全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 115
收稿 2003-03-04 修定 　 2003-06-30
资助 国家自然科学基金（30070 4 7 3）。
* 通讯作者（E-mail:xiaoshh@mail.caas.net.cn, Tel:010-
68918574）。
脱落酸与种子休眠
孙果忠 肖世和*
中国农业科学院作物育种栽培研究所，北京 100081
Abscisic Acid and Seed Dormancy
SUN Guo-Zhong, XIAO Shi-He*
Institute of Crop Breeding and Cultivation, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081
提要 从植物生理学、信号转导和基因表达三个方面综述了种子休眠与脱落酸之间关系的研究进展。
关键词 脱落酸；种子；发育；萌发；休眠
植物的基因表达、生长发育以及对某些环境
刺激的反应均受体内多种激素的制约。自上世纪
60年代分离和鉴定ABA 后，其生理功能不断被揭
示。ABA 缺失突变体的发现证实植物体内的 ABA
主要通过由多种基因控制的胡萝卜素（C40）途径
合成[1]。内源 ABA 有多种代谢途径，其中以氧化
作用和结合作用为主。ABA 可氧化生成红花菜豆
酸（P A ），进而还原成失活的二氢红花菜豆酸
（D P A）；A B A 还能与糖反应生成无活性的结合
态 ABA 葡糖酯和 ABA 葡糖苷[2]。种子是人类赖以
生存的主要物质和能量来源，人类对其认识和研
究也由来已久。其中，种子休眠性一直是植物学
研究的根本问题之一。据统计，仅1988～1997年
这一领域就有700多套书籍出版[3]。与农业生产关
系密切的许多问题，如谷物收获前的穗发芽[4]也
决定于种子的休眠。休眠涉及种子发育至萌发过
程中的极其复杂的基因表达与调控。尽管经过多
年的研究取得了一定进展，但仍有许多基本问题
尚待回答。业已查明 A B A 对种子休眠有调节作
用，这一调节作用还受环境因素和种子自身对
A B A 的合成、代谢与反应能力的影响[2，3]。
1 ABA在种子发育至萌发过程中的变化及其对休
眠的调节
1.1 种子发育过程的变化 种子发育过程中干物质
积累的同时也伴随着 ABA 含量变化。发育早期的
小麦种子中 ABA 含量很低。通常在贮藏物积累最
活跃的时期（大约在发育至成熟的 1/3～1/2 时）
ABA 含量最高，最大值可达 10-7 mol.L-1。已知
ABA 对淀粉[5]、贮藏蛋白[6]、胚凝集素[7]的合成
起调控作用。种子发育后期, A B A 含量明显降
低，特别是成熟干燥后降至最低点[4]。
ABA 可诱导发育种子的休眠，并抑制胚过早
萌发。大量证据表明，A B A 调节休眠的启动，
但不清楚这种调节作用是如何进行的。用ABA 合
成抑制剂处理发育的玉米种子，可促进未成熟种
子提早萌发，也可使成熟种子失去休眠[8]。去掉
种子中内源ABA 库，也能诱导大豆未成熟种子萌
发[4]。研究表明，某些物种胚的过早萌发与 ABA
合成缺失或敏感性有密切关系。在拟南芥种子发
育过程中，A B A 参与休眠的启动。拟南芥
ABA- 缺失型（aba）突变体的种子失去休眠；
ABA-不敏感型(abi)突变体的种子具有正常含量
的内源 ABA，但种子不休眠，表现和 aba 突变
体相似[9]。
在籽粒发育过程中，内源 A B A 水平升高，
可以阻止胚的过早萌发和淀粉贮藏物的过早水解。
在体外培养的大麦未成熟胚或糊粉层组织中，外
源ABA可促进a-淀粉酶抑制蛋白质的合成[10]。花
后 25 d,小麦胚中的内源ABA浓度足以抑制 a-淀
粉酶的合成；但将这些胚在液体培养基中浸洗后
会降低 ABA 含量，从而诱导 a- 淀粉酶合成[11]。
1.2 种子萌发过程的变化 ABA在成熟种子中的
分布是不均匀的，胚中含量通常是胚乳中的3～5
倍，种皮中 ABA 含量只占总量的 25 %，但是胚
乳中的10倍；萌发时ABA能从种皮转移到胚[12]。
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月116
在不同休眠性种子萌发过程中，ABA 的代谢存在
差异。如休眠与后熟过的大麦籽粒中，A B A 和
G A 的含量相似。在籽粒吸胀初期，两种籽粒的
胚内 A B A 含量均急剧下降，A B A 迅速代谢成
PA。但吸胀 18 h 后，后熟籽粒的胚内 ABA 含量
降低更明显，而 GA 含量显著增加[13 ]。
ABA 对种子萌发和萌发后的与贮藏物代谢有
关的某些酶活性有抑制作用。用从大麦糊粉层中
分离的核酸研究表明，ABA不仅阻碍 a-淀粉酶的
积累，而且抑制 GA 调控的相关转录[14]，已知与
萌发相关的许多酶（如磷酸酶、β-葡聚糖酶等）
的表达受 GA 调节[15]。糊粉层是种子中主要的矿
质元素贮藏器官，K +、M g 2+、C a 2 + 和植酸以螯
合的形式存在[16]。大麦糊粉层中无机离子的释放
是受激素调控的，GA可以刺激植酸酶的合成，植
酸的降解可为胚生长提供磷酸和阳离子[17]，ABA
可通过对 G A 的作用影响这些反应。A B A 和 G A
也能调节谷物糊粉层细胞的活性。GA加速细胞的
死亡而 ABA 可以提高细胞活性，从而导致细胞编
程性死亡（PCD）[18]。
2 影响ABA调节作用的因素
ABA 对种子休眠具有调节作用，但这种调节
也受种子发育至萌发过程中多种内外因素影响，
如干燥脱水、母体本身（胚乳、种皮、植株）、
胚外部的渗透势以及胚对 ABA 的反应能力等。
2.1 干燥脱水的影响 籽粒发育过程中的环境条件
能够影响 ABA 含量。干燥导致的水分胁迫可以使
发育的小麦籽粒中 ABA 含量升高[8]。小麦籽粒成
熟干燥的启动和内源 ABA 含量的降低在时间上存
在着相关。田间条件下，籽粒中 A B A 含量下降
早于干燥失水[10]。成熟前干燥可以使ABA 的降解
加快，并能诱导对 GA 反应的 a- 淀粉酶合成能力
增加[ 4 ]。成熟前干燥的速率和强度是十分关键
的，干燥不充分会导致内源ABA 含量增加[19]。但
种子中内源 ABA 含量下降和萌发能力之间不一定
总是相关，干燥过程中种子对 ABA 的敏感性是变
化的。在棉花的离体胚中，麦芽糖合成酶的合成
受 ABA 促进或抑制决定于胚的生理状态和水分含
量[20];小麦未成熟胚与成熟胚在a-Amy-2的合成上
对 ABA 的反应也存在差异[21]。因此仅有 ABA 不
足以调节某些基因的活性，干燥可能是这些基因
停止表达的首要条件。
2.2 母体的影响 母体对ABA调节作用的影响机
制目前还不十分清楚。有人认为母体可能通过提
供 ABA 的方式抑制胚萌发。如向培养基中加入生
理浓度的 ABA 时，可以阻止某些物种的未成熟胚
萌发，并促进未成熟胚的继续发育[4]。在白皮小
麦籽粒发育过程中，用0.05 mg.L-1 的 ABA喷洒 2
次后穗发芽显著降低，表明小麦母体的 ABA 可以
抑制种子过早萌发[2]。但通过对拟南芥aba突变体
和野生型杂交表明，只有当胚自身产生 ABA 时才
引发休眠。在产生 ABA 的母体（Aba/a b a）上
结的种子（aba/aba）没有休眠，来源于母体和
外施的 ABA 都不能诱导胚休眠[4]。类似的现象在
玉米的 v p 5 和 v p 8 基因突变体中也存在[ 2 2 ]。
Finkelstein等[23]认为母体产生的ABA与贮藏物积累有
关，而胚合成的AB A 与休眠和干燥耐受性有关。
2.3 渗透势的作用 在种子发育过程中，未成熟
胚不能萌发,可能是内源ABA的抑制作用或胚外部
组织的高渗透性造成的水分吸收限制所致。但研
究表明，ABA 的作用与渗透胁迫是有区别的。用
抑制剂norflurazon和甘露醇可以在内源ABA含量
不升高的情况下，引起小麦胚中编码胚胎后期成
熟蛋白（EM）的 mRNA 表达增加[24]。在培养的
大麦胚中，不同的 A B A 和水分胁迫处理，可以
使编码胚胎后期丰富蛋白（LEA）的 mRNA 表达
不同[25]。
2.4 胚对ABA的反应能力 ABA的调节作用还与
不同基因型的胚对 ABA 的反应能力有关。尽管休
眠是受发育过程中的 ABA 诱导的，但休眠状态的
保持不受 A B A 存在的影响，A B A 对休眠的影响
或许在成熟前已经建立起来。特别是胚对 ABA 反
应的敏感性可能对保持种子休眠有作用[26]。
3 胚对ABA的敏感性与种子休眠
植物离体实验经常需要高浓度的激素才能获
得显著生理反应，植物组织内激素浓度的微小变
化往往不能解释生长发育的明显差异。因此，
Trewavas[27]认为植物激素的作用强弱与浓度无关，
细胞对激素的敏感性才是激素作用的控制因素。
ABA 对休眠或萌发的调节不仅要考虑激素水平，
还要考虑胚对 A B A 的敏感性。
3.1 胚对ABA反应的敏感性 研究表明，不同基
因型籽粒休眠性差异和成熟过程中内源 ABA 的水
平并不一致，而离体胚对外源 ABA 的反应与穗发
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 117
芽抗性高度相关。易穗发芽小麦品种“Gree r”
和抗穗发芽品种“Brevor”的离体胚在水中具有
相似的萌发能力，但 ABA 对二者离体胚萌发的影
响存在巨大差异。“Brevor”25d 的幼胚对 ABA
的敏感性是“Greer”的 10倍[26]。收获后的不同
小麦基因型离体胚对ABA的敏感性也存在显著差异，
深休眠基因型的胚对ABA的敏感性相对较高[28]。在
多种作物，如大麦[29]、高粱[30 ]、野燕麦[31 ]
中也发现了类似现象。更具说服力的证据是来自
突变体的研究。小麦品种“Kitakei”的胚在发
育后期对 ABA 敏感，而其 3 个成熟时不休眠突变
体的胚(内源ABA含量与“Kitakei”相似)则迅速
丧失对 ABA 的敏感性[32]。籽粒对外源 ABA 的敏
感性也存在差异。在大麦品种“Triumph”和其
abi 突变体 TL43 的籽粒发育以及后熟的各个时
期，二者的籽粒中内源 ABA 含量均无明显差异，
但种子之间的起始萌发率（GP 0）和对外源 ABA
的敏感性则差异显著[33]。
3.2 影响胚对ABA敏感性的因素 大量的研究表
明，许多影响种子休眠深度的因素也同时影响胚
对 A B A 的敏感性，二者间有相当的一致性。
3.2.1 环境因素 籽粒发育过程中的环境因素可以
影响休眠深度和胚对ABA的敏感性。在15和 25℃
下发育的小麦籽粒，胚中的最终 ABA 含量没有差
异；但在15℃下，籽粒发育过程中保持高水平的
A B A；成熟时胚对 A B A 的敏感性增强，休眠加
深[34]。Garello和Page-Degivry[35] 研究了两个休眠
深度不同的小麦品种“R e c i t a l ”（浅）和
“Scipion”（深）开花后在 15 和 25℃下的生长
情况，也得出相似的结论。萌发温度也会影响胚
对 ABA 的敏感性。在 30℃时，外源 ABA 对休眠
野燕麦离体胚萌发的抑制作用比10℃下的强1 000
倍[31]。
萌发过程中胚对ABA 的反应会受某些物质影
响。糖影响 ABA 对拟南芥萌发的调节作用可能与
降低胚对 ABA 的敏感性有关。相对低浓度（15～
90 mmol.L-1）的葡萄糖、蔗糖或果糖能显著降低
AB A 对萌发的抑制作用。葡萄糖对 A B A 的调节
作用依赖光照，并且仅限于胚根生长阶段，随后
的幼苗生长阶段仍对 ABA 敏感[36]。糖与 ABA 在
某些萌发相关的基因表达上存在互作。低浓度的
葡萄糖或蔗糖能抑制水稻胚中 RAmy1A 和 RAmy3D
基因的表达；A B A 能抑制糊粉层中贮藏物的代
谢，并促进糖对 RAmy1A 的抑制作用[37]。
3.2.2 内部因素 胚对ABA的敏感性与其生理状
态有密切关系，但因材料与环境等因素的差异，
其结果并不一致。在小麦发育后期，种子中的
AB A 含量下降，胚对外源 AB A 的敏感性也随着
降低，发育胚和成熟胚对 ABA 的反应存在明显差
异[4]。小麦早期的胚对 ABA 敏感性差异最大[26]，
胚对ABA的敏感性大约在开花后的30 d之前就开
始[36]; 而大麦则在生理成熟后[29]。苜蓿发育早期
的胚对 AB A 是高度敏感的，而成熟干燥的胚则
要求高浓度的 ABA（10-3 mol.L-1）才能阻止其
萌发[4]。
随着种子休眠的解除，胚逐渐失去对 ABA 的
敏感性。在后熟过程中，小麦易穗发芽品种
（“Parker76”）和抗穗发芽品种(“Cream”)的
内源 ABA 水平与休眠之间并不相关。尽管它们的
种子和离体胚对 ABA 的敏感性均随着后熟过程而
降低，但二者的种子和离体胚对外源 ABA 的敏感
性存在差异，A B A 对“C r e a m”的抑制作用更
强烈[38]。休眠燕麦种子的离体胚萌发时对ABA 的
敏感性是不休眠的100～1 000倍[39]。冷激处理在
诱导雪松种子休眠解除的同时，也引起胚对 ABA
敏感性的明显降低[40]。
穗子和籽粒的某些遗传特性也会影响胚对
ABA 的敏感性。已经发现颖壳和粒色对休眠的影
响与胚对 ABA 的敏感性有关。大麦颖壳对休眠的
抑制作用与胚对 ABA 的敏感性相关[29]。成熟时，
白皮小麦品种“N S 6 7 ”较其红皮近等基因系
“AN K”休眠性低，红皮小麦品种“AU S 1 4 9 0”
较其白皮突变系“E M S - A U S ”休眠性高。
“AU S 1 4 9 0”和“EM S - A U S”的稃皮中均含有
相当于 1～10 μ mol.L-1 ABA 的抑制物，因此
“AUS1490”的种皮并不能通过稃皮中的抑制物
增加休眠。“A N K”和“A U S 1 4 9 0”的成熟胚
对 A B A 的敏感性明显比“N S 6 7 ”和“E M S -
AUS”高，这表明 R 基因主要通过增加胚对 ABA
的敏感性来提高籽粒休眠[41]。
4 胚对ABA敏感性的机制
离体胚对外源 ABA 反应的敏感性与种子休眠
之间的关系引起了许多学者的兴趣，目前胚的
ABA 敏感性研究已成为探索休眠内在机制的重要
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月118
途径。这些研究可概括为生理学、信号转导和基
因表达三个方面。
4.1 生理学 许多通过离体培养和测定内源ABA
含量变化的研究表明，胚对 ABA 敏感性的差异可
能与胚调节内源ABA 含量的能力有关。Steibach
等[30]认为种子抗穗发芽能力与胚对外源ABA 的吸
收 能 力 有 关 。 如 将 高 粱 的 易 穗 发 芽 品 种
（“R e d l a n d B 2 ”）和抗穗发芽品种（“I S
9530”）扬花 35 d 的种子放在外源 ABA 中浸泡
24 h 后，前者胚的 ABA 含量约是后者的一半。
Wang和Page-Degivry[42]认为胚的内源ABA扩散和
合成能力以及胚对 A B A 的敏感性共同控制着萌
发。Garello等[35]用ABA合成抑制剂fluridone处
理萌发的小麦种子时，发现休眠深度和胚的 ABA
合成能力相关。Jullien等[43]认为后熟作用并不能
降低大麦种子中 ABA 的含量，只是抑制吸胀胚的
ABA合成能力，使休眠种子的萌发代谢受到抑制,
胚根生长受阻。Jacobsen等[13]认为禾谷类种子休
眠的解除可能与 A B A 的代谢或合成调节的内源
AB A 含量降低有关，胚对 AB A 的敏感性有重要
作用；但敏感性变化只反映胚调节内源 ABA 含量
的能力，而不是胚向外分泌 ABA 和对 AB A 反应
的能力。
4.2 信号转导 胚对ABA反应的下降可能与ABA
信号转导途径有关。A B A 信号转导可能在通过
ABA 调节的蛋白激酶催化的蛋白质磷酸化过程中
起作用[14]。ABA 受体的克隆是研究细胞信号转导
的重要目标之一。激素受体的一个重要特征是受
体蛋白与激素结合后使受体激活，激活了的受体
可引起特定的生理反应。但迄今 ABA 受体的克隆
还未成功[44]。现有的关于植物激素信号转导的认
识主要来自拟南芥等植物突变体的研究。ABA 不
敏感突变体vp1和abi3即使在有抑制剂存在的情况
下也能萌发[3]，暗示野生型的基因产物可以控制
休眠。糖作为信号分子在植物体内调节多种生理
活动。拟南芥突变体的研究表明糖也能调节胚对
ABA 的敏感性。如abi3 突变体的发育种子中积累
的蔗糖是野生型种子中的3倍[45]。已经发现，在
高浓度的葡萄糖溶液（如388 mmol.L-1）中，aba2
和 abi4突变体表现对葡萄糖不敏感。其表现分别
和葡萄糖不敏感突变体gin1和gin6的相似[46]。有
人推测，gin1和 gin6能分别通过信号途径，影响
aba2和abi4的基因表达[47]。在拟南芥种子萌发过
程中，ABA、乙烯和糖在信号转导途径上存在互
作。糖能调节 ABA 对贮藏物代谢的抑制作用，而
乙烯又可以调节糖对ABA的作用[36, 48]。因此，仅
通过突变体对激素的表型反应和基因表达来确定信
号转导途径往往是不准确的，突变体的激素生理
反应与其遗传差异常常不一致，信号转导是一个
复杂的网络。活性氧（reactive oxygen species，
R O S ）作为植物“第二信使”已成为逆境生物
学研究领域的一个重大理论课题。H 2O 2 通过与
A B A 互作调节细胞的多种生理活动。研究表明
H2O 2、ABA 和 GA 在调节禾谷类糊粉层细胞的活
性上存在密切关系。H2O 2 能够杀死 GA 处理的糊
粉层细胞，但是不能杀死 A B A 处理的细胞。用
紫外线（U V - A）照射 G A 处理的细胞，可以产
生更多的 H2O2。ABA 处理的细胞活力和一个活性
很强的抗氧化防御系统有密切关系，这个系统通
常在 GA 诱导细胞死亡之前就已被破坏掉。细胞
的死亡可能是由重新激活的 ROS 引起的[18]。但
A B A 与活性氧在种子休眠上的关系目前还不清
楚 。
4.3 ABA特异“休眠基因” ABA在休眠上的作
用是通过调节某些基因的表达实现的。休眠性不
同的小麦离体胚对外源 ABA 反应后，在蛋白质合
成上有明显的差异。在深休眠的胚中，ABA- 反
应型基因更利于表达，某些 mRNAs 的含量丰富，
并产生一系列“休眠蛋白”。上世纪 90 年代初，
就有人发现休眠小麦的胚轴在吸胀最初4 h，内源
ABA 增加 2.5 倍，并合成一系列热稳定蛋白。不
休眠的胚没有表现出类似的反应，但将其浸在
100～1 000倍生理浓度的ABA溶液中也可诱导这
些蛋白合成[49]。之后，又发现 ABA 可以诱导 LEA
蛋白、促进 vp1 基因的表达等[50]。用突变体的研
究也有类似发现。小麦品种“Kitakei”的休眠
种子和其abi突变体种子萌发时，在abi胚中不表
达一种特殊多肽e，而“Kitakei”种子吸胀过程
中一直表达多肽 e[51]。ABA 预处理小麦种子还可
增加脱水素和分子量 15 kD 的特异蛋白表达[52]。
在 mRNA 水平上也有相关报道。已经从小麦、野
燕麦和雀麦（Bromus secalinus）中克隆了几个
cDN A，种子吸胀后，它们的表达量在休眠胚中
比不休眠胚的高[50,53,54]; ABA处理也能增加这些基
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 119
因的表达。但许多 ABA 处理后表达的蛋白和胁迫
诱导的蛋白相同。如胁迫处理后，休眠野燕麦胚
表达的某些特异蛋白和 ABA 处理的一致，并且表
达量较后熟胚的高[54]。受种子发育时间调控出现
的高丰度亲水蛋白，如 LEA、EM 蛋白与种子的
干燥耐受性有关。A B A 也可调节这些蛋白的合
成。大麦离体胚在 ABA 溶液中培养 5 d 后，会
诱导少量的 LEA 蛋白合成[4]。把小麦 EM 蛋白启
动子的650 bp接到 Gus基因上，然后转到水稻原
生质体中，Gus 基因在原生质体中的表达即能直
接反映出 ABA 的调控作用[55]。目前,还不能肯定
上述研究中的基因与蛋白是否参与了休眠。近
来，转录组学的方法也应用于休眠的研究。
N a k a m u r a 和 T o y a m a [ 5 6 ]从休眠的小麦品种
“Minamino”的 cDNA 文库中克隆了与 vp1 同源
的一段序列。在休眠性不同的小麦品种萌发过程
中，胚中 vp1 基因的表达水平与种子的休眠和成
熟胚对 AB A 的敏感性高度相关。AB A 参与多种
生理反应，可以推测其作用的位点可能有多个，
因而需要加强对 A B A 立体化学结构的认识。
Suzanne 等[57]发现，ABA 类似物对小麦的胚休眠
具有保持作用，表明与休眠相关的 ABA 接受位点
对结构变化具有耐受性。
5 结束语
综上所述，休眠涉及种子发育至萌发过程中
的多种生理活动，ABA 对休眠有调节作用，这种
调节作用又受各种内外因素的影响。离体胚对外
源 ABA 反应的敏感性和种子休眠深度相关，因此
研究胚的 ABA 敏感性将有助于更好地认识休眠的
内在机制。许多学者从生理学、信号转导和基因
表达三个方面对胚的 ABA 敏感性进行了研究。但
目前仍有许多问题还不清楚。如母体对胚休眠的
影响机制；A B A 与“休眠”基因；A B A 的敏
感性在萌发和休眠中受哪些内在信号分子（糖、
乙烯、活性氧等）影响，以及这些信号分子间
的互作关系等。
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