全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月 919
水曲柳幼苗根系吸收不同形态氮的动力学特征
任军 1,2, 徐程扬 1,*, 林玉梅 2, 周睿智 1, 张爱花 1
1北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 2吉林省林业科学研究院, 吉林长春 130033
提要: 采用常规耗竭法研究水曲柳幼苗根系吸收不同形态氮素特征的结果表明: 二年生水曲柳幼苗根系对NO3-和NH4+离
子的亲和力比一年生幼苗要小许多, 二年生幼苗对氮素的吸收优势比较明显; 苗木根系吸收NH4+离子的最大吸收速率(Imax)
均大于对NO3－的吸收, 而米氏常数(Km)则相反; 在低浓度范围内随着NO3-浓度的增加, 根系吸收NO3-的速率增大并趋稳
定; NH4+的存在明显抑制根系对NO3-吸收, 其对一年生幼苗的影响大于二年生幼苗。
关键词: 水曲柳; 根系; 氮素; 吸收动力学
Kinetic Characteristics of Different Forms of Absorbing Nitrogen in Root Sys-
tem of Fraxinus mandshurica Rupr. Seedling
REN Jun1,2, XU Cheng-Yang1,*, LIN Yu-Mei2, ZHOU Rui-Zhi1, ZHANG Ai-Hua1
1Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2Jilin Provincial Academy of Forestry Sciences, Changchun, Jilin 130033, China
Abstract: The method of conventional exhaustion was carried out to study the kinetic characteristics of nitro-
gen absorption in root system of Fraxinus mandschurica seedling. The results indicated that appetency of NO3-
and NH4+ in biennial seedling were less than those of annual seedling, in addition biennial seedling were more
adept at nitrogen absorption. The maximum absorption rate (Imax) of NH4+ were larger than that of NO3-, and
Michaelis constant (Km) were opposite. Within low concentration, absorption rate of root systems increased
firstly, and then tended to steady. Root system NO3- absorption were obviously restrained by NH4+, and which
influeced annual seedling more than biennial seedling.
Key words: Fraxinus mandshurica; root system; nitrogen; absorption kinetics
收稿 2008-06-20 修定 2008-09-12
资助 国家自然科学基金(30571483)
* 通讯作者 ( E -m a i l : c y x u @ b j fu . e d u . c n ; T e l : 0 1 0 -
6 2 3 3 6 0 4 4 )。
氮素是苗木生长发育所必需的营养元素之一,
它对苗木产量和质量的形成都有重要的影响。在
农林业生产中, 植物较低的氮肥利用率已经导致严
重的环境污染, 施用过量的、不能被植物吸收利用
的氮肥随着雨水的冲刷而流入江河湖泊, 导致水体
富营养化的现象也很严重。因此如何提高植物氮
素利用效率、降低氮素流失带来的环境风险以及
影响氮素利用率因素等问题一直是国内外学者研究
的热点。除了氮素的淋失、挥发等损失外, 植物
对氮素的吸收、利用、转化以及根系的吸收动力
学特征等因素都会影响氮肥的利用率 (孙敏等
2006)。
在上世纪 50年代初, Epstein和Hagen (1952)
最早将酶促反应动力学方程应用于植物对离子吸收
的研究, 开创了植物吸收养分动力学研究的先河。
70年代以后, 不断有学者修改吸收动力学方程, 提
出了临界浓度的概念, 并把米氏酶促反映动力学方
程作为植物根系吸收离子的表达方程(Claassen和
Barber 1974; Baligar和 Barber 1979; Barber 1984)。
该方程中的离子最大吸收速率(Imax)和米氏常数
(Km)两个参数可定量地描述植物吸收养分的特征,
在研究植物养分吸收中有一定的应用价值。国内
从 20世纪 80年代开始这方面的研究, 但多数都是
着重于农作物方面(刘秀珍等1994; 蒋廷惠等1995;
魏朝富等 2002; 汪晓丽等 2003; 赵越等 2006; 赵学
强等 2006)。总的来说, 有关林木根系养分吸收动
力学的研究不多, 只有近几年才有少量报道(谢钰容
等 2003; 翟明普和蒋三乃 2006)。
水曲柳是东北地区珍贵的阔叶用材树种之一,
其根系生长、根系形态和生物量的形成对养分和
水分变化的反应比较敏感。本文针对水曲柳苗木
的根系特点, 研究不同树龄水曲柳苗木对不同营养
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液中NO3-和NH4+的吸收动力学参数及2种形态氮
素相互影响的机制, 以期能为氮素的转运和同化的
研究奠定基础, 同时寻求培育水曲柳苗木中施用氮
肥的合理比例和数量, 提高苗木对氮素的吸收效率,
从而在节约成本的基础上提高苗木质量和产量, 避
免氮富集导致的环境污染。
材料与方法
试验于2007年在北京林业大学省部共建森林
培育与保护教育部重点实验室的人工气候箱中进
行, 光照强度 72 µmol·m-2·s-1, 温度(25±1) ℃。
选用水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)一年
生苗(当年播种苗)和二年生苗, 苗木均取自吉林省
露水河林业局。种子经消毒、催芽处理后播种于
草炭土和细沙(1:3)的混合基质中, 长至一年生苗栽
植于装有上述混合基质的塑料盆内, 每盆 2株; 二
年生苗栽植情况同上。定期浇营养液(范志强等
2004)。待播种 60 d后, 分别选取生长状况一致的
苗木, 根系冲洗干净后放入无离子水中培养, 48 h
达到氮素饥饿状态后, 移入塑料瓶中进行试验。
离子吸收试验(常规耗竭法)有: (1) NO3- 吸收
动力学试验: 将洗净的苗木分别移入 1 mmol·L-1
KNO3和 0.2 mmol·L-1的 CaSO4溶液中, 溶液 pH值
调至 6 . 5。培养时间设为 1、2、3、4、5、6、
7、8 h。一年生苗每瓶取 1株分别放于 50 mL系
列溶液中, 二年生苗每瓶取 1株放于 500 mL系列
溶液中, 每个处理重复 3次, 以下同此; (2) NH4+吸
收动力学试验: 吸收液为1 mmol·L-1的NH4Cl和0.2
mmol·L-1的CaSO4混合液, 其它操作过程与NO3-吸
收动力学试验相同; (3)随着NO3-浓度而变的NO3-
吸收试验: 吸收液用分析纯KNO3和 0.2 mmol·L-1
的 CaSO4配制。KNO3浓度设为 0.05、0.1、0.2、
0.4、0.8、1、2 mmol·L-1 7个水平, 一年生苗每
瓶取 1株分别放于 50 mL系列溶液吸收 2 h, 二年
生苗每瓶取 1株放于500 mL系列溶液吸收2 h; (4)
NH4+对 NO3- 吸收影响的试验: 用分析纯KNO3、
NH4Cl和 0.2 mmol·L-1的CaSO4配制, KNO3浓度设
为 0.05、0.1、0.2、0.4、0.8、1、2 mmol·L-1
7个水平, NH4Cl浓度设为 1 mmol·L-1。
NO3-离子用直接比色法测定, NH4+离子采用纳
氏试剂比色法测定(赵越等 2006) , 测定仪器为
Agilent8543分光光度计。鲜重用称重法测定。根
系的各种指标用加拿大 Epson Twain Pro扫描仪扫
描后, 应用Winrhizo软件分析。根据吸收液浓度
与吸收时间绘制根系离子吸收曲线图, 再根据吸收
曲线方程求出吸收动力学参数Imax和Km (翟明普和
蒋三乃 2006)。
数据和图表处理均用Microsoft Excel 2003进
行统计分析。
实验结果
1 水曲柳幼苗根系对NH4+和NO3-的吸收量与时间
的关系
不同树龄水曲柳幼苗对NO3-的吸收量都是在
3 h之前缓慢升高, 而后吸收量迅速增加, 一年生和
二年生苗木对NO3-吸收量随时间而变化的规律基
本上一致。但 2种苗木的吸收量有较大差异, 二年
生苗木的吸收量始终高于一年生苗木, 其中 4 h吸
收量相差最少, 为 0.0858 mmol·L-1; 而 8 h相差量则
高达 0.1601 mmol·L-1 (图 1)。这表明, 随着水曲柳
幼苗苗龄的增加, 苗木根系生长对NO3-的需求不断
增加, 大苗龄的苗木比小苗龄有更大NO3-的适应范
围, 因而吸收NO3- 的能力提高。
幼苗对NH4+的吸收进程明显不同于对NO3-的
吸收。苗木经过饥饿处理后放入吸收液中, 即能迅
速吸收NH4+, 对NH4+亲和力极高, 而后吸收量逐渐
下降, 4 h后开始均匀吸收。如图 2所示, 1 h时二
年生幼苗的吸收量达到 0.1974 mmol·L-1, 一年生也
达到 0.0974 mmol·L-1, 而 3 h时一年和二年生幼苗
的吸收量分别只有 0.0509 mmol·L- 1和 0.0715
mmol·L-1, 分别相差 47.74%和 63.78%。根系的
图 1 水曲柳幼苗根系吸收NO3- 的时间进程
Fig.1 Time progress of NO3- absorption in root
system of F. mandshurica seedling
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月 921
NH4+吸收量随着水曲柳幼苗树龄而变化的趋势与
NO3-相似, 二年生幼苗根系对NH4+吸收量始终高于
一年生幼苗。
2 不同树龄水曲柳幼苗的NO3-、NH4+吸收动力
学特征和差异
Imax是离子吸收所能达到的最大速率, Imax越
大, 离子吸收的内在潜力越大, 与载体的数目和载
体的转运效率有关; Km为表观米氏常数, 是 1/2Imax
时的外液浓度, 反应载体活性中心与离子亲和力的
大小, Km越小, 亲和力越大(赵越等 2006)。
根据水曲柳苗木常规耗竭试验中不同吸收时
间吸收液中NO3-、NH4+的浓度变化曲线, 得出水
曲柳幼苗根系NO3-和NH4+离子耗竭方程, 系分别
按照苗木根鲜重和根表面积计算得到其根系吸收
NO3-和NH4+离子的动力学参数。水曲柳二年生苗
木吸收 NO 3- 离子的最大吸收速率 I ma x=0 .2395
mmol·g-1·h-1 (以根鲜重计)或 Imax=36.68 mmol·m-2·h-1
(以根表面积计), 均大于一年生苗木的最大吸收速
率 Imax=0.1740 mmol·g-1·h-1 (以根鲜重计)或 Imax=27.43
mmol·m-2·h-1 (以根表面积计)。而一年生和二年生
幼苗根系吸收 NO 3- 离子的 K m 分别为 0 . 2 9 6 3
mmol·L-1和 2.161 mmol·L-1, 后者是前者的 7.29倍。
说明二年生水曲柳幼苗根系对NO3-离子的亲和力
比一年生幼苗的要小许多, 但是由于二年生幼苗
根系较一年生幼苗根系发达, 其吸收能力比较
强。
水曲柳幼苗对NH4+离子的吸收与对NO3-离子
的吸收相似。二年生幼苗根系吸收NH4+离子的最
大速率比一年生幼苗 Imax高出 0.1173 mmol·g-1·h-1
(以根鲜重计)或 7.08 mmol·m-2·h-1 (以根表面积计),
所以二年生幼苗根系对NH4+离子吸收的潜力要大
于一年生幼苗。二年生幼苗根系吸收NH4+离子Km
是一年生幼苗的6.19倍, 说明一年水曲柳幼苗根系
的亲和力远远大于二年生幼苗, 但对NH4+离子吸收
能力则相对较弱(表 1)。
图 2 水曲柳幼苗根系吸收NH4+的时间进程
Fig.2 Time progress of NH4+ absorption in root
system of F. mandshurica seedling
表 1 不同树龄水曲柳幼苗对NO3- 、NH4+的吸收动力学参数
Table 1 Kinetic parameters of NO3- and NH4+ absorption of F. mandshurica with different seedling stages

苗龄 /年
NO3- NH4+
Imax
Km/mmol·L-1
Imax
Km/mmol·L-1
以根鲜重计 / 以根表面积计 / 以根鲜重计 / 以根表面积计 /
mmol·g-1·h-1 mmol·m-2·h-1 mmol·g-1·h-1 mmol·m-2·h-1
1 0.1740 27.43 0.1740 0.1901 21.32 0.2110
2 0.2395 36.68 0.2395 0.3074 28.40 1.3060
3 NH4+对不同树龄水曲柳幼苗NO3-吸收的影响
不论有无 NH4+离子的存在, 随着营养液中
NO3-浓度的升高, 不同年龄水曲柳幼苗根系对NO3-
吸收速率都迅速增加, 营养液中NO3-浓度达到0.2~
0.4 mmol·L-1时, 根系对NO3-吸收速率逐渐变缓,
表明根系对 NO3- 的吸收逐渐达到饱和, 并不会
随着营养液中NO3-浓度的升高而继续迅速吸收
(图 3 )。
当营养液中有NH4+离子存在时, NH4+即明显
抑制根系吸收NO3-的速率, 从影响程度来看, 一年
生幼苗要大于二年生的。但不论是一年生苗还是
二年生苗, 都是在营养液中 NO 3 - 浓度达到 0 .2
mmol·L-1后, 对根系NO3-吸收速率的抑制效果更加
明显。
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月922
讨　　论
不同年龄水曲柳幼苗根系吸收不同形态的氮
素存在较大差异, 二年生幼苗吸收NO3-、NH4+均
较强, 而且对NO3- 的吸收动力学参数(Imax、Km)均
大于对NH4+吸收的参数。二年生水曲柳幼苗根系
对NO3-、NH4+的亲和力虽不及一年生幼苗, 但由
于二年生幼苗的根系比一年生幼苗大, 所以二年生
幼苗根系吸收 NO3-、NH4+的能力更强一些。在
低浓度范围内随着NO3-浓度的增加, 水曲柳幼苗根
系吸收NO3-的速率增大, 浓度继续增高时, 吸收速
率即趋于稳定, 这与Baligar和Barber (1979)和刘秀
珍等(1994)在玉米中的研究结果相同。
过去离子最大吸收效率(Imax)的研究多是以单
位根鲜重或单位根长表示(蒋廷惠等 1995; 魏朝富
等 2002; Kosmidis等 2004; 赵越等 2006; 翟明普和
蒋三乃2006)。但根系吸收离子是通过根系表面直
接完成的, 因此根系表面积更能体现根系对离子的
吸收速率, 而根系鲜重和根系长度的测定常常会忽
略根系的粗细程度, 因此我们认为以单位根表面积
来表示离子吸收速率应该更准确一些。
根系吸收NO3- 是逆浓度梯度而进入细胞的,
它的进入可以维持细胞内电化学势平衡, 吸收硝态
氮所需能量主要是由H+浓度梯度提供; NH4+的吸收
是逆化学势进行的, 并且常被代谢受抑所阻断, 因
而认为是一个热力学主动吸收过程。有关NH4+对
NO3-吸收的影响问题, 水稻和小麦的研究表明, NH4+
明显抑制 NO 3- 的吸收(汪晓丽等 2003; 赵越等
2006)。本文结果与此基本一致。其影响原因可
能是NH4+的吸收降低了溶液的pH值(NH4+与H+交
换), 于是根系细胞液的 pH则升高, 即游离的OH-
离子增加, 从而阻碍NO3-的运输过程, 以致NO3-的
吸收减弱, 但其中具体机制还待进一步研究。
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图 3 NH4+对不同树龄水曲柳幼苗NO3- 吸收效率的影响
Fig.3 Effect of NH4+ on NO3- absorption efficiency of F. mandshurica with different seedling stages