全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月 263
NaCl、KCl和NaNO3对盐地碱蓬生长以及植物体内离子组成和分布的效应
赵勐，范海 *，赵可夫
山东师范大学生命科学学院，济南 250014
提要：盐生植物盐地碱蓬(Suaeda salsa)的幼苗分别用 0、50、100和 200 mmol·L-1的NaCl、KCl和NaNO3处理 15和 30 d
后取样并测定干鲜重、肉质化和离子含量的变化的结果显示：(1) NaCl处理后植株鲜重和干重均随着NaCl浓度的增大而
升高，NaNO3的效应次之，KCl则起抑制作用；(2)三种盐处理后植株肉质化水平依次为NaCl>NaNO3>KCl ；(3)离子含量
变化为，Na+含量依次为NaCl>NaNO3>KCl ；K+含量依次为KCl>NaCl>NaNO3 ；Cl-含量依次为KCl>NaCl>NaNO3；(4)盐
地碱蓬对NaCl的响应特别显著并具有很强的依赖性，200 mmol·L-1 NaCl处理 30 d后植物体内Na+和Cl-含量分别占干重
的 13.5%和 10.1%。显然，盐地碱蓬是一种专性盐生植物，是一种钠和氯的超富集植物。
关键词：NaCl；KCl；NaNO3；盐地碱蓬；生长；离子含量；超富集植物
Effects of NaCl, KCl and NaNO3 on the Growth and Ion Composition and
Distribution in Suaeda salsa (L.) Pall.
ZHAO Meng, FAN Hai*, ZHAO Ke-Fu
College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China
Abstract: Seedlings of Chenopodiaceae halophyte Suaeda salsa were treated with 0, 50, 100, 200 mmol·L-1
NaCl, KCl and NaNO3 respectively after germination. The fresh and dry weight, succulent level and ion content
were then determined after treated for 15 and 30 d. The results showed that: (1) The fresh and dry weight was
promoted by NaCl and NaNO3 at all concentrations, while inhibited by KCl; (2) The order of the succulent level
under the three salt treatment was NaCl>NaNO3>KCl; (3) The order of ion accumulation of Na+ was NaCl>
NaNO3>KCl; the order of K+ was KCl>NaCl>NaNO3; the order of Cl- was KCl>NaCl>NaNO3; (4) The response
of S. salsa to NaCl was extremely significant and the Na+ and Cl- contents in S. salsa under 200 mmol·L-1 NaCl
after 30 d were 13.5% and 10.1% respectively. It was obvious that S. salsa was an obligatory sodium and
chloride hyperaccumulating halophyte.
Key words: NaCl; KCl; NaNO3; Suaeda salsa; growth; ion content; hyperaccumulator
收稿 2007-12-27 修定 2008-04-07
资助 国家“8 6 3”计划( 2 0 0 7 A A 0 9 1 7 0 1 )。
* 通讯作者(E-mai l：biofanhai@beelink .com；Tel：
0 53 1-86 1 82 56 8)。
已知的盐生植物分为 3种生理类型[稀盐盐生
植物(salt-dilution halophytes)、拒盐盐生植物(salt-
exclusion halophytes)和泌盐盐生植物(salt-secretion
halophytes)]和2种生态类型[专性盐生植物(obligate
halophyte)和兼性盐生植物(facultative halophytes)]。
我国是一个盐生植物的王国，有盐生植物 71科，
218属，500余种(赵可夫和李法曾 1999；赵可夫
和冯立田 2002；郗金标等 2006)。但这些盐生植
物的生理生态学研究十分不够，如在经济上和理
论上都有较大价值的盐地碱蓬(Suaeda salsa)是否仅
是一种专性的盐生植物？Na+、K+和Cl-这 3种离
子中哪种离子在盐害中起主要效应？这些问题都还
未见报道。为此本实验研究了 3种盐类对盐地碱
蓬的生长和离子在植物体内积累的影响，以期进
一步了解其生理生态特性，为今后中国盐生植物
的研究和开发利用提供参考。
材料与方法
盐地碱蓬[Suaeda salsa (L.) Pall.]种子采集自
山东省东营市黄河三角洲海滨。种子经目选后，
均匀播种于盛有洗净细沙的塑料大盘中，用
Hoagland营养液浇灌。幼苗长出 4片真叶后，移
栽至小塑料盆中，每小盆移栽 5棵幼苗。幼苗长
到 6~7 cm时，进行以下处理：(1)对照(Hoagland
营养液浇灌) ；(2) NaCl处理(分别用Hoagland溶液
加 50、100以及 200 mmol·L-1的NaCl浇灌) ；(3)
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KCl处理(分别用Hoagland溶液加50、100以及200
mmol·L-1的KCl浇灌) ； (4) NaNO3处理(分别用
Hoagland溶液加50、100和200 mmol·L-1的NaNO3
浇灌)。处理开始时，每个处理以每天 50 mmol· L-1
的浓度递增，第 4天时达到实验设计的浓度。每
日用 300 mL处理液浇灌，植株在处理 15和 30 d
后随机采样测定，每个处理 3个重复。所有植物
均在温室中培养，每天光照 15 h (自然光照加 2 h
人工光照) 光照强度为 600 µmol·m-2·s-1，相对湿度
为 70%左右，室温为(30±4) ℃昼 /(24±3) ℃夜。
处理 15和30 d后随机选取各处理的植株，每
种处理 3株，称取鲜重后分别置于烘箱中 105 ℃
下杀青 10 min后在 80 ℃下烘至恒重，植物肉质
化程度按鲜重 /干重的方法计算。
测定Na+、K+和 Cl-含量时，称取 50 mg烘
干至恒重的样品放入已知重量的坩埚中，置于马
伏炉内在 550 ℃下灰化 12 h，至材料变为白色为
止，冷却后，用浓硝酸溶解定容至 50 mL。用
Cole-parmer 410型火焰光度计测定 Na+和K+含
量。将定容的溶液用 Cl-电极法测定 Cl-含量，记
录电势差，通过回归方程求反对数获得离子含
量。
测定NO3-时，每个处理取 3株，各称取 0.50 g
叶片，剪碎后用双蒸水定容至 5 mL，沸水浴处
理 30 min，冷却后，离心取 0.1 mL的上清液，
加入 0.4 mL水杨酸 -硫酸溶液，混匀后室温下放
置 20 min，慢慢加入 9.5 mL的 8.5% NaOH溶液，
混匀，用比色法测定 NO 3-，以空白作对比，于
波长 410 nm处测光密度(赵世杰等 2002)。
结果与讨论
1 NaCl、KCl和NaNO3对盐地碱蓬生长的效应
差不多已经公认，Na+和Cl-是包括盐生植物
在内的植物必需的微量元素(Brownell 1979)，但
盐生植物对它们的需要量不同，而且对其依赖程
度也不一样，在碱蓬属(Suaeda)植物中，有的特
别需要Na+和 Cl-，例如 Suaeda aegyptiaca，它是
一种对Na+特别需要的盐生植物，无Na+则不能生
长和开花结实(Eshel 1985)，可以说是一种专性盐
生植物(obligate halophyte)，但有的盐生植物如
Suaeda kali对Na+的依赖性就不如前者。另外，
盐生植物对K+的需要情况也不同于非盐生植物，
后者需要大量的 K+。当 K+浓度稍高时，盐生植
物的生长就会受到抑制。Cl-的情况与之类似。本
文结果也证实上述规律，经过 0、50、100和 200
mmol·L-1 NaCl、KCl和NaNO3处理15和 30 d后，其
干重和鲜重均发生显著变化(图1)，NaCl处理的盐
地碱蓬植株鲜重和干重随盐浓度增大而升高，明
显高于NaNO3，而各种浓度KCl处理的植株干鲜
重均受到抑制。
产生上述结果的可能原因有三：(1) Na+是盐
生植物，特别是稀盐盐生植物(如盐地碱蓬)的渗
图 1 NaCl、NaNO3和KCl处理 15 d和 30 d后对盐地碱蓬鲜重和干重的影响
Fig.1 Effects of NaCl, NaNO3 and KCl on fresh and dry weights of Suaeda salsa after treatment for 15 d and 30 d
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透调节剂，盐生植物吸收Na+后主要将Na+贮存于
液泡中，一方面降低了细胞质中的Na+浓度，另
一方面降低细胞的渗透势从而在盐渍生境下起到渗
透调节作用；(2) K+虽然是植物的大量营养元素，
但当环境中K+浓度过高时对植物的伤害作用却明
显高于 Na+，使植物生长受到抑制，据分析与细
胞质膜受损、渗透调节能力下降、膜脂过氧化等
因素有关(Flowers等 1986；赵可夫等 1995) ；(3)
低浓度的NaCl和KCl对ATP酶都有抑制作用，但
在高浓度时KCl的抑制作用则大于NaCl，这样就
会影响离子的吸收和运输，以致影响植物的生长
(倪晋山 1985)。实验同时发现等渗的NaNO3处理
的植株干重增加小于NaCl而大于KCl，这可能与
NaNO3处理下缺 Cl-有关。Eshel (1985)认为，在
一定Na+浓度范围内，Cl-有促进真盐生植物生长
的作用，但在无Na+或低Na+时，Cl-即产生抑制
作用。
2 NaCl、KCl和NaNO3处理后盐地碱蓬肉质化
的变化
Na盐处理的盐地碱蓬肉质化程度与处理浓度
呈正相关，而KCl的处理则相反，肉质化程度随
着处理浓度提高而逐渐降低，不同盐处理后的肉
质化水平大小依序为NaCl>NaNO3>KCl (图2)。肉
质化程度越高，越有利于盐生植物生长，上述结
果表明：NaCl是盐生植物肉质化的主要的诱导因
子，植物从外界吸收的一定比例的Na+和Cl-可以
促进植物肉质化，而NaNO3和KCl没有这种作用
(Zhao等 2005)。Jennings (1976)也认为盐生植物
的肉质化与ATP代谢转换有关，Na+是诱导ATP
代谢转换的因子。
3 NaCl、KCl和 NaNO3处理对盐地碱蓬 Na+、
K+、Cl-和NO3-含量的影响
图 3~6表明：(1) NaCl和NaNO3处理 15 d和
30 d后Na+含量随处理浓度的增大和时间进程而逐
渐增大，KCl处理则随着浓度的增大而降低，Na+
含量的大小依序为NaCl>NaNO3>KCl；(2)三种盐
处理的盐地碱蓬中K+含量的变化是：KCl处理下
K+ 随着处理浓度的增大和时间延长而增大，而
NaCl和NaNO3处理下则相反；(3) NaCl和KCl处
理 15 d的 Cl-含量随浓度的增大而增大，30 d后
绝对数量仍大于对照，但比 15 d的有减小的趋
势。NaNO3处理下 Cl-含量较少，但浓度减少变
图 3 NaCl、NaNO3和KCl处理 15 d和 30 d对盐地碱蓬Na+含量的影响
Fig.3 Effects of NaCl, NaNO3 and KCl on Na+ content of Suaeda salsa after treatment for 15 d and 30 d
图 2 NaCl、NaNO3和KCl处理 15 d和 30 d对盐地碱蓬肉质化的影响
Fig.2 Effects of NaCl, NaNO3 and KCl on succulent levels of Suaeda salsa after treatment for 15 d and 30 d
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化不大。(4) 15 d和 30 d时，NaNO3处理下NO3-
含量随处理浓度和时间而逐渐升高，KCl处理的
则逐渐下降，NaCl处理的NO3-含量也下降，但
不显著，而且含量小于KCl处理的。产生上述结
果的原因可能是Na+对盐生植物的多种生理功能
(渗透调节，气孔功能，酶活性)都有促进效应
(Subbarao等 2003)，高浓度K+对盐生植物则产生
一定的抑制作用，会发生K盐毒害(Flowers和Yeo
1986；Subbarao等 2003)，Cl-对植物作用是双重
性的，它可以抑制植物对NO-3的吸收(Cram 1973)，
影响植物的氮素代谢；另外，在 NaCl 存在下，
它可以提高Na+对生长的促进效应(Eshel 1985)。
图 4 NaCl、NaNO3和KCl处理 15 d和 30 d对盐地碱蓬K+含量的影响
Fig.4 Effects of NaCl, NaNO3 and KCl on K+ content of Suaeda salsa after treatment for 15 d and 30 d
图 5 NaCl、KCl和NaNO3处理 15 d和 30 d对盐地碱蓬Cl-含量的影响
Fig.5 Effects of NaCl, NaNO3 and KCl on Cl- content of Suaeda salsa after treatment for 15 d and 30 d
NO3-含量过高时，会在植物体中形成有毒的腐胺
毒害植物(Strogonov 1964)。在相同浓度下，NaCl
的作用优于NaNO3，而KCl对盐地碱蓬的生长都
是抑制的。
从盐地碱蓬生长对NaCl的响应和依赖性，可
以确定它是一种专性盐生植物。再者，200 mmol·L-1
NaCl处理后盐地碱蓬植物体中Na+和Cl-含量分别
高达植株干重的 13.5%和 10.1%，说明它还是一
种Na+和 Cl-的超富集植物(hyperaccumulator)，可
作为降低盐碱土中盐度的脱盐植物(desalinizer)
(Zhao等 2005)。
图 6 NaCl、NaNO3和KCl处理 15 d和 30 d对盐地碱蓬NO3-含量的影响
Fig.6 Effects of NaCl, NaNO3 and KCl on NO3- content of Suaeda salsa after treatment for 15 d and 30 d
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参考文献
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