全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 41
施氮水平和栽插密度对水稻生育中后期硝酸还原酶活性的影响
叶全宝 张洪程* 戴其根 李华 霍中洋 许轲 唐娟
扬州大学作物栽培工程技术中心，扬州 225009
提要 水稻生育中后期的叶片硝酸还原酶(NR)活性呈低—高—低的变化趋势，抽穗期最大，拔节期次之，抽穗后 20 d 最
低。施氮量对 NR 活性的影响大于栽插密度，随着施氮水平的增加，NR 活性呈上升趋势；而栽插密度增大，NR 活性则
呈下降趋势。叶片中的 NR 活性与产量、单位面积穗数有较高的正相关关系，与千粒重和结实率呈弱度负相关，与每穗
粒数的相关性则因品种不同而异。
关键词 水稻；施氮水平；栽插密度；生育期；硝酸还原酶活性
Effects of Nitrogen Amount Applied and Planting Density on Nitrate Reduc-
tase Activity of Rice During Middle-late Growth Stages
YE Quan-Bao, ZHANG Hong-Cheng*, DAI Qi-Gen, LI Hua, HUO Zhong-Yang, XU Ke, TANG Juan
Engineering and Technology Center for Crop Cultivation, Yangzhou University, Yangzhou 225009
Abstract During middle and late growth stages, nitrate reductase (NR) activity in rice leaves showed “low-
high-low” change tendency and the activity at heading stage was the highest, at 20 days after heading was the
lowest, at jointing stage was in the middle. The effect of nitrogen amount applied was larger than that of
planting density. NR activity in leaves increased gradually with increasing of nitrogen amount applied, but
decreased with increasing of planting density. The correlation coefficient among NR activity in leaves and yield
and panicles per unit area was positive, the correlation coefficient among NR activity in leaves and 1 000-grain
weight and seed-setting rate was little negative, the correlation coefficient between NR activity in leaves and
panicles per unit area varied in different cultivars.
Key words rice; nitrogen amount applied; planting density; growth stage; NR activity
收稿 2004-07-06 修定 　 2004-10-27
资助　 国家自然科学基金(30370827)、国家科技攻关计划
(2004BA520A03)、中国科学院南京土壤研究所土壤
圈物质循环重点实验室课题、江苏省高等学校研究生
创新计划。
* 通讯作者(E-mail: qgdai@yzu.edu.cn，Tel：0514-
7979220)。
一般来讲，绿色组织中的硝态氮同化比非绿
色组织更为活跃。硝酸还原酶(nitrate reductase，
N R )是植物体内硝态氮同化的调节酶和限速酶，
它不仅对外界氮肥反应敏感，且在植物对氮肥的
吸收利用中起关键作用[1,2]。在水稻氮代谢过程
中，硝酸还原酶影响作物 NO3-N 的同化水平，对
水稻的生长发育、籽粒产量和品质都有影响。林
振武等[3,4]和汤玉玮等[5]的研究表明，水稻品种的
耐肥性与硝酸还原酶活力呈负相关，即耐肥性强
的品种硝酸还原酶活力总是比耐肥性弱的品种
低；他们认为品种间酶活力差异是其遗传的反
映，并且认为硝酸还原酶活力可用作为育种中的
耐肥性生化指标。有关硝酸还原酶活性与施氮量
间关系的研究已早有报道[6~14]。但这些工作大多集
中在幼苗时期，而有关不同密肥条件下水稻生育
中后期叶片的硝酸还原酶活性比较的研究报道
尚少[11~14]。鉴于此，本文对不同施氮水平和不同
密度下的水稻生育中后期的硝酸还原酶活性变化进
行了检测，现报道如下。
材料与方法
试验于2001和2002年在本校实验场进行。前
茬为小麦，土质为砂壤土，地力中等，土壤全
氮含量为1.1 g·kg-1，碱解氮含量为96.8 mg·kg-1，
速效磷含量为32.6 mg·kg-1，速效钾含量为90.1
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mg·kg-1。水稻(Oryza sativa)品种为武运粳7号(常
规粳稻当家品种)和常优1号(杂交粳稻优势组合)，
两品种均为江苏省大面积推广应用的代表性粳稻品
种。
试验采用裂区设计方法，以品种为主处理，
施氮水平为大裂区，设 0、225、300 kg·hm-2 3
个施肥区；以栽插密度为小裂区，设7.5、15.0、
22.5、30.0、37.5 万穴 ·hm-2 5 个栽插密度。试
验于5月 11日播种，6月 12日移栽，30个处理，
2 次重复。小区面积 8 m2，小区间作埂隔离，并
用塑料薄膜覆盖埂体，保证各小区单独排灌，四
周设保护行。常优 1 号每穴栽 1 苗，武运粳 7 号
每穴栽 2 苗。氮肥为基肥∶穗肥 = 5∶5，用尿
素折合成纯氮表施，基肥 1 次性施入，穗肥分别
于倒 4 、倒 2 叶各施 5 0 % ；P 、K 肥同常规栽
培，施 P2O5 150 kg ·hm-2、K2O 150 kg ·hm-2，
全部用作基肥。其它管理措施统一按常规栽培
要求实施。
NR 活性采用离体法[15]测定，分别取处于拔
节期、抽穗期和抽穗后20 d的水稻取剑叶(拔节期
为倒2叶)进行测定。成熟时每小区取5穴考察有
效穗、每穗总粒数、每穗实粒数，结实率、千
粒重和单穗重等经济性状后，每小区实收测产。
数据分析使用SAS(6.12) 软件。
两年试验结果变化趋势基本一致，本文主要
对 2001 年的资料加以分析。
实验结果
1 生育后期水稻叶片中硝酸还原酶活性变化
从图 1 可以看出，2 个水稻品种在各施氮水
平和栽插密度下，其叶片 NR 活性在生育后期的
变化动态基本一致，均呈现低—高—低的变化趋
势，抽穗期最大，拔节期次之，抽穗后 20 d 最
低。生育中后期 NR 活性的这种变化趋势，可能
是水稻生育特点所决定的。一般来说，抽穗前后
水稻营养生长与生殖生长俱盛，代谢过程十分旺
盛，包括硝酸还原酶在内的各种酶也保持较高的
活 性 。
不同品种水稻间的NR活性有差异[1,3,6]。本文
中的2个水稻品种叶片NR活性也不同，在任一密
度和氮肥水平下，杂交粳稻的 NR 活性和同化硝
态氮的能力明显高于常规粳稻(图1)，差异达极显
图1 不同施氮水平和栽插密度下水稻的NR活性
Fig.1 Nitrate reductase activities of rice under different nitrogen amounts applied and planting density
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著水平(P<0.01)。
2 施氮水平和栽插密度对水稻叶片硝酸还原酶活
性的影响
从图 1 可以看出：
(1) 从拔节期到抽穗后20 d，2个品种叶片NR
活性皆随着施氮水平增加而增加，施氮水平与NR
活性之间存在着极显著的正相关。说明施氮能提
高水稻叶片的 NR 活性。根据 NR 比 NO-3 浓度更能
代表体内氮素代谢水平的看法[1,16]，我们又比较了
不同施肥水平下的 NR 活性，发现水稻叶片的 NR
活性水平随稻田中 NO-3 浓度的升高而增加。抽穗
期距施肥时间较近，稻田中 NO -3 较充分，因此
氮肥处理间的 NR 活性差异明显。而拔节期和抽
穗后20 d，由于距施肥时间较长，稻田中 NO-3 浓
度下降，不但 0和 225 kg·hm-2 施肥处理的NR 活
性低于抽穗期的同组水平，而且300 kg·hm-2施肥
处理的NR活性也低于抽穗期的225 kg·hm-2施肥处
理的水平(图 1)。这似乎表明NR活性可以反映土
壤中氮素营养状况。
(2) 密度对水稻NR活性也有影响，两个水稻
品种的NR活性随着密度的增大均呈下降趋势。方
差分析表明，不同栽插密度间的 NR 活性差异极
显著(P<0.01)。这表明密度增加，群体生长量增
大，可供单株稻株所吸收的硝态氮减少，因而叶
片的 N R 活性下降。
(3)施氮水平和栽插密度对不同生育期水稻叶
片的 NR 活性影响有一定的差异。NR 活性在施氮
水平间的变异系数远大于密度间的变异系数(表
1)，说明施氮水平对水稻叶片NR活性的影响比栽
插密度的影响大。可见，施氮水平比栽插密度对
N R 活性有更大的调节作用。
3 硝酸还原酶活性与产量构成因素的关系
2个水稻品种在不同生育时期功能叶的NR活
性与产量及产量构成因素的相关分析结果(表2)表
明，抽穗期的2个品种叶片NR活性与产量呈极显
著的正相关，与单位面积穗数也呈显著的正相
关，与每穗粒数、千粒重和结实率相关关系不一
致；拔节期和抽穗后 20 d 的 2 个品种叶片 NR 活
表1 不同生育期不同处理的水稻叶片NR活性的变异系数
Table 1 Variation coefficients of NR activity in rice leaves of different treatments at different growth stages

变异来源
常优1号 　 武运粳7号
拔节期 抽穗期 抽穗后20 d 拔节期 抽穗期 抽穗后20 d
施氮水平 23.9 29.3 23.1 27.0 40.0 26.5
密度 12.0 11.6 12.8 12.3 12.9 15.5
施氮水平 × 密度 23.1 27.1 23.0 25.6 32.2 27.0
表2 水稻叶片各生育期NR活性与产量及其构成因素的相关分析
Table 2 Correlation analysis between NR activity in rice leaves and yield characters

品种
产量 单位面积穗数 每穗粒数
拔节期 抽穗期 抽穗后20 d 拔节期 抽穗期 抽穗后20 d 拔节期 抽穗期 抽穗后20 d
常优 1号 0.5969* 0.6527** 0.5515* 0.5441* 0.6057* 0.5003 -0.0141 -0.0971 -0.0074
武运粳 7号 0.5927* 0.6488** 0.5018* 0.4886 0.5299* 0.3832 0.7405** 0.5286* 0.7311**

品种
千粒重 结实率
拔节期 抽穗期 抽穗后20 d 拔节期 抽穗期 抽穗后20 d
常优 1号 -0.4922 -0.5558* -0.5179* -0.3879 -0.4009 -0.3414
武运粳 7号 -0.2473 -0.2006 -0.2627 -0.3857 -0.4110 -0.2932
　　　*P<0.05, **P<0.01。
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性与产量呈显著的正相关，与其它产量构成因素
相关则不一致。可见，不同生育期水稻的 NR 活
性与产量分别表现出不同程度的正相关，抽穗期
的这种相关性最为密切。
讨　　论
水稻叶片是水稻硝酸盐同化还原的最主要部
位，因此，功能叶的 NR 活性即可以代表水稻体
内硝酸还原酶水平[17]。本文结果表明，生育中后
期的水稻叶片 NR 活性呈现低—高—低的变化趋
势，从拔节期到抽穗后20 d逐渐上升，抽穗期最
大，抽穗后20 d 最低。抽穗期NR 活性较高，这
可能与这个时期水稻发育旺盛有关。因此，生产
中选择最佳施肥时期时似乎可以考虑这一点。另
外，据计算，水稻生育中后期的叶片 NR 活性与
产量有较高的正相关，因而，设法保持水稻生育
中后期较高的叶片 NR 活性对提高产量是重要的。
植物体内 NR 活性的高低，直接影响到土壤
中无机氮的利用率，从而对作物的产量和品质产
生影响[18,19]。在作物栽培中，有人把 NR 活性的
高低作为诊断作物的营养指标之一，或者作为农
田的一项施肥指标[20,21]。本文结果也显示，在一
定范围内，N R 活性与施肥量呈正相关。可见，
NR 活性可以反映土壤中氮素水平而用作为施肥指
标。NR 活性越高，氮素代谢越旺盛， NO 3-N 的
利用率越高，因此，选择 NR 活性高的时期施肥
会大大提高施肥效果[16]。从本文中NR活性动态变
化来看，无论是施肥还是不施肥的水稻叶片中，
NR 活性均以抽穗期为最高，说明此期间水稻体内
氮素代谢旺盛，是后期最大需肥期，因此，在后
期施穗肥，可以有效地促进水稻生长发育。
本文中不同密肥条件下杂交粳稻和常规粳稻
的NR活性变化规律也进一步证实了前人[1,3,5]对此
问题的看法：N R 活性与作物耐肥性有关，耐肥
性弱的品种 NR 活性高，而耐肥性强的品种 NR 活
性低。 N O 3- N 是水稻中后期吸收的主要氮素形
态，外界 NO-3 进入植物体内必须先还原为NO-2 ，再
由亚硝酸还原酶还原为 NH 4+，才能参与氨基酸、
蛋白质的合成。由于 NR 在植物体内有这样的作
用，所以，它与作物耐肥性相关是必然的。根
据本文结果，杂交粳稻常优 1 号在中氮水平下产
量最高，常规粳稻武运粳 7 号在高氮水平下产量
最高，表明耐肥性弱的常优 1 号利用氮素肥料更
为经济有效，它可在较低氮素水平上获得较好的
产量。因此，有人曾提出在水稻育种中根据 N R
活性高低，有目的地选育耐肥高产和适应较低肥
力水平的耐肥中等和较弱品种看法是有道理的[6]。
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