全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 523
植物细胞的非选择性阳离子通道
刘胜浩1 刘晨临1 黄晓航1,* 柴迎梅1,2 丛柏林1
1 国家海洋局第一海洋研究所海洋生物活性物质重点实验室，山东青岛266061；2山东大学威海分校海洋生命学院，山
东威海 264209
Nonselective Cation Channels in Plant Cells
LIU Sheng-Hao1, LIU Chen-Lin1, HUANG Xiao-Hang1,*, CHAI Ying-Mei1,2, CONG Bai-Lin1
1Key Laboratory of Marine Bioactive Substances, The First Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Qingdao,
Shandong 266061, China; 2College of Marine Life Sciences, The Weihai Branch of Shandong University, Weihai, Shandong
264209, China
提要 就植物细胞质膜和内膜系统的非选择性阳离子通道类型、对不同离子的选择性和其生理功能的研究进展进行了评
述。
关键词 非选择性阳离子通道；植物细胞原生质体；液泡
非选择性阳离子通道(nonselective cation
channels, NSCCs)是以阳离子的低分辨力为特征的
一类离子通道。这些离子通道的本质特征是它们
缺乏离子选择性，它们同时允许一价或二价阳离
子通过。一般来说，它们对阳离子比对阴离子具
有较高的选择性，但在多种阳离子同时存在时选
择性却很低。但是，它们不是严格的非选择性——
植物细胞中 NSCCs 这一术语是延用动物学研究中
对类似特性通道的称谓。NSCCs 普遍存在于植物
原生质膜、液泡膜和其它内膜系统上，在营养吸
收、细胞内外阳离子分布、渗透压调节或作为植
物的 Ca2+ 通道中起生理功能作用。
1 植物细胞质膜上的NSCCs
植物存在许多种具有不同的空间分布和不同
开放调控机制的 NSCCs，它们广泛分布于植物根
细胞、木质部薄壁细胞、种皮细胞、保卫细胞
及叶肉细胞的原生质膜上，包括电压依赖性
(voltage-dependent)、谷氨酸激活(glutamate-
activated)、钙激活(Ca2+-activated)、环核苷酸门
控(cyclic nucleotide-gated)和机械敏感性
(mechanosensitive)等多种门控机制(Demidchik等
2002)，参与各种不同的刺激 - 耦联反应。
1.1 去极化激活的非选择性阳离子通道 目前，已
经证实许多离子通道表现出与去极化激活的
NSCCs相一致的特征。Thuleau等(1994)用膜片钳
技术研究胡萝卜(Daucus carota)悬浮培养细胞原生
质膜上钙通道的性质时发现，该钙通道是电压依
赖性的，而且是由去极化条件激活的。该通道对
Ca 2+ 比对 K + 有更高的通透性，同时还表现出对
Mg2+及Ba2+很高的通透性。Spalding等(1992)研究
拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶肉细胞原生质体单
通道电流时，发现外向整流的通道电流在一价阳
离子间有较低的离子选择性。将来自黑麦(Secale
cereale)根部的质膜富集泡(plasma membrane-en-
riched vesicles)嵌入平面脂质双分子层(planar lipid
bilayers, PLBs)中记录到一种高电导、电压依赖的
阳离子电流。经去极化激活后，该通道对多种一
价阳离子和二价阳离子是可通透的，推测该通道
在全细胞去极化激活的Ca2+和45Ca2+进入质膜富集
泡中发挥作用(White 1997；White 和 Ridout
1999)。
谷类和豆类植物的种皮与胚之间不存在经胞
间联丝相连形成的连续共质体。因此，种子形成
过程中的胚在富积营养物质时，营养物质需跨越
种皮共质体与种子外质体、外质体与胚共质体之
间的两层原生质膜。蔗糖、K+、Cl - 和氨基酸等
专题介绍 Special Topics
收稿 2005-09-23 修定 　2006-01-20
资助　 国家自然科学基金(40306026)。
*通讯作者(E-mail: xiaohanghuang@fio.org.cn, Tel: 0532-
88969292)。
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重要的营养物质都是经过韧皮部运输至种皮共质体
即从筛管分子到达分化的薄壁细胞，再经薄壁细
胞质膜转运至种子外质体(Walker等1995)。用膜
片钳技术研究菜豆(Phaseolus vulgaris)种皮细胞和
种子薄壁细胞时，分别记录到缓慢与快速激活的
外向整流阳离子通道，由去极化条件激活，受
Gd3+ 和 La3+ 阻断，对 K+、NH+4 、Na+ 和 Cs+ 等一
价阳离子具有弱选择性。同时记录到瞬间激活内
向电流，对一价阳离子显示出与快速激活的外向
电流相似的通透性和药理学特性(Zhang等2002)。
而在拟南芥保卫细胞中，当膜电位处于完全去极
化状态时，单通道记录到Ca2+、K+和 Cl-电流(Pei
等1998)。由于这些通道的低离子选择性和细胞特
异性，使其在膨压调节和营养物质转运与释放中
发挥功能。
1.2 超极化激活的NSCCs 与去极化激活的NSCCs
一样，超极化激活的 NSCCs 也能分别显示出快速
和缓慢激活的 2 种动力学特征，时间范围从毫秒
到秒。人们对超极化激活的 NSCCs 的离子选择性
报道不一，且针对单价阳离子选择性的研究较
少。植物细胞中已经记录到一些超极化激活的
Ca2+ 电流，而这些通道电流的离子选择性变化多
样(Demidchik等 2002)。
Véry和Davis (2000)用激光切除拟南芥根毛尖
端细胞局部的细胞壁后，再用膜片钳技术研究其
Ca 2+ 通道性质时发现，该通道是电压依赖性的、
由超极化条件激活的离子通道。该通道对 Ca2+ 具
有强选择性，受低于100 mmol·L-1 的三价阳离子
(La3+、Al3+、Gd3+)完全抑制，二价阳离子的通透
选择性强弱依次为：Ba2+ >Ca2+ >Mg2+，推测该通
道可能参与根毛尖端生长过程中 Ca2+ 内流。
研究拟南芥保卫细胞的结果证实，在活性氧
(H2O2)存在时超极化的膜电位激活Ca2+可通透的离
子通道，通道对Ca2+ 和 Mg2+ 具有相等的通透性而
对四乙铵(tetraethylammonium, TEA+)是不可通透
的，该通道是一种超极化激活的 NSCCs。植物在
干旱的胁迫下合成的 ABA，可诱导保卫细胞中活
性氧(H2O2)的产生，诱导超极化激活的 NSCCs 开
放，作为第二信使的 Ca2+ 内流触发细胞内的级联
反应，最终导致保卫细胞气孔关闭。据此认为，
活性氧诱导的超极化激活的 NSCC s 开放可能是
ABA 诱导的保卫细胞关闭的重要机制之一(Pei 等
2000；Mori和 Schroeder 2004)。
此外，有人在菜豆种子的表皮细胞中，用膜
片钳全细胞模式(patch clamp whole-cell mode)记录
到了一种电压依赖的弱整流阳离子通道，细胞外
Ca2+和酸性pH能阻断该通道电流。该通道对K+而
不是对Ca2+和Cl-具有高选择性，其超极化激活的
内向 K + 电流是 C a 2 + 依赖的；一些单价阳离子
(Na+、Rb+、NH+4)有较小的电流，是非 Ca2+ 依赖
的。当细胞外的 K + 被其它阳离子取代时，内向
电流的逆转电位保持不变，证实该通道是
NSCCs，推测该通道可能在种子形成过程中介导
K+ 和其它一价阳离子进入子叶从而发挥生理作用
(Zhang 等 2004)。
1.3 电压不敏感的NSCCs 电压不敏感(或弱电压
敏感)的 NSCCs 作为土壤溶液中Na+ 进入植物根部
的途径，已经用于研究植物的耐盐特性。Daven-
port和Tester (2000)用PLBs测定小麦(Triticum
aestivum)根原生质膜的Na+可通透性离子通道的活
性时证实，在双分子层中主要是一种电导为44 pS
的NSCCs。用逆转电位(reversal potentials)分析证
实，该通道的阳离子选择性大小依序为NH+4 >Rb+>
K+»Cs+>Na+>Li+>TEA+>Ca2+，同时该通道表现出
弱电压依赖性。
电生理学研究证实，黑麦、小麦和玉米等谷
类作物根细胞中都存在电压不敏感的 NSCCs，该
通道对 NH+4 、Na+ 和 K+ 等一价阳离子和 Ca2+ 是可
通透的，并且细胞外 Ca2+ 能部分抑制通道活性，
推测该通道在植物对土壤NH+4 、Na+的吸收中发挥
作用。在完整植株的根部应存在一些对 Ca2+ 敏感
的Na+内流组件(Demidchik等2002)。在盐生紫苑
(Aster tripolium)的保卫细胞中，Véry等(1998)描
述了一种快速激活的电压非依赖的电流和 70 pS
Na+ 可通透的通道。当细胞外 Ca2+ 的浓度由 0.05
mmol·L-1 增至 1 mmol·L-1 时，约 80% 的通道电流
被阻断，但 Cs+ 不能阻断该通道。盐生紫苑的全
细胞Na+电导是非盐生紫苑(A. amellus)电导的4~5
倍，表明这些通道在盐生植物保卫细胞感受外界
盐环境的变化，具有高敏感性。在绿藻门的曲丽
藻(Nitella flexilis)中也记录到快速激活的电压不敏
感的阳离子电流。这些通道对众多一价阳离子显
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示出均等的通透性，且PCa2+:PK+»0.3。放射性同位
素测定表明，该 NSCCs 负责一价和二价阳离子的
大部分内流。活性氧类物质可能激活绿藻
NSCCs，细胞长时间暴露于高盐和不断升高的温
度条件下通道活性受抑制(Demidchik等 1997)。
电压不敏感的NSCCs 也可能参与某些细胞对
外界诱导物的反应。在70%的欧芹(Petroselinum
crispum)原生质体中，微摩尔浓度的短肽诱导物
P13 [大豆疫霉(Phytophthora soja)细胞壁蛋白]能反
向激活细胞膜上的 NSCCs。在研究的电压范围内
这些通道都显示出电压不依赖性。在全细胞模式
下，当细胞外的 CaCl2 为 240 mmol·L-1 时，通道
的PCa2+:PK+ 为 0.16，PCa2+:PK+ 随着细胞外Ca2+浓度的
减小而增加。可是，在单通道的膜外朝外
(outside-out)模式下该通道没有活性；当添加诱导
物2~5 min 后，通道被激活，这证实诱导物不是
直接激活 NSCCs 通道，而是经中间受体在诱导物
受体与离子通道之间调节信号转导(Zimmermann
等 1997)。
1.4 谷氨酸激活的NSCCs 在动物细胞中，谷氨
酸和其它氨基酸对 NSCCs 的激活是神经兴奋的突
触传递和许多其它复杂生理现象中的重要环节
(Dingledine 等 1999)。用细胞内靶向荧光蛋白
(cytosolically targeted aequorin)研究植物细胞的结果
表明，外加谷氨酸到完整的拟南芥植株中能引起
细胞内 Ca2+ 活动的增加(Dennison 和 Spalding
2000)。采用膜片钳技术测定拟南芥根细胞的谷氨
酸激活的阳离子通道电流时也得到相似的结果，
微摩尔浓度的谷氨酸钠能激活电压不敏感的
NSCCs，这一 NSCCs 对 K+、 Na+ 和 Cs+ 显示出相
似的通透性，并且允许相当大数量的 Ca2+ 离子的
通过(Demidchik 等 2002)。谷氨酸激活的NSCCs
能为微摩尔浓度的奎宁、La3+ 或 Gd3+ 所抑制。谷
氨酸对电流激活的概率随其浓度的增加而增加，
0.2~0.5 mmol·L-1浓度范围的谷氨酸能激活约50%
的电流。谷氨酸激活电流的概率和幅度与添加谷
氨酸前电流的大小呈正相关，即加入谷氨酸前细
胞如果存在较大的内向 Na+ 电流时，通道有较大
的可能被谷氨酸激活，并且产生的激活电流较
大。这表明谷氨酸激活的电流依赖于添加谷氨酸
前的一些背景电流。
1.5 Ca2+激活的NSCCs Ca2+激活的NSCCs构成一
大类动物 N S C C s，这些通道的分子特性尚属未
知。而在某些植物组织中，已经有过关于 Ca2+ 直
接参与激活的原生质膜 NSCCs 的报道。在石蒜科
植物Haemanthus和Clivia的胚乳细胞和豌豆(Pisum
sativum)叶表皮细胞中都发现去极化基础上Ca2+激
活的NSCCs (Stoeckel和Takeda 1989；Elzenga和
van Volkenburgh 1994)。在另外的例子中，仅在
全细胞模式中记录到细胞内 C a 2 + 激活作用
(Schroeder和Hagiwara 1989)，而在单通道模式中
则缺少这类通道的记录(Wegner和de Boer 1997)。
Ca2+激活的这类通道的生理功能仍需要进一步研究
加以确定。
1.6 环核苷酸门控的NSCCs 在盐胁迫条件下，
Na+ 通过离子通道进入植物细胞内。土壤中Na+ 进
入共质体的研究最初集中于电压依赖的阳离子选择
性离子通道，进一步研究时，发现内向和外向整
流的阳离子选择性离子通道对 K+ 有高的选择性，
而 N a + 则难以通过。最近，在小麦、大麦和玉
米等多种高等植物中证实，环核苷酸门控的
NSCCs可能参与土壤Na+ 的摄取(Tyerman 2002)。
Maathuis和Sanders (2001)在拟南芥根细胞中
记录到环核苷酸门控的 NSCCs，该通道在单价阳
离子间没有选择性。当添加微摩尔浓度的 cAMP
或 cGMP 至原生质体细胞质一侧的膜片上时，能
引起 Na+ 可通透的 NSCCs 开放概率在几秒钟内快
速减少(以至少 10% 的速度)。在细胞外液中添加
膜可通透的二丁酰环核苷酸时，膜片钳全细胞模
式证实约1/3的原生质体上的通道电流受抑制，另
外2/3的原生质体通道电流不受影响。通道对不同
的环核苷酸显示出不同的应答，这意味着很可能
有不止一种类型的受环核苷酸门控的 NSCCs 参与
调节细胞 Na+ 转运。在活体的拟南芥植株中，环
核苷酸抑制 Na+ 摄取，提高植株的耐盐性，这些
特征显示这些通道参与盐胁迫调节的可信度是很大
的。目前，在拟南芥的基因组中有 20 个环核苷
酸门控离子通道的基因得到克隆。cAMP 与离子
通道的相互作用及通道载流机制还没有得到阐明。
此外，在悬浮培养的胡萝卜细胞中研究证实，环
核苷酸还能激活Ca2+内流(Kurosaki等1994)。
1.7 机械敏感的NSCCs 机械敏感性离子通道是一
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类感受细胞膜表面的应力变化，是实现胞外机械
信号向胞内转导的通道。某些刺激因素如膨压、
触动可以快速改变细胞 Ca2+ 活动，引发细胞质中
Ca2+ 振荡。细胞体积或膨压调节的生理作用、与
植物的生长发育密切相关，但通过改变细胞体积
或膜张力调控离子通道活性的工作仍然很少。在
洋葱(Allium cepa)球茎表皮细胞中发现了一种能允
许Ca2+ 和 K+ 通过的牵张激活的离子通道。这种通
道对牵张刺激敏感，其敏感性受温度、电势、生
长素和酸碱度的调节。该通道可能普遍存在于植
物界，几乎所有的植物细胞都可能有这种机械敏
感、Ca2+ 可通透的阳离子通道(尚忠林和孙大业
2002；Ding和Pickard 1993a, b)。
2 植物细胞内膜系统中的NSCCs
2.1 液泡膜上的NSCCs 液泡是植物细胞质中以泡
状结构存在的储存库，成熟的植物细胞液泡很
大，占细胞总体积的 90%。液泡在保持细胞膨胀
状态、储存有用或有害物质、调节细胞质中离子
的动态平衡等方面发挥生理功能。液泡膜是液泡
与细胞质信息交流的媒介，液泡的生理功能与液
泡膜上离子通道的开放密切相关。液泡膜上一些
类型的 NSCCs 已经有所阐明。与原生质膜相比，
NSCCs 通道是液泡膜中研究最为深入的离子通道
类型。高等植物的液泡膜上普遍存在 2 种类型的
离子通道，即慢液泡(slow-vacuole, SV)通道和快
液泡(fast-vacuole, FV)通道，这2种离子通道都是
N S C C s。
2.1.1 慢液泡NSCCs SV通道在大量的植物细胞中
已经有发现，并在各类植物的不同组织中有相似
的生物学特征。它们对阳离子有非选择性，许多
一价阳离子(K+、Na+、Cs+)和二价阳离子(Ca2+、
Mg2+、Ba2+)都可通过此通道(Ivashikina和Hedrich
2005)。Pottosin 等(2001)在研究甜菜(Beta
vulgaris)液泡离子通道的通透性时证实，当液泡
膜两侧一价阳离子与Ca2+离子浓度的比值为1 000
或是10 000时，通道对K+ 而不是Cl- 具有高度选
择性；但比值减小时，PCl-:PK+ 增大。Ca2+ 或 Mg2+
电流在浓度为0.5~1 mmol·L-1时显示出饱和效应，
而Na+ 或 K+ 浓度在 200~300 mmol·L-1 时，电流趋
近饱和。二价阳离子在通道孔滞留的时间较长，
而一价阳离子滞留的时间较短；两者竞争性地通
过离子通道，这种竞争不但依赖于各自的离子浓
度，而且与两者间的浓度比有关。
研究 SV 通道门控性质的结果表明，SV 通道
具有强的电压依赖性和时间依赖性。液泡膜静息
电位一般为 -50~ -30 mV，此时通道活性较低；
当膜电位为 10~30 mV 时，通道才能被激活。通
道的激活是缓慢的，激活时间需要 0 . 5 ~ 5 s
(Hedrich和Neher 1987)。SV通道具有强的钙依赖
性，细胞质中高浓度的Ca2+ ( >0.5~5 mmol·L-1)能
激活 SV 通道活性。Ca2+ 激活的 SV 通道不但可能
作为细胞内K+ 转运器，而且还可能是液泡中Ca2+
释放的一种机制，Mg2+ 参与调节这一过程(Pei 等
1999)。膜两侧的 pH、钙调蛋白、磷酸酶、13-
4-4 蛋白、ATP、多胺及重金属离子等都可能参
与调节 SV 通道的活动(Ivashikina 和 Hedrich
2005)。许多 K+、Ca2+ 和 Cl- 选择性离子通道阻断
剂都能抑制 SV 通道的活动。
非选择性SV通道能介导液泡对K+、Na+ 的摄
取，在盐胁迫下植物液泡中积累较多的 Na+，并
将K+释放到细胞质中。最近，Ivashikina和Hedrich
(2005)用膜片钳技术研究悬浮培养的拟南芥细胞中
SV 通道的结果表明，SV 通道的门控机制依赖于
液泡膜内外的K+浓度梯度，液泡膜内外的K+浓度
相等时，SV 通道介导 K+ 的吸收；细胞质中 K+ 减
少时，SV 通道能允许液泡中 K+ 的释放。与 K+ 相
反，液泡内 Na+ 浓度是细胞质中的 150 倍时，SV
通道仍然能介导Na+的吸收。液泡中Na+的积累可
提高SV通道的膜激活电位，从而防止浓度梯度驱
动的K+ 的释放。与 Na+ 相似，在生理条件下液泡
中的 Ca2+ 不能通过 SV 通道释放。推测拟南芥 SV
通道整装于液泡膜内腔一侧，膜内正电压可阻止
Na+ 和 Ca 2+ 的释放，但允许 K+ 的外流。SV 通道
的这一特点确保K+ 能穿梭于液泡膜两侧，同时维
持 Na+ 和 Ca2+ 在液泡膜内的储备。
2.1.2 快液泡NSCCs FV通道对阳离子也是非选择
性的。与 SV 通道相比，它是一种瞬间激活(< 1
ms)以适应电压改变的通道，受细胞内高浓度的
Ca2+ 抑制(Hedrich和 Neher 1987)。有研究表明，
FV 通道对一价阳离子具有非选择性，NH+4 的通透
性比 K+、Rb +、Cs + 约高 25%，比 Na + 和 Li + 高
20%~30% (Brüggemann 等 1999a)。FV 通道对二
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价阳离子是不通透的，微摩尔浓度的 Ca2+ 和 Mg2+
能抑制一价阳离子的通透(Tikhonova 等 1997；
Brüggemann 等 1999b)。
FV通道门控性质研究的结果表明，细胞质和
液泡中的Ca2+和 Mg2+可能是FV通道最为重要的调
节者，增加细胞质中 Ca2+ 离子浓度不但能降低通
道开放的概率，而且还能减小通道电流的幅度；
液泡中的Ca2+能抑制FV通道的内向电流，微摩尔
浓度的Ca2+几乎完全抑制内向电流，但2 mmol·L-1
Ca2+ 仅能减小 37% 的外向电流。这说明植物体中
FV通道的主要功能是转运离子进入液泡，而不是
释放液泡中的离子( T i k h o n o v a 等 1 9 9 7 ；
Dobrovinskaya等1999)。FV通道受细胞质中Mg2+
的抑制，这种抑制作用对电压是依赖的。在生理
液泡膜电位( -80~ -20 mV)和生理 Mg2+ 浓度为
(0.1~1.0 mmol·L-1)时，有超过95% 的 FV 通道介
导的电流受到抑制。因此，在生理条件下，F V
通道和SV通道的活性可能都较低，导致液泡膜内
外离子浓度有巨大的差异。当细胞质中 Ca 2+ 和
Mg2+ 活动显著改变时，FV 通道和 SV 通道都可能
被激活(Brüggemann等 1999a)。FV 通道对有重要
生理意义的 NH+4 、K+ 和有毒的阳离子 Na+、Cs+
都有显著的通透性(Tikhonova等1997)。当进入细
胞质中的内向电流受Ca2+ 阻断时，FV通道即可能
成为细胞中一种卸载一价阳离子到液泡中的途径，
其对细胞的渗透调节(包括气孔开放的调节)、维
持液泡膜电位和 NH+4 、Na+ 的储存都有作用。
2.2 内质网上的NSCCs 植物细胞内质网也是Ca2+
的储存库，Ca2+浓度约为10-6 mol·L-1，跨越内质网
膜的Ca2+流动非常活跃。Klüsener和Weiler (1999)
用平面脂双层技术研究证实，独行菜(Lepidium
sativum)根尖细胞内质网中存在一种电压依赖性的
钙通道。单通道记录分析表明，该通道对 Ca2+ 和
K+具有适度的选择性(9.4:1)，并允许一定范围的
二价阳离子(Ca2+、Ba2+、Sr2+)通过。在外界条件
刺激下，能显示出突然激活的特征，开放概率和
平均开放时间也都很短。抑制剂实验表明，该通
道可以被微摩尔水平的藻红B (erythrosin B)抑制，
La3+ 和 Gd3+ 也可以抑制其活性，而有机抑制剂异
博定(verapamil)则不能阻断该通道。该通道可能
在调节根尖和根冠细胞中 Ca2+ 动态平衡和信号转
导中发挥作用。
3 结语
过去 10 年间，植物细胞内 NSCCs 的研究进
展较快。随着膜片钳及其它相关技术的发展，越
来越多的离子通道将会为人们发现和认识。它们
在阳离子之间的低选择性对电生理学研究发出了一
定的挑战，给准确地确定是哪种离子对所观测到
的电流起作用增加了难度。目前，还不能将特定
的通道定位到特定的基因上，NSCCs 的分类仍然
是一个难题。因此根据电生理学特征进行离子通
道分类有可能很快会被分子分类取代。同时，分
类的类型也不是绝对的，是互相涵盖的，如质膜
超极化激活的 NSCCs 也可以根据它们对环核苷酸
的敏感性而重新分类。今后一段时间内，除了继
续进行电生理学和药理学研究之外，采用分子生
物学手段研究 NSCCs 基因间的进化关系，鉴定和
认识植物细胞内 NSCCs 的分子结构，揭示 NSCCs
的新的生物物理学特征，将进一步推动 NSCCs 调
控机制的研究。另外，利用异源表达系统、基
因敲除技术将细胞内 NSCCs 的活化与具体的生理
学反应联系起来，阐明低选择性通道在盐胁迫、
Ca2+ 摄取、信号转导以及营养吸收中的作用，从
而确立植物体内调节离子吸收和分布的新视野也将
可能是今后研究的热点。
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