏氟乙烯微孔滤
膜(0.45 µm，F型)由上海兴亚净化材料厂生产。
激素标准品有GA3、IAA和ABA，均系美国生产，
厦门星隆达化学试剂有限公司分装。乙腈和甲醇
为 TEDIA公司产品。石油醚(沸程 30~60 ℃)为优
级纯，其它试剂均为分析纯。实验用水均为超纯
水 。
色谱条件为固定相：µBondapak C18 10 µm，
4 mm×250 mm色谱柱；柱温：31 ℃；流动相：
乙腈 -水 -三氟乙酸(体积比为40:59.9:0.1) ；流速：
1.0 mL·min-1恒流洗脱；检测波长：254 nm；进
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样量：10 µL。
提取和测定植物激素时，于弱光下冰浴研磨
冰冻的鲜样品成匀浆，于离心管中称取 1 g左右
(精确到 0.0001 g)，加入 5 mL 80%冷甲醇，充
分混匀后于 4 ℃冰箱中浸提过夜(12 h，注意避
光)。以 600×g离心 30 min，残渣中再加入 2 mL
80%冷甲醇，以 600×g离心 15 min，重复 2次。
合并上清液，于 40 ℃下氮气吹干浓缩至 1/3体
积 。
在前人研究的基础上 ( 陈雪梅和王沙生
1992)，选择石油醚—氯仿—乙酸乙酯分配体系
进行脱色、提纯，回收率检测证明此法用于测定
扁桃果实中的内源激素含量可行可靠。具体操作
步骤是将上述浓缩液用等体积石油醚萃取脱色 3
次，40 ℃下吹氮气浓缩至干，然后加入 3 mL 20
mmol·L-1磷酸缓冲液(pH 8.0)溶解残质，用等体积
氯仿萃取脱色 3次，加入 3滴甲酸调节 pH值至
3.0，再用等体积乙酸乙酯萃取 3次，合并酯相，
40 ℃下吹氮浓缩至干，最后加入 1.4 mL流动相
溶解残质，用 0.45 µm微孔滤膜过滤，离心后进
行高效液相色谱分析测定。
结果与讨论
1 扁桃幼果发育过程中的内源 IAA含量变化
图 1显示，幼果发育过程中未脱落果实的种
仁中 IAA含量以盛花后 20 d为最高，此期间的扁
桃正处于第一落果高峰前夕。随着落果数的增
加，种仁中 IAA含量下降，盛花后 27 d达 83.02
ng·g-1 (FW)，之后开始升高， 盛花后 34 d达到
125.92 ng·g-1 (FW)，此后随着第 2次生理落果期
的到来逐渐下降。脱落的幼果种仁中 IAA含量在
大量落果阶段一直处于较低水平，直至第 2次落
果高峰以后才开始迅速增加。未脱落果实的果柄
中 IAA含量也是以盛花后第 20天为最高，而脱落
幼果中的则呈先下降后上升趋势。从主要生理落
果期来看，脱落幼果的果柄和种仁中 IAA含量均
明显低于未脱落果实的。可见，扁桃幼果脱落与
果柄和种仁中的 IAA含量偏低有关。
2 扁桃幼果发育过程中的内源GA3含量变化
从图 2可见，盛花后 20 d，未脱落幼果种仁
图 1 扁桃幼果发育过程中种仁和果柄的内源 IAA含量变化
图 2 扁桃幼果发育过程中种仁和果柄的内源GA3含量变化
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中GA3含量处于较高水平[359.43 ng·g-1 (FW)]，此
后随着落果增加而逐渐下降，至第 2次生理落果
高峰到来之前又迅速上升，盛花后 34 d达到最高
[429.77 ng·g-1 (FW)]。此后GA3含量又开始下降，
至生理落果期结束时(41 d)降至最低[125.17 ng·g-1
(FW)]。脱落幼果的种仁中GA3含量有不同的变化
趋势，第 1次落果高峰时的种仁中GA3含量较低，
第 1和第 2次落果高峰之间的含量迅速增加，但
平均含量明显低于未脱落果实的。未脱落果实的
果柄中GA3含量随着果实的发育逐渐下降，但变
化不大。脱落幼果的果柄中GA3含量变化趋势和
种仁中基本相似。可见，扁桃幼果的脱落与果柄
和种仁中GA3含量低有密切关系。
3 扁桃幼果发育过程中的内源ABA含量变化
从图 3可见，脱落幼果的种仁中ABA含量在
大量落果阶段明显高于未脱落幼果的。果柄中
ABA含量也一直处于较高水平，平均含量是未脱
落幼果的 5.63 倍。未脱落幼果的果柄和种仁中
图 3 扁桃幼果发育过程中种仁和果柄的内源ABA含量变化
图 4 扁桃幼果发育过程中种仁和果柄的ABA/IAA+GA3值的变化
ABA含量则一直处于较低水平，且变化幅度不
大。可见，扁桃幼果中尤其是离层的高ABA含量
会导致幼果脱落。
4 扁桃幼果发育过程中内源ABA/IAA+GA3值的
变化
ABA/IAA+GA3值的变化可反映2类激素，即
抑制生长的激素和促进生长的激素之间的相对平衡
状态。从图 4 可知，在整个幼果发育期，特别
是生理落果阶段，未脱落幼果的果柄和种仁中
ABA/IAA+GA3值始终保持相对平稳状态，在生理
落果期结束后才有所上升或下降。脱落幼果中
ABA/IAA+GA3值则随着落果数的减少而下降，随
着落果数的增加而升高。由此可见，扁桃幼果中
抑制生长和促进生长两类激素的比值，对扁桃生
理落果有调控作用。
关于果实发育、生理落果与内源激素的关
系，较为一致的观点是：生长促进物质 IAA和GA
增多以及生长抑制物质ABA减少，有利于果实的
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正常发育和坐果；反之，IAA和 GA含量下降以
及 AB A 含量升高，则容易导致果实脱落(曾骧
1992；李三玉和季作樑 2002)。本文结果表明，
扁桃生理落果期间，脱落幼果的果柄及种仁内
IAA和GA3含量均明显低于正常发育幼果的，而
其ABA含量则明显高于正常发育幼果的，这说明
扁桃幼果中低含量的 IAA、GA3和高含量的ABA
可能是导致扁桃生理落果的原因之一。
此外，生理落果还决定于各种内源激素之
间，特别是生长促进物质和生长抑制物质之间的
平衡(曾骧 1992)。本文结果表明，在扁桃幼果发
育期间，特别是生理落果阶段，正常发育果的果
柄和种仁中ABA/IAA+GA3值均始终保持相对平稳
状态，在生理落果期结束后才有所上升或下降。
脱落幼果中ABA/IAA+GA3值随着落果数的增减而
上下波动。由此可见，扁桃幼果中生长抑制与生
长促进两类激素的比值，对扁桃生理落果有调控
作用。因此，在生产实践中，扁桃坐果初期应
用外源植物激素，调控扁桃幼果中生长抑制和生
长促进两类激素的比值，则可能减少生理落果，
提高坐果率，从而达到提高扁桃产量的目的。
参考文献
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