全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 635
收稿 2006-11-20 修定　 2007-07-03
资助 国家自然科学基金(30070470)。
* E-ma i l：y a n gs h u q i n2 1 6 @ 1 6 3 .c om；T el：0 9 5 1 -
4103002
长穗颈水稻的内源GA1、IAA和ABA含量变化
杨淑琴 *，李培富
宁夏大学农学院，银川 750021
提要：分别以携有长穗颈基因 eui1、eui2和野生型基因Eui的协青早不育系和保持系6个水稻品种为材料，测定它们在抽
穗始期植株中内源GA1、IAA和ABA含量的变化。结果表明，携有 eui1和 eui2基因的水稻可以在植株体内产生大量内源
GA1，携有 eui1基因的GA1含量比携有 eui2基因的高。携有 eui1基因的ABA含量最高，携有 eui2基因的其次，而携有Eui
基因的最低。IAA含量也表现出同样的趋势。表明长穗颈基因主要是通过调节内源GA1含量促进水稻最上节间的剧烈伸
长。
关键词：水稻；长穗颈基因；植物激素
Changes in Endogenous GA1, IAA and ABA Contents of Elongated-uppermost-
internode Rice (Oryza sativa L.)
YANG Shu-Qin*, LI Pei-Fu
College of Agronomy, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract: Six allelic gene lines of rice (Oryza sativa) Xieqingzao maintainer lines and Xieqingzao CMS lines
with eui1, eui2, Eui respectively were used as materials. The endogenous GA1, IAA and ABA contents were
determined in various organs at heading stage. The results showed that rice with eui1 and eui2 gene contained
fairly high GA1 contents in the plants, and GA1 content in rice with eui1 gene was higher than that in rice with
eui2 gene. The ABA content was the highest in rice with eui1 gene, the second was rice with eui2 gene, the
lowest was rice with Eui gene. And IAA content had the same tendency. The results showed that the eui gene
could adjust GA1 content and elongate rice uppermost internode rapidly.
Key words: rice (Oryza sativa); elongated upper internode genes; plant hormone
杂交稻研究和发展的两大领域是提高杂种优
势和降低种子生产成本。我国的籼型杂交水稻研
究成功和大面积应用，则是由于遗传雄性不育系
的获得和生产过程中赤霉素解除不育系包穗的应
用。但遗传解除或缓解不育系的包穗，一直是
近二三十年来杂交水稻遗传育种研究的一个目
标。Eui (elongated uppermost internode)基因是
促使水稻倒一节间伸长的基因。迄今，已报道
有2个不等位的单隐性 eui基因，分别称之为eui1
(Rutger和 Carnahan 1981)和 eui2 (杨仁崔 1998)，
eui1对 eui2隐性上位(杨蜀岚等 2001)。eui基因
可以缓解不育系的包穗和完全解除个别不育系的
包穗，所以生产中可少用或不用赤霉素，以节
省杂交稻制种成本。eui基因还能促进水稻不育
系、保持系和恢复系的株高增加，这 2种基因在
生产中配合应用，配制的杂交稻仍可保持正常的
株高。目前，eui1 和 eui2 基因已定位和克隆，
相应突变体的基因序列也已在GenBank上登记(朱
宏波等 2004；朱宏波 2003；马洪丽 2004)。随
着长穗颈不育系和携eui基因杂交稻在生产中的推
广应用，深入研究和评价 eui基因以及 eui1、eui2
基因的生理作用差异是有意义的。本文从 3种内
源激素GA3、ABA和 IAA的含量变化探讨这一问
题 。
材料和方法
试验共用水稻(Oryza sativa L.)的 6个品系，
按不同遗传背景分为 2组：第 1组为籼型杂交稻
不育系协青早 EuiA，简称 XA；协青早 eui1A，
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月636
简称 XeA(1)；协青早 eui2A，简称 XeA(2)；第
2组为籼型杂交稻保持系协青早 EuiB，简称XB；
协青早 eui1B ，简称XeB(1)；协青早 eui2B，简
称 XeB(2) (表 1)。
抽穗始期，对同一批 6个协青早水稻品系的
3 个代表部位剑叶、幼穗和幼嫩节间同时取样。
取材按每份 5 g准确称重，置于冰箱中冷冻保存
备用，每样品重复 3次。内源激素 GA1、IAA和
ABA测定按试剂盒说明书并参照吴颂如等(1988)的
方法，用 80%的甲醇提取内源激素，过 C18柱以
纯化激素提取液。酶联免疫试剂盒购自南京农业
大学。每次测定重复 3 次。
实验结果
1 不同基因型水稻的内源GA1含量
携有 eui1、eui2和Eui基因的 6个协青早不育
系和保持系GA1含量不同(表2)，3种不育系的GA1
含量均显著或极显著低于相应 3种保持系。在幼
穗中，XA和XeA(2)的GA1含量分别相当于XeA
表 2 抽穗始期协青早不同组织的GA1含量
Table 2 GA1 contents in the different organs of
Xieqingzao lines at heading stage
GA1含量 /pmol·g-1 (FW)
　　 节间　　 　　幼穗 剑叶
XA 26.9b 41.2d 154.9c
XeA(1) 131.9ab 357.0cd 473.8bc
XeA(2) 244.9ab 101.5cd 1 091.6bc
XB 146.4ab 370.3cd 1 131.4bc
XeB(1) 258.6ab 5 957.2a 3 792.7a
XeB(2) 408.6a 1 001.2a 3 174.7a
品系
(1)的 11.5%和 28.4%，而XB和XeB(2)的GA1含
量分别相当于XeB(1)的 6.2%和 16.8%。植株越
矮，其幼穗GA1含量越低，两者呈极显著正相关
(r=0.0918**)。在节间中，XA和XeA(1)的GA1含
量分别相当于XeA(2)的 11.0%和 53.9%，而 XB
和XeB(1)的GA1含量分别相当于XeB(2)的35.8%
和 63.3%。在剑叶中，eui1和 eui2的差异不大，
但极显著或显著地高于 Eui基因的。据此可以认
为：eui1主要是通过调节穗中和剑叶中GA1含量
促进最上节间的伸长；而 eui2主要是通过调节最
上节间和剑叶的GA1含量促进最上节间的伸长。
2 不同基因型水稻的内源 IAA含量
测定携有 eui1、eui2和Eui基因的 6个协青早
不育系和保持系 IAA含量的结果(表 3)表明，除了
XA的幼穗中含量较低之外，其余各个组织器官和
品系之间没有差异；除节间的 XeA(1)和XeA(2)
外，携有 eui1基因的水稻 IAA含量最高，携有
eui2基因的水稻次之，携有 Eui基因的水稻含量
最低。
表 3 抽穗始期协青早不同组织的 IAA含量
Table 3 IAA contents in the different organs of
Xieqingzao lines at heading stage
IAA含量 /pmol·g-1 (FW)
节间 幼穗 剑叶
XA 1 081.19d 126.32d 810.23d
XeA(1) 1 927.03c 3 225.48a 3 751.70a
XeA(2) 2 534.49b 1 404.61bc 1 316.15c
XB 723.95d 1 062.41c 1 558.54c
XeB(1) 3 083.34a 1 736.46b 2 662.20b
XeB(2) 867.06d 1 565.76b 1 629.47c
品系
表 1 协青早不育系和保持系的遗传型、株高和最上节间长度
Table 1 Allelic lines and genotypes of Xieqingzao CMS and maintainer rice and their plant height and uppermost internode length
不育系 协青早 EuiA XA CMS Eui1Eui1Eui2Eui2 63.30c 17.27c
协青早 eui1A XeA(1) CMS eui1eui1Eui2Eui2 88.07a 33.97a
协青早 eui2A XeA(2) CMS Eui1Eui1eui2eui2 70.07b 22.43b
保持系 协青早 EuiB XB CMF Eui1Eui1Eui2Eui2 71.80c 27.57c
协青早 eui1B XeB(1) CMF eui1eui1Eui2Eui2 115.71a 50.63a
协青早 eui2B XeB(2) CMF Eui1Eui1eui2eui2 89.83b 42.30b
同列标有不同字母表示同一组在 5 % 显著水平的差异，下表同此。
品系 简称 细胞遗传型 核基因型 株高/cm 最上节间长度/cm
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3 不同基因型水稻的内源ABA含量和GA1/ABA
的比值
植株中内源ABA物质含量因携有基因不同而
异(表 4)，除了XA的幼穗和剑叶中ABA含量最高
外(剑叶中三者没有差异)，在其余条件下，携有
eui1基因的长穗颈水稻中ABA含量最高，携有eui2
的次之，而携有 Eui基因的含量最低。尤其是在
节间中，XeA(1)的 ABA含量为 50.24 nmol·g-1
(FW)，分别是XeA(2)和XA的 1.9倍和 4.5倍；
XeB(1)中为 57.16 nmol·g-1 (FW)，分别是XeB(2)
和XB的 1.5倍和 2.6倍，这与前人得出ABA是影
响植物茎杆伸长的生长抑制物质的主要成分的结论
不同(Milborrow 1989)。但是表 5表明，不育系
和保持系在幼穗中，携有 eui1基因的长穗颈水稻
GA1/ABA比值均显著高于携有eui2和Eui基因的水
稻；而在剑叶中，携有 eu i2 基因的长穗颈水稻
GA1/ABA比值均显著高于携有eui1和Eui基因的水
稻 。
讨　　论
前人分别对水稻、玉米、番茄和豌豆等十几
种植物矮化突变体品系的试验结果表明：GA1是
植物体内促进茎秆伸长的至关重要的GA活化形式
(Ross等 1989，1993；Swain和Olszewski 1996)。
本文结果表明，在抽穗始期，携有 eui1和 eui2基
因的水稻可以在植株体内产生大量的内源 GA1；
eui1基因所产生的部位尤以穗和剑叶为显著，其
穗中内源GA1水平比野生型高出十几倍；eui2基
因表达的最明显特征是促进节间和剑叶中内源GA1
含量剧增，但含量不及 eu i1 基因。据此可以认
为，长穗颈基因主要是通过调节内源GA1含量实
现水稻最上节间剧烈的伸长。
此外，本文还观察到，在相同的遗传背景
下，一般携有 eui1基因的水稻 IAA含量最高，携
有 eui2基因的其次，携有 Eui基因的含量最低，
但XeA(1)节间的 IAA含量高于XeA(2)的，彼此之
间差异不显著。可见 eui1和 eui2基因不是主要调
节 IAA含量而促进最上节间剧烈的伸长，ABA含
量也表现相同的变化趋势，并且彼此之间差异显
著，但内源GA1与ABA比值变化与 eui1、eui2相
应的节间变化相当吻合。这些表明，过高水平的
内源ABA是抑制茎叶生长的因素，但并非是内源
ABA水平越低，茎生长越快，要维持茎叶的正常
扩展，必须保持一定阈值以上的内源ABA (李宗
霆和周燮 1996)。
eui1基因对eui2表现为隐性上位性(杨蜀岚等
2001)，产生这种现象的原因可能有两个原因，一
是这2个不等位的隐性基因对株高的影响都主要是
通过调节植株体内内源GA1实现的；二是 eui1基
因强于 eui2基因表达，因此 eui1基因对 eui2基因
表现具有隐性上位性作用。
由于 eui是单基因控制的突变体，本身也可
作为一种特殊材料用来研究茎伸长生长的生理生化
机制(如赤霉素生物合成、代谢、生理作用和调
节机制)，尤其是用来研究其分子基础(缪颖等
2000)。
参考文献
李宗霆, 周燮(1996). 植物激素及其免疫检测技术. 南京: 江苏科
表 4 抽穗始期协青早不同组织的ABA含量
Table 4 ABA contents in the different organs of
Xieqingzao lines at heading stage
ABA含量 /nmol·g-1 (FW)
节间 幼穗 剑叶
XA 11.11e 5.54bc 1.39b
XeA(1) 50.24a 3.68c 1.28b
XeA(2) 27.07c 4.07c 0.88b
XB 21.74cd 9.39b 1.66b
XeB(1) 57.16a 13.67a 3.19a
XeB(2) 37.47b 7.62bc 2.13ab
品系
表 5 抽穗始期协青早不同组织的GA1/ABA比值
Table 5 GA1/ABA ratios in the different organs of
Xieqingzao lines at heading stage
GA1/ABA比值
节间 幼穗 剑叶
XA 0.0024 0.0074 0.1114
XeA(1) 0.0026 0.0970 0.3702
XeA(2) 0.0090 0.0249 1.2405
XB 0.0067 0.0394 0.6816
XeB(1) 0.0045 0.4358 1.1889
XeB(2) 0.0109 0.1314 1.4905
品系
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月638
学技术出版社, 250~284
马洪丽(2004). 水稻穗颈伸长基因 EUI1的精细定位与候选基因
的克隆[博士学位论文]. 福州: 福建农林大学
缪颖, 伍炳华, 陈德海(2000). 植物激素研究中的遗传学和分子生
物学方法. 植物生理学通讯, 36 (3): 281~287
吴颂如, 陈婉芬, 周燮(1988). 酶联免疫法(ELISA)测定内源植物
激素. 植物生理学通讯, (5): 53~57
杨仁崔(1 998 ). 水稻不包穗雄性不育系的选育方法. 中国专利,
CN1198298
杨蜀岚, 杨仁崔, 曲雪萍(2001). 水稻长穗颈高秆隐性基因 eui2
的遗传及其微卫星分析. 植物学报, 43 (1): 67~7l
朱宏波(2003). 水稻穗颈伸长基因 EUI2 (t)的精细定位与克隆[博
士学位论文]. 福州: 福建农林大学
朱宏波, 方宣钧, 杨仁崔(2004). 水稻长穗颈基因 eui2 (t)共分离
SSR标记的获得. 中国农业科学, 37 (3): 456~459
Milborrow BV (1974). The chemistry and physiology of abscisic
acid. Ann Rev Plant Physiol, 25: 259~307
Ross JJ, Reid JB, Gaskin P, MacMillan J (1989). Internode length
in Pisum. Estimation of GAl levels in genotypes Le, le and led.
Physiol Plant, 76: 173~176
Ross JJ, Reid JB, Swain SM (1993). Control of stem elongation by
Gibberellin Al: evidence from genet studies including the
slender mutant sln . Aust J Plant Physiol, 20: 585~599
Rutger JN, Carnahan HL (1981). A fourth genetic element to
facilitate hybrid cereal produltion. A recessive tall in rice.
Crop Sci, 21: 373~376
Swain SM, Olszewski NE (1996). Genetic analysis of gibberellin
signal transduction. Plant Physiol, 112: 11~17