全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 259
亚硫酸钠和亚硫酸氢钠混合液对 2种云杉某些生理指标影响的比较
敖红 1,*，张羽 2
东北林业大学 1生命科学学院，2林学院，哈尔滨 150040
提要：八年生嫩江云杉和红皮云杉苗木，经喷施 20、50、100 mmol·L-1 Na2SO3和NaHSO3 (摩尔浓度为 3:1)的混合液后
第 3、11、20天测定多个生理指标的结果显示，喷后第3天，2种云杉的净光合速率(Pn)，光系统 II (PSII)的最大光能转换
效率(Fv/Fm)，光化学量子效率(ΦPSII)，叶绿素 a (Chl a)、叶绿素 b (Chl b)和类胡萝卜素含量均下降；相对电导率上升；苗
木受到胁迫的程度随着Na2SO3和NaHSO3混合液浓度的提高而增大。喷后第 8~20天各种生理指标开始恢复。气孔导度
(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)变化不显著。红皮云杉对胁迫的敏感度高于嫩江云杉，但其在重度胁迫后的修复能力强于嫩江云
杉。
关键词：红皮云杉；嫩江云杉；Na2SO3和NaHSO3混合液；生理指标
Comparison on Effects of Mixed Liquid of Na2SO3 and NaHSO3 on Some Physi-
ological Indexes of Two Spruces
AO Hong1,*, ZHANG Yu2
1College of Life Sciences, 2School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: The eight-year-old Korean spruce (Picea koraiensis) and Nenjiang spruce (Picea koraiensis var.
nenjiangensis) seedlings were sprayed with 20, 50 and 100 mmol·L-1 mixed liquid of Na2SO3 and NaHSO3
(molar concentration is 3:1). Some physiological indexes were determined at 3, 11 and 20 d after treatment. The
results showed that net photosynthetic rate (Pn), maximum efficiency of photosystem II (Fv/Fm), photochemi-
cal quantum efficiency (ΦPSII), Chl a, Chl b and carotenoid contents decreased at the 3 d after treatment.
Meanwhile, the electrical conductivity rised. The degree of injury increased with the stress increasing. The
physiological indexes resumed at the 8-20 d after treatment. There were no significant changes of stomatal
conductance and intercellular CO2. The sensitivity to stress of Korean spruce was higher than that of Nenjiang
spruce, and the self-recovering capability of Korean spruce was better than that of Nenjiang spruce under
serious stress of mixed liquid of Na2SO3 and NaHSO3.
Key words: Korean spruce (Picea koraiensis); Nenjiang spruce (Picea koraiensis var. nenjiangensis); mixed
liquid of Na2SO3 and NaHSO3; physiological indexes
收稿 2006-12-12 修定 　2007-02-26
资助 黑龙江省科技攻关重点项目(GB0210 3)。
* E - m a i l：a o h o n g 2 0 0 3 @ 1 6 3 . c o m；T e l：0 4 5 1 -
89192207
SO2是我国目前最主要的大气污染物。大气
中的 SO2通过气孔进入植物体内后，使植物发生
相应的生理生化变化，同时表现出伤害症状。较
高浓度的 SO2会对植物的光合速率、呼吸作用、
酶活性、气孔开度及pH等一些生理指标产生影响
(高吉喜 1997；Tanaka和 Sugahara 1980；郑淑颖
2000；温达志 2004；黄芳等 1999)。红皮云杉
为东北地区主要的造林树种和园林绿化树种，嫩
江云杉是红皮云杉的变种(聂绍荃和袁晓颖2004)，
其抗逆性比其原变种强。基于对 SO2在中性水溶
液中是以亚硫酸根和亚硫酸氢根离子的动态平衡
(摩尔浓度之比为 3:1)状态存在的认识(仪慧兰等
2001)，我们用亚硫酸钠和亚硫酸氢钠混合液模拟
SO2污染状态，研究其对 2种云杉的某些生理效
应，并对两者抗 SO2胁迫的能力加以比较。
材料与方法
八年生红皮云杉(Picea koraiensis Nakai)和嫩
江云杉(Picea koraiensis Nakai var. nenjiangensis S.
Q. Nie et X. Y. Yuan)用田园土盆栽，13个月后用
于测定。Na2SO3和NaHSO3按摩尔浓度为3:1的比
例配制混合液。浓度梯为 20、50、100 mmol·L-1，
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月260
3种混合液的 pH值分别是 7.41、7.23和 7.07。每
个处理 5盆。用喷雾器对嫩江云杉和红皮云杉进
行喷施，隔天 1 次，共喷施 4 次，每次以针叶
上布满细液滴为度；以喷水为对照。处理后第
3、1 1、2 0 测定各种指标。
光合参数的测定采用 CIRAS-2型便携式光合
仪(英国 PP Systems公司)，每处理测定 4个植株，
测定的叶片部位相同，光强设为 1 000 µmol·m-2·s-1，
取测定结果的平均值。叶绿素、类胡萝卜素、相
对电导率的测定采用李合生(2000)书中的方法。
每个处理 4个植株，样品混合后测定，重复 3次。
叶绿素荧光参数光系统II (PSII)的最大光能转换效
率(Fv/Fm)、光化学量子效率(Φ PSII)用调制式荧光
仪 FMS-2 (英国Hansatech公司)测定，测定前叶
片暗适应 30 min，饱和脉冲光为 6 000 µmol·m-2·s-1，
作用光为 600 µmol·m-2·s-1 。
实验结果
1 Na2SO3和NaHSO3混合液对 2种云杉 Pn、Fv/
Fm和ΦPSII的影响
从图 1和图 2可以看出：(1)未作处理的 2种
云杉的Pn变化不大，而经Na2SO3和NaHSO3混合
液处理后第 3天，3种不同浓度溶液处理的 Pn都
出现不同程度的下降，并且随着溶液浓度的增
加，Pn下降的幅度增加。嫩江云杉 Pn下降程度
小于红皮云杉。处理后第 11天，嫩江云杉 Pn依
然呈下降趋势，而红皮云杉 Pn则开始上升。处
理后第 20天，嫩江云杉仅以 20 mmol·L-1处理的
有些恢复，其余变化不明显，而红皮云杉的 Pn都
已上升。(2) Fv/Fm变化幅度较小，以 100 mmol·L-1
Na2SO3和NaHSO3混合液处理 3 d的嫩江云杉最
低。而ΦPSII除了以 20 mmol·L-1溶液处理的嫩江云
杉外，其余浓度的变化较大。处理后第 11天时，
以 50 mmol·L-1 Na2SO3和NaHSO3混合液处理的嫩
江云杉还在下降，而红皮云杉已开始上升。以
100 mmol·L-1 Na2SO3和NaHSO3混合液处理的2种
云杉的Φ PSII都继续下降。第 20天时，嫩江云杉
变化不明显，红皮云杉都在恢复。
2 Na2SO3和NaHSO3混合液对 2种云杉气孔导度
(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)的影响
从表 1可以看出，除了以 100 mmol·L-1溶液
处理的嫩江云杉和红皮云杉的Gs减小并达到显著
差异外，其他浓度的变化不大，均在一定的数值
内波动。Ci存在类似状况，只有以 100 mmol·L-1溶
图 1 Na2SO3和NaHSO3混合液对嫩江云杉 Pn、Fv/Fm和ΦPSII的影响
Fig.1 Effects of mixed liquid of Na2SO3 and NaHSO3 on Pn, Fv/Fm and ΦPSII of Nenjiang spruce
图 2 Na2SO3和NaHSO3混合液对红皮云杉 Pn、Fv/Fm和ΦPSII的影响
Fig.2 Effects of mixed liquid of Na2SO3 and NaHSO3 on Pn, Fv/Fm and ΦPSII of Korean spruce
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液处理的嫩江云杉的 C i降低，并达到显著差异。
总的来看，Na2SO3和NaHSO3混合液对这 2种指
标影响不大。
3 Na2SO3 和 NaHSO3混合液对 2种云杉光合色素
含量的影响
从图 3和图 4可见，叶绿素 a (Chl a)和叶绿
素 b (Chl b)的变化规律和幅度都较为相似。第 3
天时，以 20 mmol·L-1溶液处理的嫩江云杉叶绿素
被破坏的程度明显低于红皮云杉。第 11天时，嫩
江云杉的色素含量依然下降，而红皮云杉的色素
含量已开始上升。第 20天时，以 100 mmol·L-1溶
液处理的红皮云杉的恢复程度明显高于嫩江云杉。
胡萝卜素的变化幅度相对来说要小些，特别是嫩
江云杉，以 20 mmol·L-1溶液处理后 3次测定，色
素相对值均在 97%以上，说明其受到胁迫的影响
较小。
4 Na2SO3和NaHSO3混合液对 2种云杉细胞质膜
透性的影响
图 5显示，不同浓度的Na2SO3和NaHSO3混
合液会造成膜的伤害，并表现出相对电导率随着
溶液浓度增加而增加的趋势。第 3天时，相对电
导率最高。第 2 0 天时，各组数据与对照相比，
表 1 Na2SO3 和NaHSO3混合液对 2种云杉Gs和Ci的影响
Table 1 Effects of mixed liquid of Na2SO3 and NaHSO3 on Gs and Ci of two spruces

Na2SO3和NaHSO3混合 处理后
Gs/mmol (H2O)·m-2·s-1 Ci/µmol (CO2)·mol-1

液浓度 /mmol·L-1 时间 /d 嫩江云杉 红皮云杉 嫩江云杉 红皮云杉
0 (对照) 0 184±13a 179±9ab 301±18a 299±16a
3 180±9a 182±12a 298±10a 302±10a
1 1 176±11ab 176±10ab 289±14ab 301±22a
2 0 179±14ab 178±11ab 301±13a 298±17a
20 0 180±8a 177±12ab 301±15a 289±14ab
3 176±13a 181±15a 291±18a 296±21a
1 1 181±14a 179±13a 296±12a 301±9a
2 0 178±10ab 180±10a 302±21a 301±15a
50 0 179±11ab 181±13a 300±9a 297±20a
3 181±9a 176±9ab 298±15a 302±19a
1 1 184±15a 182±11a 294±13a 303±14a
2 0 178±12ab 179±8ab 299±17a 298±17a
100 0 181±14a 179±13ab 301±16a 298±9a
3 160±9c 165±8bc 273±11b 287±13ab
1 1 174±10bc 181±12a 302±21a 301±22a
20 182±8a 178±11ab 298±13a 302±15a
　　同列数据上标无相同字母表示差异显著(P<0 .05 )。
图 3 Na2SO3和NaHSO3混合液对嫩江云杉Chl a、Chl b和类胡萝卜素含量的影响
Fig.3 Effects of mixed liquid of Na2SO3 and NaHSO3 on Chl a, Chl b and carotenoid contents of Nenjiang spruce
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月262
基本上已没有差异。
讨　　论
有资料表明，喷施一定浓度的NaHSO3可促
进植物的光合作用(王宏炜等 2000；Wang和 Shen
2002；陈屏昭等 2004；胡哲森等 2001)。本文
的重点在于探讨2种云杉在抗SO2胁迫的能力上是
否存在差异，因此采用了较高浓度的NaHSO3与
Na2SO3混合液来模拟 SO2对植物的伤害。不同浓
度的NaHSO3与Na2SO3混合液的pH值之间有一定
的差异，但不明显，而且都接近中性，因此认
为混合液在对 2种云杉产生生理效应时，浓度效
应应更为主要。
以NaHSO3和Na2SO3混合液处理的2种云杉的
光合速率在短期内都呈下降的趋势。造成光合下
降的因素可以有多种，光合色素含量高低对植物
的光合作用会产生影响。从化合物的性质上来
看，SO2是一种漂白剂(北京师范大学和华中师范
大学 1981)， HSO3-和 SO32-可使品红、孔雀绿等
一些有机色素漂白退色(陈寿椿 1982)。本文结果
表明，用较高浓度Na2SO3和NaHSO3混合液处理
的 2种云杉的光合色素含量均下降。Chl a和 Chl
b的变化规律基本上一致，类胡萝卜素受到的影
响较小。20 mmol·L-1的溶液处理的嫩江云杉，其
类胡萝卜素含量下降不到 10%。有资料表明，类
胡萝卜素作为光合色素一方面可以吸收光能，另
一方面也可起到保护光合机构免受过剩光强造成的
损害(王娟和李德全 2002)。由此看来，维持较高
含量的类胡萝卜素含量对于保持一定的光合速率是
非常有利的。同时，这也说明Na2SO3和NaHSO3
混合液引起的光合的下降与光合色素含量下降可能
有一定的关系。
Fv/Fm是反映光化学反应状况的参数。本文
中2种云杉的Fv/ Fm经NaHSO3和Na2SO3混合液处
理 3 d后下降，且下降幅度随着溶液浓度的增加
而增加，这显示Na2SO3和NaHSO3混合液对 2种
云杉潜在的光能转化效率有一定的伤害。随后，
又逐渐恢复。此外，代表 PSII 中电子传递量子
效率，与碳同化、光呼吸和对 O2依赖的电子传
递有关的ΦPSII变化幅度比 Fv/Fm大，说明Na2SO3
和NaHSO3混合液对电子传递效率带来的影响相对
大一些，其恢复时间也较长，这暗示伤害程度可
能更深一些。
S O 2 或 N a H S O 3 可造成气孔关闭(彭子模
2000)。但本文结果表明，除了以 100 mmol·L-1混
合液处理的之外，Gs和 Ci的变化并不大，各处理
之间的差异不显著。因此认为气孔限制可能不是
Na2SO3和NaHSO3混合液导致2种云杉光合作用下
降的主要因素。
SO2对植物的影响是多方面的，它进入到植
物体后，细胞膜透性、pH 值、自由基的产生、
图 4 Na2SO3和NaHSO3混合液对红皮云杉Chl a、Chl b和类胡萝卜素含量的影响
Fig.4 Effects of mixed liquid of Na2SO3 and NaHSO3 on Chl a, Chl b and carotenoid contents of Korean spruce
图 5 Na2SO3 和 NaHSO3混合液对 2种
云杉相对电导率的影响
Fig.5 Effects of mixed liquid of Na2SO3 and NaHSO3 on
relative electrical conductivities of two spruces
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酶活性都受影响(Ranieri 等 1999；廖飞勇和何平
2004；康敏明和陈红跃 2006)。本文结果表明，
模拟SO2污染的Na2SO3和NaHSO3混合液喷施云杉
后，其光合色素减少，电子传递量子效率下降，
膜透性增加，进而造成了光合速率下降，但气孔
受到的影响并不明显。2种云杉对胁迫的反应不
一，红皮云杉对胁迫的敏感程度和受到较为严重
的伤害后的自我修复能力都比嫩江云杉强一些。
两者受伤害的机制是否有异，尚待进一步研究。
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