全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 795
水稻的促分裂原激活蛋白激酶及其功能
谌江华 宋凤鸣* 郑重
浙江大学生物技术研究所，水稻生物学国家重点实验室，杭州 310029
The Mitogen-activated Protein Kinase Cascades and Their Functions in Rice
CHEN Jiang-Hua, SONG Feng-Ming*, ZHENG Zhong
State Key Laboratory of Rice Biology, Institute of Biotechnolgy, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China
提要 简要概述水稻 MAPK 级链组分的克隆、鉴定及其在水稻生长发育以及逆境胁迫反应调控中功能的研究进展。
关键词 水稻；MAP 激酶；MAPK 级链；防卫 / 逆境反应
收稿 2006-04-17 修定　 2006-05-23
资助　 国家自然科学基金(30170598)和教育部新世纪人才计划
项目。
*通讯作者(E-mail: fmsong@zju.edu.cn, Tel: 0571-
86971207)。
促分裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated pro-
tein kinase, MAPK)是一类存在于所有真核生物中、
从酵母单细胞到动植物等复杂生物体的进化过程中
高度保守的丝氨酸 / 苏氨酸(Ser/Thr)蛋白激酶
(Bogre等2000；Ligterink和Hirt 2001；Jonak等
2002；Zhang和 Klessig 2001)。MAPK级链(MAPK
cascade)在生物细胞感受外界刺激信号并传导到胞
内下游应答分子的过程中起作用(Bogre等 2000；
Ligterink和Hirt 2001；Jonak等2002；Zhang和
Klessig 2001)。研究结果表明，MAPK 级链参与
植物对各种生物及非生物因子的胁迫反应、激素
应答、细胞分化和发育调控等生命过程。近年
来，水稻(Oryza sativa L.)已成为研究单子叶植物
生长发育以及抗逆反应机制的模式植物，水稻中
的 MAPK 级链及其功能的研究进展很快。本文专
就水稻 MAPKs 的研究进展作简要介绍。
1 MAPK 级链的基本组成
真核生物中的MAPK级链由3个 Ser/Thr蛋白
激酶，即 MAPKKK (MAP3K)、MAPKK (MAP2K)
和 MAPK 组成，构成一个最小的功能模块。其作
用的机制包括：胞外刺激信号通过膜受体传递并
磷酸化 M A P K 级链中的 M A P K K K ，活化的
MAPKKK 通过磷酸化激活下游的相应 MAPKK，活
化的 MAPKK 进一步通过磷酸化激活下游 MAPK，
最终由活化的 MAPK 磷酸化下游目标底物，从而
将信号传递下去(Ligterink和Hirt 2001；Jonak等
2002)。
M A P K s 是 M A P K 级链中最下游的激酶，它
们的蛋白结构非常相似，都具有11个 Ser/Thr次
级结构域(subdomain)，其中，在第7和 8个次级
结构域之间有1个 T-loop 的活化环(activation
loop)，包含1个结构非常保守的由苏氨酸(T)、酪
氨酸(Y)和 X 氨基酸(X 可以是谷氨酸、脯氨酸或
甘氨酸等)组成的TXY 三肽模体(motif)。模体两
端的Thr/Tyr磷酸化后，即得到激活并将信号传递
至下游。参照 MAPK Group (2002)对植物 MAPK
的分类命名原则，根据 MAPKs 氨基酸序列中 TXY
模体的不同和Ser/Thr保守结构域的特点，MAPKs
可分为 TEY 和 TDY 2 个亚类和 A、B、C、D 4
个组，其中 TEY 亚类包含 A、B、C 3 个组，而
TDY 亚类只有 D 组。在结构上，A、B、C 3 个
组的 MAP K s 在 C 端有 1 个 CD 结构域(co m m o n
docking domain, CD domain)，而 D组 MAPKs的
C 端没有 CD 结构域，但有 1 个延伸的 C 端区域。
MAPKK 蛋白中有1个保守的S/T-X3~5-S/T (S
为丝氨酸，T 为苏氨酸，X 为任意氨基酸)模体。
这个模体上的 2 个丝 / 苏氨酸残基可以被上游的
MA P K K K 磷酸化，从而活化 MA P K K。在酵母和
哺乳动物中，S/T-X3~5-S/T 模体中 X 为 3，而在
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月796
植物中为 5。植物 MAPKKs 的 N 端末端延伸区域
拥有保守的MAPKs 锚定区域，其特征序列为K/R-
K/R-K/R-X1~6-L-X-L/V/I，类似于动物MAPKKs 的
N 端氨基酸结构。根据 MAPKKs 的氨基酸序列结
构特征，同样可分为 A ~ D 组。
MAPKKKs 是所有 MAPK 蛋白激酶中成员最多
的一类，各自序列组成和结构域特征均差异较
大。根据氨基酸序列和激酶催化结构域特征，可
以将MAPKKKs 粗略分为 MEKK1 (STE11/BCK1)和
RAF 类似激酶两大类(MAPK Gr ou p 2 00 2)。
MEKK1 类 MAPKKKs 含有与 MEKK1/STE11/BCK1
等典型 MAPKKK 相似的激酶结构域，可以进一步
分为5个亚组，其中A1亚组成员在N端序列中有
一些共同的模体，但是这些模体的组成有差异，
A 3 亚组成员的 C 端有一个调控区域。R A F 类
MA P K K K s 的序列与 MEK K 1 类 MA P K K K s 不同，
且差异比较大，可分为2类：一类有延伸的N端，
存在一些特定的结构域；另一类则没有延伸的 N
端，但有些成员在 N 端序列中含有特定的结构
域。
2 水稻 MAPK 级链组分
第1个被克隆鉴定的水稻MAPK基因是受稻瘟
菌侵染和创伤强烈诱导表达的 OsBWMK1 (He 等
1999)。已经报道的水稻MAPK 基因有十多个，但
根据序列分析，其中有些报道中的所谓不同的
MAPK 实际上属于同一个基因。目前已克隆鉴定
了 8 个水稻 MAPK 基因，它们是：OsBWMK1 (He
等 1999；Cheong 等 2003)、OsBIMK1 (又称
OsMAPK5、OsMSRMK2、OsMAP1、OsMAPK2)
(Song 和 Goodman 2002；Agrawal 等 2002；Wen
等 2002；Huang 等 2002；Xiong 和 Yang 2003)、
OsBIMK2 (Song 等 2006)、OsMAPK3 (Yeh 等
2004)、OsMSRMK3 (Agrawal等 2003a)、OsMAPK4
(Fu 等 2002)、OsWJUMK1 (Agrawal 等 2003a)、
OsMAPK6 (Lieberherr等2005)等。参照植物MAPK
蛋白激酶的分类命名原则(MAPK Group 2002)，根
据已克隆的水稻 MA P K 的氨基酸序列结构特征，
水稻 MAPK 分布在 A、C 和 D 3 个组，B 组尚未
被发现。这就是：(1) A1 亚组：包括OsMAPK2、
OsMS RM K2、OsMA P1、OsBI MK 1 和 OsMA PK 5
(Song 和 Goodman 2002；Agrawal 等 2002；Wen
等 2002；Huang 等 2002；Xiong 和 Yang 2003)，
其磷酸化三肽模体为 TEY；(2) B 组：OsMPK4，
其磷酸化三肽模体为TEY；(3) C2亚组：OsMAPK4、
OsMSRMK3 和 OsMAPK3 (Fu 等 2002；Agrawal 等
2003a；Yeh 等 2004)，其磷酸化三肽模体也为
TEY；(4) D1 亚组：OsBW M K1、OsW J U MK 1、
OsBIMK2 和 OsMAPK6 (He 等 1999；Cheong 等
2003；Agrawal 等 2003a；Lieberherr 等 2005；
Song 等 2006)，它们的磷酸化激活三肽模体为
T D Y ，在氨基酸序列中有个较长的 C 端，其中
OsBWMK1 氨基序列 C端有 1 个醇脱氢酶(alcohol
dehydrogenase, ADH)结构域和 1个酪氨酸激酶
(tyrosine kinase, TK)磷酸化位点(KEPEDDY)，而
在其它 3 个中则没有(He 等 1999；Che o ng 等
2003)。Cheong 等(2003)进一步研究发现，重组
的 OsBW MK1 蛋白具有自我磷酸化和磷酸化 MBP
底物的活性，OsBW M K 1 定位在细胞核中，而且
其 C 端序列是激酶活性以及细胞核定位所必需
的。
已有的研究主要集中在MAPKs 上，而对水稻
MAPKK s 和 MAPKKK s 的研究则较少。目前只克
隆鉴定了 OsMEK1 和 OsEDR1 两个基因，分别编
码 MAPK K 和 MAPK KK ( We n 等 200 2；Kim 等
2003 )。因此，对于水稻 MAPKK s 和 MAPK KK s
的了解非常少。
3 水稻 MAPK 的功能
双子叶植物 MAPK s 的研究表明，病原菌侵
染、抗病性诱导信号分子、创伤、高 / 低温、干
旱、盐害、重金属、紫外线照射等生物与非生
物因子，均能激活 MAPK 信号途径并通过活化的
MAPK激活各种细胞反应(Bogre等2000 ；Ligterink
和 Hirt 2001；Jonak等 2002；Zhang和 Klessig
2001；MAPK Group 2002)。已有的研究表明，
MAPK参与水稻对病原菌侵染和非生物逆境反应以
及水稻自身的生长发育等，不同的是，MAPK 在
对各种环境刺激反应中的作用不尽相同。
3.1 在抗病反应中的作用 D1亚组中的OsBWMK1、
OsWJUMK1、OsBIMK2 和 OsMAPK6 的磷酸化三
肽模体为 TDY，且均有一个较长的 C 端部分(He
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等 1999；Cheong 等 2003；Agrawal 等 2003a；
Lieberherr等 2005；Song等 2006)。在三至四周
龄水稻幼苗中，OsBW M K 1 基因的表达受稻瘟菌
侵染的诱导，也受抗病信号分子水杨酸(salicylic
acid, SA)和茉莉酸(jasmonic acid, JA)等处理所诱导
表达(He 等 1999；Cheong 等 2003)。OsWJUMK1
基因有较高的本底表达，但 SA 和 JA 处理可以诱
导其表达(Agrawal等 2003a)。过量表达OsBWMK1
的转基因烟草植株叶片上形成自发性的过敏性坏死
病斑，防卫反应基因表达水平显著提高，而且表
现出对黑茎病和野火病的抗病性( C h e o n g 等
2003 )。这些结果表明，OsBW MK 1 参与水稻抗
病反应的调控。O s B I M K 2 基因在苯并噻二唑
(benzothiadiazole, BTH，一种诱导抗病反应的化学
诱导剂)处理后激活表达，而且其表达在BTH诱发
的诱导抗病性反应以及水稻与稻瘟菌间的非亲和性
互作早期就为稻瘟菌侵染所激活，重组的
OsBIMK2 蛋白在体外具有自我磷酸化活性，过量
表达OsBIMK2 的转基因烟草植株表现出的是其对
病毒病和真菌病害的抗性增强，显示 OsBIMK2 在
水稻抗病反应中的作用很大(Song 等 2006)。
已报道的 OsBIMK1、OsMAPK5、OsMAP1、
O s M S R M K 2、O s M A P K 2 实质上是同一个基因，
编码的 MAPK 归属于 A1 亚组。OsBIMK1 基因是
一个受多个诱导因子激活表达的水稻 M A P K 基
因。水稻幼苗经 B T H 、S A 、J A 、茉莉酸甲酯
(methyl jasmonate, MeJA)等抗病信号分子、非寄
主病原菌处理后，OsBI M K 1 基因即很快得到激
活，同时，在水稻 - 稻瘟菌非亲和互作反应中的
早期也可受到诱导表达(Song 和 Goodman 2002；
Agrawal等 2002)。说明水稻OsBIMK1基因介导的
是一条能有效识别或感受抗病性化学诱导剂的
MAPK信号途径或参与诱发水稻对稻瘟菌的早期抗
性。另有研究发现，OsMA P K 5 基因是一单拷贝
基因，但产生 2 个不同的剪接转录本。OsMAPK5
基因表达和激酶活性均可为病菌侵染所诱导(Xiong
和Yang 2003)。RNA干扰(RNA interference, RNAi)
抑制 OsMAPK5 表达的转基因水稻植株表现出组成
型的防卫反应基因表达，而且其对真菌和细菌病
害的抗性也显著增强(Xiong和Yang 2003)。这表
明，OsMAPK5 参与负调控防卫反应基因表达和水
稻抗病性。过量表达钙离子通道基因 OsTPC1 的
水稻细胞，对来自真菌的激发子更加敏感，诱发
氧化迸发，活化 OsMA P K 2，并引起过敏性细胞
死亡；而 OsTPC1 基因的 Tos17 插入突变体中，
由该真菌激发子诱发的 MAPK 活化和细胞过敏性
死亡等防卫反应明显受抑(Kurusu等2005)。因此
认为，OsMAPK2 与钙离子是一起参与调控由真菌
激发子诱发的细胞过敏性死亡的。
在水稻悬浮培养细胞中，鞘磷脂激发子在翻
译后水平上活化 OsMAPK6。RNAi 抑制 OsMAPK6
基因表达的转基因植株中病菌诱导的苯丙氨酸解氨
酶(phenylalanine ammonialyase, PAL)基因表达水平
显著下降，而 OsMAPK5a 的表达明显上调。进一
步研究还发现，小GTPase酶基因 OsRac1 经 RNAi
沉默或丧失功能突变后，由鞘磷脂激发子诱发的
OsMAPK6 蛋白含量和激酶活性显著下降。免疫共
沉淀实验结果证实，OsMAPK6 与活性态 OsRac1
紧密结合在一起，而与非活性态 O s R a c 1 无关
(Lieberherr等 2005)。这些结果证明，OsMAPK6
参与水稻防卫基因表达的调控，而且其活性在蛋
白水平上受 G 蛋白调节。
3.2 在非生物逆境反应中的作用 除了受病菌侵染
和抗病信号分子处理所诱导外，O s B W M K 1 和
OsWJUMK1还受脱落酸(abscisic acid, ABA)、高
盐、干旱、高温(37℃)或重金属等多种非生物因
子的诱导表达(Agrawal等2003a, b)，但低温(12℃)
和紫外线不影响OsBWMK1的表达水平(Agrawal等
2003b)，而高温(37℃)和紫外线照射后则会降低
OsWJUMK1 本底水平(Agrawal 等 2003a)。
OsMAPK2 基因在水稻所有组织中均存在组成
型的表达。当水稻悬浮培养细胞经从 26℃到 4℃
的降温处理或在糖分饥饿时，OsMAPK2 基因的表
达水平显著上升，但 42℃高温处理时，其 mRNA
水平则快速下降(Huang 等 2002)。水稻悬浮培养
细胞中，用重金属镉处理可激活 OsMAPK2 基因
表达，但不能诱导 OsMA P K 3 和 OsM A P K 4 表达
(Yeh 等 2004)。OsMAP1 基因在水稻花期以 12℃
处理或幼苗期以12℃处理后均能被转录激活(Wen
等 2002)。这表明，OsMAP1 基因可能参与水稻
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月798
对中度低温逆境的抗逆反应和花的发育调控。
OsMAPK5 和 OsMSRMK2 的表达还受创伤、ABA、
乙烯(ethylene, ET)、NaCl、臭氧、高温、干旱、
重金属和紫外线照射等非生物因子的诱导(Agrawal
等 2002；Xiong 和 Yang 2003)，RNAi 抑制
OsMAPK5 表达的转基因水稻植株的抗旱、抗盐和
抗低温能力显著降低，而过量表达 OsMAPK5 的
转基因植株则表现出抗旱、抗盐和抗低温能力的
增强(Xiong和 Yang 2003)。这些结果表明，水稻
O s B I M K 1 、O s M A P K 5 、O s M S R M K 2 、
O s M A P 1、O s M A P K 2 参与激素、逆境、抗病和
其他多种环境的刺激反应。
C 2 亚组中的 O s M S R M K 3 、O s M A P K 4 和
OsM A P K 3 基因也参与高 / 低温、干旱、盐害等
非生物因子的逆境反应。OsMSRMK3 基因在水稻
植株组织中呈组成型表达，重金属和创伤可诱导
其表达，但干旱、高/低温(37/12℃)以及紫外线
(UV-C)却抑制其表达(Agrawal等2003a)。水稻悬
浮细胞经糖分饥饿和高盐(300 mmol·L-1)处理或水
稻幼苗以 4℃低温处理后，均能上调 OsMAPK4 基
因的表达(Fu 等 2002)。OsMAPK3 基因在水稻悬
浮细胞受到重金属 C u 2+ 处理后得到激活而表达
(Yeh 等 2003)。这些研究表明，C2 亚组的 MAPKs
与 A1 和 D1 亚组 MAPK 不同，可能主要参与非生
物逆境反应。
另外，锌也可以激活2个分子量分别为40和
42 kDa 的 MAPK 活性，而且用活性氧清除剂预处
理后，锌诱导的这2个 MAPK活性即明显受抑(Lin
等 2005)。由此看来，活性氧可能参与由锌所调
控的 M A P K 级链活性。
3.3 在生长发育中的作用 随着研究的深入，发现
M A P K 在真核生物的生长发育过程中也起作用。
水稻MAPKs 在不同组织器官中的差异表达有力地
说明 MAPKs 参与水稻的不同生长发育过程(Wen
等 2002；Huang 等 2002；Fu 等 2002；Agrawal
等 2003a)。OsMAPK2 基因在水稻幼苗所有组织中
均有表达，但生长后期仅在花器官中表达，而且
表达能力随着花的成熟进程而逐渐增强，说明
O s M A P K 2 基因参与花的发育过程，这也说明
OsMA P K 2 基因是受水稻发育调节的(Hua n g 等
2002)。OsMAP1 基因在水稻花药、幼苗的根和
芽中的表达均能检测到，说明也是受发育调节的
(Wen 等 2002)。另外，OsMAPK4、OsWJUMK1
和 OsMSRMK3 在水稻营养与生殖生长期间不同器
官中的差异表达均有所报道(Fu等 2002；Agrawal
等 2003a)，显示一些MAPKs可能参与水稻的生长
发育过程，但迄今尚缺乏直接的分子生物学证
据。
4 水稻 MAPK 级链及其下游组分
植物中第1条完整的MAPK级链是拟南芥中细
菌激发子鞭毛蛋白(flagellin)与受体蛋白FLS2结合
后的 AtMEKK1-AtMEK4/5-AtMPK3/6 级链，信号
经这条MAPK 级链传递后激活AtWRKY22/29l 转录
因子，启动防卫基因的表达，从而最终抑制丁香
假单胞菌和灰霉菌的侵染(Asai等2002)。但迄今
为止，尚未解析出一条完整的水稻 MA P K 级链。
水稻中克隆鉴定的第1个 MAPKK是受 12℃低
温诱导表达的 O s M E K 1 基因( W e n 等 2 0 0 2 )。
OsMEK1蛋白含有11个保守的Ser/Thr蛋白激酶催
化亚结构域。在VII和 VIII亚结构域之间有一个
为植物 MAPKKs 所特有的 S/TXXXXXS/T 模体，
它与动物和酵母中 MEKs 的 S/TXXXS/T 模体不
同。Wen 等(2002)发现，水稻花期以12℃的温度
处理或幼苗的根和芽以 1 2 ℃的温度处理后，
OsMEK1 基因都能诱导表达。酵母双杂交的实验
证明，OsMEK1 能与下游的 OsMAP1 发生特异性
的直接物理互作(Wen 等 2002)。这些结果表明，
由 OsMEK1 和 OsMAP1 介导的 MAPK 级链可能参
与水稻对低温的抗逆反应。
水稻中克隆鉴定的第 1 个 MAPKKK 基因是拟
南芥中 EDR1 的同源基因OsEDR1 (Kim 等 2003)。
拟南芥 EDR1 参与抗病基因介导的信号途径，并
负调控抗病反应(Frye 等 2001)。OsEDR1 基因表
达受 J A 、S A 、H 2O 2、干旱、盐害、重金属等
多种因子的诱导，而且在营养和生殖器官组织中
也存在差异表达(Kim等 2003)。这表明OsEDR1基
因是在水稻防卫/逆境信号途径和生长发育过程中
起作用的。但 OsEDR1 介导的 MAPK 级链尚不清
楚。
最近，Cheong 等(2003)用酵母双杂交技术，
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以 OsBWM K1 为诱饵，从水稻 cDNA 文库中分离
鉴定到一个下游的互作因子基因 O s E R E B P 1 。
OsEREBP1 基因编码 EREBP 类转录因子，能与一
些防卫反应基因启动子中的顺式作用元件 GCC 盒
结合，从而调控防卫反应基因的表达。在酵母双
杂交中，OsBWMK1 和 OsEREBP1 能发生特异性
相互作用，而且重组的 OsBWMK1 蛋白也能磷酸
化 OsEREBP1 蛋白，从而增强 OsEREBP1 蛋白与
GCC 盒的结合能力。在拟南芥原生质体中同时瞬
间表达的 OsBWMK1 和 OsEREBP1 可以引起由 GCC
盒所驱动的 G U S 报道基因的表达( C h e o n g 等
2003)。这些结果证明 OsBWMK1 是通过磷酸化
OsEREBP1 来调控防卫基因表达和抗病反应的。
5 结语
MAPK 级链在植物信号转导途径中组成相互
交错的复杂的传递网络，但与动物和酵母中
MAPK 研究相比，对植物 MAPK 链的了解还很有
限。近年来，水稻 MAPK s 及其功能的研究结果
丰富了对植物 M A P K 蛋白激酶领域的认识，例
如，一些水稻 MAPK 基因受 JA 的调控表达，水
稻 MAPK 对多种逆境反应的不同应答等。已知的
水稻MAPKs 中大多是受水稻自身发育调控的，说
明它们除在水稻自身防卫机制中起作用外，还参
与水稻的生长发育过程。
目前，有关水稻 MAPK 级链的研究主要集中
在其功能方面，但对 MAPK 及其级链的激活机制
却不是很清楚。在酵母和哺乳动物中，MAPKs 主
要通过翻译后磷酸化得到激活，而在植物中发现
既有翻译后磷酸化激活，也有转录水平的调节。
已有的研究表明，已知的水稻 MAPK 基因都可以
在转录水平上激活，但它们在翻译蛋白水平上是
如何调节激活的，还有待于进一步研究。另外，
水稻 MAPK 级链在整个信号网络中地位的认识也
很有限。虽然已克隆并鉴定多个水稻 MAPKs，但
其级链上游的 MAPKK 和 MAP K KK 还不清楚，尚
未鉴定出一条完整的 M A P K 级链。
结合生物化学、遗传学、基因组学和生物信
息学等技术方法，可以促进水稻 MAPK 及其级链
功能的研究。首先，利用生物信息学技术全面挖
掘水稻基因组中编码 MAPK、MAPKK 和 MAPKKK
的基因，分析基因结构和蛋白特性。其次，构
建已鉴定的或新挖掘的水稻 MAPK 基因的 RNAi 基
因沉默、过量表达突变体或从已有水稻突变体库
中筛选相应 MAPK 基因的 T-DNA 插入突变体，研
究这些突变体的表型，从而明确特定 MAPK 的生
物学功能。第三，采用酵母双杂交等技术分离
MAPK 级链中的组分，研究级链组分间的相互作
用及其激活机理；同时，鉴定 MAPK 级链下游的
磷酸化底物因子及其功能，从而阐明 MAPK 级链
调控生物学功能的机制。这些研究无疑将有助于
深入了解 MAPK 蛋白激酶在水稻生长发育以及抗
逆反应中的作用，并进一步丰富 MAPK 级链在植
物信号转导网络中生物学功能的认识。
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