全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月260
栽培稻(Oryza sativa)是世界约三分之一人口的
主要食物来源[1]。其栽培环境多种多样，从坡地
到低洼地，从富氧的土壤环境到淹水环境，从温
带到赤道都有种植。全世界约有 45% 的稻作产区
没有灌溉系统[2]，随着全球水资源的日益贫乏和
旱灾的日趋严重，干旱成了稻作产量的主要限制
因素。因此，栽培稻的抗旱性研究显得越来越重
要，人们从多方面、多个角度对栽培稻的抗旱性
进行研究，其中一个方向是栽培稻的抗旱性分子
遗传学的研究。随着分子标记技术的发展并广泛
应用于抗旱性的遗传研究，几年来已经应用 DNA
分子标记技术在栽培稻中定位了很多与抗旱性相关
性状的QTL(quantitative trait loci，QTL)。本文
就栽培稻抗旱性相关性状 QTL 定位的研究进展作
阐述，并对不同遗传背景和不同环境条件下定位
的与抗旱性相关性状的主要 QTL 进行比较。
1 DNA分子标记技术在作物QTL定位研究中的应用
1.1 DNA分子标记 遗传标记是指遗传学中可识别
的等位基因，是研究数量性状的重要工具，其主
要包括形态标记、细胞学标记、生化标记和 DNA
标记等几种。随着分子生物学技术的发展，高效
的 DNA 分子标记技术已经成为人们研究数量性状
的主要工具，推动了数量性状遗传研究的发展。
目前广泛应用的 DNA 分子标记已经有很多种，根
据对 D N A 多态性的检测手段，D N A 标记可分为
四大类：(1)基于 DNA-DNA 杂交的 DNA 标记，其
中最具代表性的是发现最早和应用广泛的限制性片
段长度多态性标记(restriction fragment length
polymorphism，RFLP)[3,4]; (2)基于 PCR 技术的
DN A 标记，其主要包括随机扩增多态性 DN A 标
记(random amplified polymorphism DNA，RAPD)[5,6]、
简单序列重复标记(simple sequence repeats，SSR)[7,8]、
序列标签位点标记(sequence-tagged sites，STS)[9]
等；(3)基于 PCR 与限制性酶切技术结合的DNA 标
记，主要包括扩增片段长度多态性标记(amplified
fragment length polymorphism，AFLP)[10]、扩增
酶切多态性序列标记(cleaved amplified polymorphism
sequence，CAPS)[11]等；(4)基于单核苷酸多态性
的 DNA 标记，如单核苷酸多态性标记(si m p l e
nucleotide polymorphism，SNP)。分子标记技术
的发展为制作高密度遗传连锁图谱和进行QTL定位
提供了基础。
1.2 栽培稻DNA分子标记连锁图谱的构建 为了有
效地分析利用分子标记所提供的遗传信息和希望知
道不同分子标记在染色体上的相对位置或排列情
况，就需要构建分子标记连锁图谱。栽培稻遗传
图谱的构建较早得到重视并取得了重大进展，迄
今为止，已用不同作图群体构建了多幅相当饱和
的分子标记连锁图。目前广泛应用的 2 个连锁图
栽培稻抗旱性相关性状QTL 的定位
罗继景1,2 黄巍2,3 朱瑞良1 林鸿宣2,*
1华东师范大学生命科学学院，上海 200062；2中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海 2000032；
3 兰州大学生命科学学院，兰州 730000
QTL Mapping of Drought-resistance of Cultivated Rice
LUO Ji-Jing1,2, HUANG Wei2,3, ZHU Rui-Liang1, LIN Hong-Xuan2,*
1College of Life Science, East China Normal University, Shanghai 200062; 2Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai
Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032; 3College of Life Science, Lanzhou University,
Lanzhou 730000
提要 就分子标记技术的发展及其应用于栽培稻的抗旱性相关性状 QTL 定位的研究进展作了初步阐述。
关键词 分子标记；栽培稻；抗旱性；QTL 定位；研究进展
收稿 2004-05-08 修定 　 2004-09-30
资助　“973”项目(2003CB114303)和转基因专项(JY03-
A-10-02)。
*通讯作者(E-mail: hxlin@iris.sipp.ac.cn, Tel: 54924129)。
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 261
分别是由美国康乃尔大学和日本的 RGP 构建的。
分子连锁图谱在数量性状的遗传研究，尤其是
QTL 的定位方面广泛应用。QTL 定位实质上就是
确定与数量性状基因座相连锁的分子标记及其在染
色体上的位置，并对其遗传效应进行估算。通过
选择不同类型的定位群体和作图方法，定位相关
性状的 QTL，可以了解其在染色体上的位置，为
作物育种和进一步克隆相关性状基因建立基础。
自Wang 等[12]首次用 RFLP 连锁图定位了水稻对稻
瘟病有部分抗性的14个 QTL 以来，有关水稻QTL
定位的研究报道不断增加[13]。目前，水稻中几乎
所有的重要性状都已进行了 QTL 定位，这些性状
包括生育期、株高及其组成性状、产量及其组成
性状、谷粒的外观品质和食味等；同时，国内
外在栽培稻抗旱性相关性状的 QTL 的定位研究方
面也有很大的进展，表 1 是近年来栽培稻抗旱性
相关性状的 QTL 定位的部分结果。
2 作物抗旱的生理机制
2.1 作物的抗旱性和抗旱策略 抗旱性(drought
resistance)是一个总的概念，是很多对作物抗旱有
贡献的性状相互作用的特性[21]和植物在水分缺乏的
环境中的耐受能力的集中体现，它是一个复杂的
生理机制。作物主要通过以下途径获得抗旱能
力：(1)在水分缺乏的环境中维持较高的含水量；
(2)作物在较低的含水量情况下仍能维持正常的生
理机能；(3)旱后作物植株的含水量和生理机能的
恢复[28]。
不同作物由于生长环境及其遗传因素不同，
其所采用的抗旱策略也不尽相同，总的来说有 4
种策略：(1)逃旱性(drought escape)，是指作物的
生长发育避开干旱时期的机制，作物在水分供应
充足的季节里完成生活史中对水分最敏感的阶段，
如在适宜的物候条件下作物开花结实完成生活史以
避过旱期；(2)避旱性(drought avoidance)，是指
作物受到干旱胁迫时维持植株较高含水量和维持细
胞膨胀的机制，如有发达根系的植物能吸收更多
水分或茎叶在受到干旱胁迫时通过叶片卷曲和叶片
干枯死亡以降低水分散失和蒸腾以提高植株的抗旱
能力; (3)耐旱性(drought tolerance)，是指作物在
叶片水势降低时能维持植株受到最小伤害的机制，
如在相对低的叶片水势下通过渗透调节维持细胞膨
压和生理机能，使植株免受由于水分胁迫造成的
伤害；(4)旱后恢复(drought recovery)，指旱后作
物植株的水分含量及其生理机能恢复的机制，如
通过耐脱水[29]使作物度过干旱期而幸存下来。
2.2 栽培稻的主要抗旱策略 根据栽培稻的生长环
境和水分供给模式的不同，人们将栽培稻分为 4
种类型：灌溉稻(irrigated rice)、浮水稻(flood
prone rice)、旱稻(upland rice)和雨育低洼稻
(rainfed lowland rice)。生长在不同环境和水分供
给模式下的栽培稻所采用的抗旱策略是不同的，
旱稻和雨育低洼稻容易受到干旱的威胁，由于它
们的生长环境不同，所采用的抗旱策略是不同
的。旱稻栽培面积约占全世界栽培稻种植面积的
13%[30]。旱稻栽培区(upland)的耕地缺乏灌溉系统
和淹水条件[31]，由于降雨的不确定性和降雨量分
布的不均衡性使得生长于这些地区的旱稻频繁面临
水分亏缺的威胁。能适应于这一地区的抗旱品
种，则能通过发展出深而且粗的发达根系以吸收
土壤深层中可用的水分，或者在水分胁迫下通过
叶片卷曲和叶片干枯死亡减少水分散失和蒸腾，
以维持植株较高的含水量。Turner[32]认为能适应
于这种地区的品种是粳型(Japonica)旱稻，它们采
用的是避旱策略。另外，雨育低洼稻栽培面积约
占全世界栽培稻种植面积的28% [33]。雨育低洼地
区(rainfed lowland region)水稻靠雨水灌溉，降雨
量及分布情况影响水稻产量，由于降雨的不确定
性和雨量分布的不均衡性，这些区域的雨育低洼
稻有时也常面临严重的水分亏缺的威胁[23]。能适应
于这一地区的抗旱品种通常是籼型(Indica)水稻[34,35]，
Turner[32]认为能适应于这种地区的雨育低洼稻常采
用的是耐旱策略。由于作物生长环境和抗旱策略
的复杂性，国际上至今没有建立起一套综合鉴定
作物抗旱性的标准系统。但人们在作物抗旱遗传
研究中曾做过大量的尝试，如通过调查与抗旱性
相关的形态性状(根、茎、叶等)和生理性状(相对
含水量、渗透调节和脱落酸等)，选择与抗旱性
相关的性状来筛选有抗旱性的品系，并进行抗旱
性性状相关 QTL 的定位研究，试图通过筛选与抗
旱性相关的性状来探讨栽培稻的抗旱性。
3 栽培稻抗旱性相关性状的QTL定位
目前栽培稻抗旱性的 QTL 定位研究主要以根
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月262
表1 栽培稻与抗旱性相关QTL的分子标记定位

性状
定位群体
QTL数
在染色体上的分布
参考文献
类型 大小 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
根基粗1) D H 105 5 1 1 2 1 14
RI 203 18 2 1 3 2 1 2 2 2 1 1 1 15
D H 154 6 1 1 1 1 1 1 16
D H 116 6 1 2 2 1 17
穿透根粗2) D H 154 11 2　 2 1 1 1 2 2 16
D H 109 4 1 1 1 1 18
根穿透指数 RI 202 6 1 1 1 1 2 19
D H 154 4 1 2 1 16
D H 109 4 1 1 1 1 18
总根数 RI 202 19 2 1 2 2 1 2 2 1 2 3 1 19
D H 109 2 1 1 18
D H 116 10 2 1 1 1 1 1 3 17
穿透根数 RI 202 4 1 1 1 1 19
D H 109 2 1 1 18
总根干重 D H 105 9 1 1 2 3 1 1 14
D H 154 5 1 1 1 1 1 16
D H 127 1 1 20
D H 116 12 2 1 1 2 1 1 1 2 1 17
深根茎比3) D H 105 14 2 1 1 2 2 1 2 1 2 14
根茎鲜重比 D H 116 4 1 1 1 1 17
根茎干重比 RI 203 16 2 1 3 2 1 1 1 2 1 1 1 15
D H 127 3 1 1 1 20
D H 116 10 1 2 1 1 2 1 2 17
深根干重 D H 105 12 2 2 1 2 3 2 14
根抗拉力 DH 154 6 1 2 1 1 1 16
穿透根干重 DH 154 3 1 1 1 16
穿透根长 DH 154 1 1 16
最长根长 DH 105 12 3 2 1 1 1 2 1 1 14
DH 127 4 1 1 1 1 20
DH 116 4 1 1 1 1 17
分蘖数 RI 202 10 1 1 2 1 1 2 2 19
叶片卷曲度 DH 135 11 2 3 1 1 2 2 21
RI 203 18 1 4 2 2 2 1 1 1 2 2 15
F2 178 1 1 22
DH 154 3 1 1 1 23
F6 15 4 2 4 1 4 244)
叶片干枯程度 D H 135 10 2 2 1 1 1 1 1 1 21
D H 154 3 1 1 1 23
F6 11 2 2 1 1 1 1 1 1 1 24
相对含水量 D H 135 11 3 2 1 2 1 2 21
D H 154 2 1 1 23
F6 8 1 1 1 1 1 1 1 1 24
气孔阻力 F2 178 2 1 1 22
气孔关闭速度 F2 178 1 1 22
渗透调节 RI 52 1 1 25
B C 142 14 3 1 1 1 2 2 3 1 2
D H 154 5 1 1 1 1 1 16
致死渗透势 RI 52 4 1 1 1 1 25
冠层温度 D H 154 1 1 23
脱落酸含量 F2 79 11 3 2 2 1 1 2 26
　　1)离根基部2 cm处测量的根的直径; 2)在离石蜡-凡士林(wax-petrolatum)板[27]下3 mm处测量的根的直径; 3)离根基部30 cm以
外的根的部分; 4)在trial1、trial2和trial3中所使用的是同一定位群体，但每一个实验中所用的群体株系数目各不一样，所以表中
未注明群体大小。
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 263
形态性状[14~16,18,19]、叶形态变化特征[15,21~24]、生理
特征(脱落酸、渗透调节、相对含水量)[2,16,21,23~26]、
产量[23]等作为抗旱性鉴定指标进行相关性状 QTL
的定位，大部分筛选工作还只限于温室(gre en
house)条件下进行。但有些研究者也已着手进行
田间实验(field trials)定位与抗旱性相关性状的
QTL[15,21,23,24]。
3.1 避旱性相关性状的QTL定位 栽培稻根系的形
态性状、叶片卷曲度(leaf rolling)、叶片干枯程度
(leaf drying)、气孔行为(stomatal behavior)、气孔
导度(stomatal conductance)和叶片角质层(leaf
cuticle)等都与作物避旱性相关。栽培稻品种之间
的根系特性有明显的遗传差异[36~38]，某些根系性
状有较高的遗传力，如根粗(root thickness)、根
干重(root dry weight)和根长密度(root length density)
等遗传力较高，而根抗拉力(root pulling force)遗
传力则较低[38~40]; 栽培稻在受到水分胁迫时，茎叶
性状的变化在抗旱性方面也具有显著的遗传差异[41]。
近年来，人们采用分子标记技术对栽培稻的
根系性状进行了大量的遗传学研究。Champoux等[15]
首次用分子标记对根系的形态性状和田间避旱性进
行了 QTL 定位研究。他们所用的群体是由籼型水
稻CO39和粳型旱稻Moroberekan杂交而建立的重
组自交系(RI)，以此制作了由127个 RFLP标记组
成的分子标记连锁图谱，并在温室内调查了它们
的根系形态性状，发现 18 个 Q T L 与根粗有关，
16个QTL与根茎干重比(root dry weight/shoot dry
weight ratio)有关，14个QTL与每分蘖根干重(root
dry weight per tiller)有关，8个QTL与深根干重
(root dry weight per tiller below 30 cm)有关，多数
QTL 可同时影响这 4 个根系性状。Ray 等[19]采用
石蜡(wax，60%)和凡士林(petrolatum，40%)熔
合制作而成的5 mm厚的圆板(下文简称石蜡-凡士
林板)模拟雨育低洼田的硬质土壤层(hardpans)[27]，
以同一群体为材料对水稻根的穿透力(root penetra-
tion ability)等根系性状进行了QTL定位，发现19
个QTL与总根数(total root number)有关，6个控
制根穿透指数(root penetration index)的QTL，10
个控制分蘖数(tillers number)的QTL和4个控制穿
透石蜡-凡士林板根数(penetrated roots number)的
QTL。Yadav等[14]用 IR64/Azucena的 DH群体为材
料进行根形态性状的 QTL 定位，发现有 9 个 QTL
与总根重(total root weight)相关，12个QTL与深
根干重(deep root dry weight)有关，14个影响深
根干重/茎干重比(deep root dry weight/shoot dry
weight ratio)的QTL，10个控制每分蘖深根干重
(deep root dry weight per tiller)的QTL，12个QTL
与最大根长(maximum root length)相关，5个QTL
与根粗相关。Zheng 等[18]用同一 DH 群体为材料，
以石蜡-凡士林板模拟雨育低洼田的硬质土壤层，
发现总根数的 QTL 有 2 个，穿透石蜡 - 凡士林板
的根数的QTL有 2个，根穿透指数的QTL 有 4个，
穿透根粗(penetrated root thickness)的QTL有4个。
另外，Zhang 等[16]以 CT9993/IR62266 的 DH 群体
为材料，也是用石蜡 - 凡士林板模拟雨育低洼田
的硬质土壤层，分别发现根穿透指数、根基粗
(basal root thickness)、穿透根粗、根抗拉力、总
根干重、穿透根干重和穿透根长(penetrated root
le ng th )的 QTL 分别为 4、6、11、6、5、3、
1 个。
与避旱性相关的茎叶性状(叶片卷曲度、叶
片干枯程度和相对含水量等)的QTL定位的研究也
做了不少工作。Champoux 等[15]通过田间实验调
查CO39/Moroberekan RI群体的3个不同生长时期
(幼苗期、营养生长早期和晚期)的避旱情况，以
水分胁迫时叶片卷曲度[叶片卷曲程度以数值1(叶
片未卷曲，抗旱类型)~5(叶片全卷曲，敏旱类型)
来描述] [41]作为水稻避旱性指标，发现控制叶片卷
曲度的QTL共有18个。Price等[22]用Bala/Azucena
的 F2 群体，定位了 1 个叶片卷曲度的 QTL，同时
发现气孔阻力(stomatal resistance)、气孔关闭速
度、气孔关闭最快时间和抽穗期天数的 QTL 分别
为 2、1、1、3 个。后来，Price 等[24]又在田间
条件下，用同一群体和两个不同的试验地点[菲律
宾国际水稻研究所，International Rice Research In-
stitute (IRRI), Philippines; 西非水稻发展协会，
West Africa Rice Development Association (WARDA),
Côte, d’Ivoire]在3个不同年份(1996、1997和1998
年)进行的实验结果表明，虽然同一地点不同年份
的实验结果的相关性显著(IRRI96和 IRRI98之间
r=0.663***, P<0.001)，但两个地点之间的实验结果
相关性低。在这一实验里总共定位了 15 个 QTL，
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其中1号染色体 C949-RZ14 上的 QTL 与先前报道
的叶片卷曲度的 QTL[22]在染色体的同一位置上。
另外还定位了11个叶片干枯程度[以数值1(未发现
叶片干枯，抗旱类型)~5(叶片全死亡，敏旱类型)
来描述] QTL 和 8个相对含水量(relative water
content, RWC)QTL。Courtois 等[21]在用 IR64/
Azucena 的 DH 群体所进行的田间实验中(3 个地
点，2 个年份)，共发现 11 个叶片卷曲度的 QTL，
另外还发现10个叶片干枯程度的QTL和11个相对
含水量QTL。Babu 等[23]用 CT9993/IR62266 的 DH
群体为材料，于 3 个不同试验地点所进行的田间
实验中，调查了叶形态、相对含水量、株高、
抽穗期、产量等多个指标，发现 3 个叶片卷曲度
的 QTL 和 3 个叶片干枯程度的 QTL。
3.2 耐旱性相关性状的QTL定位 植物在低叶片水
势下通过渗透调节(osmotic adjustment, OA)仍然保
持其生理功能而表现出耐旱性。渗透调节是一个
适应过程，当土壤水分亏缺时，叶片水势降低，
细胞内的溶质增加，渗透势降低，维持了细胞的
膨压和生理机能，延长了叶片的卷曲和死亡时
间，从而能适应不良环境的胁迫[42]。栽培稻品种
之间的渗透调节能力存在着显著的遗传差异，胁
迫时的渗透调节能力大约为0.5~0.6 MPa[32,43~45]。
Lilley等[25]发现一个基因型个体在相对含水量为
70% 时的 OA 可达 1.7 MPa，渗透调节能力高的品
种表现为耐旱，反之，则表现为敏旱。Lilley等[25]
在用 CO39/Moroberekan 的 RI 群体所进行的实验
中，于 8 号染色体上的 RG1 标记附近定位了一个
控制 O A 的 Q T L ，并在 1、3、7、8 号染色体
上各发现1个致死渗透势(lethal osmotic potential)
QTL。Zhang 等[16]用 CT9993/IR62266 的 DH 群体
为材料，定位了 5 个 OA 的 QTL。Robin 等[2]用
IR62266/IR60080的BC3F3群体为材料定位了14个
O A 的 Q T L。这 3 个不同群体所定位的 QT L 中，
都有一个 QTL 位于 8 号染色体上的 RG1 标记的附
近(图 1)，表明这些 QTL 可能就是同一个 QTL。
3.3 不同遗传背景和实验条件下抗旱性相关QTL
定位的比较 不同的研究者在QTL 定位研究中所
用的定位群体不同，其所使用的标记也有很大差
异，但其中都用到了一些相同的 RFLP 标记。这
些RFLP标记在水稻基因组染色体上的确切位置都
可在美国康乃尔大学构建的水稻饱和分子标记连锁
图谱中查到[46]，所以可以参考这个连锁图谱进行
比较，以寻找位于染色体同一位置上的 Q T L。
3.3.1 根粗和根穿透指数QTL定位的比较 根粗和
根穿透指数是判别作物抗旱能力好坏的重要性状，
很多实验室都以这两个性状作为鉴定作物抗旱性的
指标。根据比较不同定位群体在不同实验条件下
所定位的根粗和根穿透指数 QTL 的结果，发现控
制这两个性状的部分 Q T L 重叠在同一染色体区
域。值得关注的染色体区域有 2 个，1 个区域位
于1号染色体上(图 2)。图2中所示分别是1号染
色体的分子标记连锁图谱中的部分标记。在
CO39/Moroberekan 的 RI 群体的 RG101-RG197[15]
(图2-a)、IR64/Azucena的DH群体的RZ19-RZ801[14,18]
(图2-b、d)和CT9993/IR62266的DH群体的RG345-
RG957[16](图 2-e)，分别定位了根基粗或穿透根粗
QTL。据报道，RG957 与 RZ19 紧密连锁[46], 说
明 CT9993/IR62266的 DH群体的 RG345- RG957与
前3个分子标记连锁图谱的所示区域为同一染色体
区域。这表明在 4 个定位群体的第 1 号染色体的
同一区域都定位到了 QTL，但这一区域是存在一
因多效的基因还是存在多个紧密连锁的基因，目
前还不清楚，尚待进一步深入研究。另外，在
以IR64/Azucena的 DH群体为材料的定位实验中，
图1 3个不同群体中8号染色体的同一区域所定位的控制
渗透调节(OA)的 QTL 及其附近的 RFLP 标记
a. CO39/Moroberekan 的 RI群体中定位的控制渗透调节的
QTL及其所在区域的标记[1]; b. CT9993/IR62266 的 DH群体中
定位的控制渗透调节的QTL及其所在区域的标记[16]; c. IR62266/
IR60080 的 BC 群体中定位的控制渗透调节的 QTL 及其所在区
域的标记[2]。
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 265
在1号染色体的RZ730标记附近的位置上已定位了
一个控制植株半矮化( semi - dwar f )的基因sd-1。这
个基因通过其多效性影响植物形态和生理的很多方
面，如株高、分蘖、穗长、对肥料的响应、生
物量、收成指数[47,48]和根系的形态[14]等，这个基
因是否也与水稻的抗旱性有关，尚需进一步研
究。第2个区域位于4号染色体上(图3)，在CO39/
Moroberekan的RI群体中的RG620-RG214[15](图3-
图3 在4个不同群体的4号染色体的同一区域中所定位的控制根粗和根穿透指数的QTL及其附近的RFLP标记
a. CO39/Moroberekan的RI群体中定位的控制根粗的QTL及其所在区域及附近的标记[15]; b. CO39/Moroberekan的RI群体中定
位的控制根穿透指数的QTL及其所在区域及附近的标记[19]; c. 美国康乃尔大学构建的水稻饱和分子标记连锁图谱中的部分标记[46]，
比较时以此图谱作为参考； d. IR64/Azucena的DH群体中定位的控制根粗的QTL及其所在区域及附近的标记[18]; e. CT9993/IR62266
的 DH 群体中定位的控制根粗和根穿透指数的 QTL 及其所在区域及附近的标记[16]。
图2 在4个不同群体的1号染色体的同一区域中定位的控制根粗的QTL及其附近的RFLP标记
a. CO39/Moroberekan的 RI群体中定位的控制根粗的QTL及其所在区域及附近的标记[15]; b. IR64/Azucena的 DH群体中定位的
控制根粗的QTL 及其所在区域及附近的标记[14]; c. 美国康乃尔大学构建的水稻饱和分子标记连锁图谱中的部分标记[46]，比较时以
此图谱作为参考； d. IR64/Azucena 的 DH 群体中定位的控制根粗的QTL及其所在区域及附近的标记[18]; e. CT9993/IR62266 的 DH
群体中定位的控制根粗的 QTL 及其所在区域及附近的标记[16]。
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月266
a)和RG214-RG329[19](图3-b)分别定位了根基粗和
根穿透指数 QTL，IR64/Azucena 的 DH 群体上的
RG214-RG163[18](图 3-d)定位了穿透根粗QTL，在
CT9993/IR62266 的 DH 群体中的RG214-RG939(图
3-e)分别定位了根基粗、穿透根粗和根穿透指数
QT L [1 6 ]。通过对这些分子标记连锁图谱进行比
较，可推测这 6 个 QTL 可能是同一基因或是多个
基因紧密连锁在一起的。需要说明的是，以上的
结果都是在籼-粳亲本杂交构建的定位群体中获得
的。穆平等[17]曾以粳 -粳亲本杂交构建的定位群
体为材料进行根形态性状 QTL 的定位，他们虽然
没有在上述两个区域中定位到根粗的QTL(未鉴定
根穿透力指数)，但在其他染色体上则定位到一些
共同的 QTL。而有关利用籼 - 籼亲本杂交构建的
定位群体进行根形态性状 QTL 的定位研究的报道
还较少。
3.3.2 与避旱性相关的茎叶性状的QTL定位的比
较 与避旱性相关的茎叶性状(叶片卷曲度、叶片干
枯程度和相对含水量等)QTL的定位研究实验主要
是在田间进行的，用同一定位群体分别于不同试
验地点、不同年份或不同的生长时期调查与避旱
性相关的茎叶性状，定位茎叶性状 QTL，然后比
较同一试验地点不同年份之间或者同一年份不同试
验地点之间定位的 Q T L ，寻找具有一致性的
QTL。Champoux 等[15]曾在田间实验中，定位了
18 个避旱性(叶片卷曲度)QTL，其中第 4 号染色
体的 RG214-RG476C 和 RG190-RZ69、第 8 号染
色体的RG1-RZ649、第 9号染色体的RZ12-RG662
和第 11 号染色体的 CDO365-RG211 五个区域中，
在3个生长时期中都定位到了QTL。Price 等[24]发
现不同环境条件(IRRI 和 WARDA)下定位的茎叶性
状 QTL 的一致性低，而在同一地点不同年份之间
的结果一致性较高。通过对定位的结果进行比
较，发现在第 1 号染色体的 C86-RZ14、第 3 号
染色体的RZ474-C136、第 5号染色体的C624-C43
和第7号染色体的C39-G20都定位到了叶片卷曲度
的QTL。而在 Courtois等[21]的 3个实验中，曾定
位了11 个叶片卷曲度的QTL，其中第1号染色体
的RZ801-RG331、第 5号染色体的RZ67-RZ70 和
第 9号染色体的RZ12-RG451三个染色体区域，在
3 个地点的实验中都检测到 QTL。Babu 等[23]在 3
个地点进行了与抗旱性相关性状 Q T L 的定位实
验，只在其中一个实验中定位到 3 个叶片卷曲度
的 Q T L 。值得注意的是，在第 1 号染色体上，
IR64/Azucena 的 DH 群体[21]中的 RZ801-RG331、
Bala/Azucena的F6群体[24]的C86-RZ14及CT9993/
IR62266 的 DH 群体[23]的 RG109-CDO345 都定位到
了叶片卷曲度的QTL。参考Causse等[46]的水稻饱
和分子标记连锁图谱，这 3 个区域和第 1 号染色
体(图2)上的RG101-RZ730是同一染色体区域，而
这一区域也正是一些根系性状的QTL和 sd-1基因
位点所处的区域，从而显示这一区域的重要性。
另外，在第5号染色体上，Bala/Azucena的 F6群
体[24]的C624-C43和IR64/Azucena的DH群体[21]的
RZ67-RZ70 是处于染色体的同一位置；在第 9 号
染色体上，CO39/Moroberekan 的 RI 群体[15]的
RZ12-RG662和IR64/Azucena的DH群体[21]的RZ12-
RG451 处于染色体的同一位置上。说明两个染色
体区域存在控制避旱性状 QTL 或基因的可能性是
大的，这些区域值得人们进一步关注。
除了以上的区域外，其它一些区域也不能忽
视，如CO39/Moroberekan 的 RI 群体中 2号染色
体的RG73-RG322[19]和8号染色体的RG1-RZ649[15],
IR64/Azucena 的 DH 群体中 6号染色体的RG172-
RG563[21]。在这些区域都已定位到了根系形态性
状与避旱性相关性状的 QTL，这些结果证明控制
与抗旱性状相关的不同性状的 QTL 均有聚集在染
色体同一位置上的趋势。CT9993/IR62266 的 DH
群体中有相当多的与避旱性相关的茎叶和根形态性
状QTL 定位在染色体的同一位置上[23]。McCouch
等[49]发现 CO39/Moroberekan的 RI 群体中有超过
50% 的田间实验所定位的与避旱性相关的茎叶性
状QTL 分别与根形态性状 QTL 位于或重叠在染色
体的同一区域，它们当中具有同向效应的等位基
因都是来自抗旱的粳型品种 Moroberekan。通过
比较观察，在不同遗传背景和不同实验条件下都
能检测到位于染色体同一区域的位点，表明这些
位点的可靠性较高，并且它们具有显著提高栽培
稻抗旱性的潜力。
4 结束语
人们在大量的抗旱性相关性状的 QTL定位研
究中，定位了很多相关 QTL。但由于栽培稻的生
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 267
长环境和抗旱机制的复杂性以及两者之间存在着复
杂的相互作用，所以在不同遗传背景和不同实验
条件下抗旱性相关性状的 QTL 的一致性比较少。
Price 等[24]在两个试验地点中用同一水稻定位群体
为材料鉴定抗旱性相关性状并进行 QTL 定位时，
发现同一种性状在两个试验地点之间的相关性很
低，一种性状在一种环境中与抗旱性相关，而在
另一种环境中却与抗旱性不存在相关性，说明在
不同环境条件下栽培稻的抗旱机制和所采用的抗旱
策略并不相同，不同环境中对水稻抗旱性起作用
的遗传成分不同。正因为如此，所以难以建立一
套综合鉴定作物抗旱性的标准系统，因而成了抗
旱性 Q T L 研究的“瓶颈”。由于可靠的抗旱性
相关性状的 QTL 比较少，所以进一步进行 QTL 精
细定位的研究或直接以这些 QTL 来进行抗旱育种
的报道也很少。近年来，在水稻抗旱性相关性状
的 Q T L 的定位研究中虽然已积累了一些实验数
据，但仍需要更深入研究。Courtois 等[21]认为，
在分子标记辅助选择(marker assisted selection,
MAS)育种研究中，虽然已经验证了干旱胁迫下所
定位的抗旱性相关 QTL 中的等位基因在特定实验
条件下(环境)能够提高栽培稻的抗旱性，但还不
能预测这些 QTL 中的等位基因在各种干旱环境条
件下都能够提高栽培稻的抗旱性。因此，需要进
一步调查目前所用的与抗旱性相关的性状或者发现
与栽培稻抗旱性相关的新的性状，在不同环境、
同一季节或不同季节中用同一遗传背景的定位群体
进行实验，以定位相关 Q T L ；另外，对不同研
究者的实验结果应进行分析比较，从不同遗传背
景、不同环境条件和季节下定位 QTL 的数据中寻
找他们所定位的可靠位点。这些位点的发现将会
促进下一步的研究，如利用这些可靠的位点进行
分子标记辅助选择培育抗旱新品种，或者构建近
等基因系(near-isogenic lines, NIL)和替换系
(chromosome segment substitution lines, CSSL)进行
相关 QTL 的精细定位，从而最终为克隆抗旱基因
建立基础。
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