全 文 ：植物生理学通讯 第 4 卷 第 1 期 , 20 0 8 年 2 月
植物蛋白负调控因子
尹锐 , 柴友荣 ’
西南大学农学与生物科技学院 , 农业部生物技术与作物品质改良重点实验室 , 重庆市作物品质改 良重点实验室 , 重庆
市油菜工程技术研究中心 , 重庆 4 0 0 71 6
Pla n t Pr o tein N e g a tiv e R eg u la to r s
Y州 R u i, e HA z物u 一 R o n g ’
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e g e of A g ro n o my
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o u th w e srUn i
ve rs i尔 旋夕La b o ra to ry of B io reeh n o lo gy and C ro P Qu a li妙介即 ro v em e n t
of M in isr尽 of A g rie u ltu re , Ch o n g 叮in g Key 加b o ra to 口 of C r叩 Qua li妙加尸ro v e m e n 乙Ch o n g q in g R即e se ed En g in e e r in g R e s ea rc h
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n te r, Ch
o n g qin g 4 0 7 ]阮Ch in a
提要 : 介绍植物蛋白负调控因子的调控机制 , 它们在激素调节、 生长发育尤其是花器官形成 、 抗病性和耐逆性中的作用 ,
以及在激素信号 、 光敏色素信号 、 抗病信号 、 耐逆信号转导途径中的定位和作用的分子机制研究进展 。
关键词 : 植物蛋白; 负调控因子 ; 信号途径 ; 生长发育; 抗病性 ; 耐逆性
植物生长发育和对环境做出反应需要基因表
达的精细调控 , 它是由转录因子调节的 。 过去这
方面多集中于植物转录正调控因子的研究 , 现在
植物负调控因子也开始受到重视 , 部分已得到克
隆 , 甚至其功能机制也有一些阐明 。
1 植物蛋白负调控因子的调控机制
L l 通过基本转录复合物的作用阻止转录 有以下
看法 , 认为 : (l) 在转录过程中 , 抑制子对 R N A
聚合酶的 C 端域(C 一term in al d o m ain , CT D )进行糖
基化和去磷酸化 , 在延伸过程中则对 C T D 在时空
上进行变换修饰 ; (2 )抑制转录起始复合物的成分
如 T A TA 盒结合蛋白(TA T A 一 b o x b in d in g pr o te in ,
, P) 与D N A 的结合 ; (3 )抑制通用转录因子(gen er al
tr a n sc rip tio n fa c to r s
,
G T Fs)间的相互作用 , 如结
合到 T B P上 , 阻止其他转录因子在启动子处的组
装 ; (4) 间接作用 , 即结合到启动子上游的 D N A
高亲和位点 , 招募更多的抑制子结合到 T A T A 盒
附近的 D N A 低亲和位点上 , 阻止转录因子 H D
(tr a n sc r ip tio n fa e t o r IID
,
T FllD )结合到 T A T A 盒
(G a s to n 和 Ja y ar am a n 2 00 3 )。
12 通过消除转录激活因子的作用进行转录抑制 激
活子的功能可在很多水平上受抑制子的影响 , 如
核定位 、 与 D N A 的结合 、 刺激转录起始的能力
(H e r sc hb a c h 和 Jo h n so n 一9 9 3 )等 。 一般认为可以
通过以下几种方式进行 : (l) 占据了激活子在 D N A
上的结合部位而阻碍了激活子的结合 ; (2 )与激活
子发生相互作用而形成复合物 , 使其不再具有与
D NA 结合的能力(G a sto n 和 Ja yara m a n 200 3 ); (3)
与激活子相互作用 , 阻断激活域的活性 ; (4) 以类
似辅助激活子的形式与激活子的激活域结合 , 阻
断激活子与其 目标之间的作用(Li u 等 199 9) ; (5) 通
过对激活子或辅助激活子的翻译后修饰 、 调节激
活子的细胞内定位等方式抑制转录 。
1 .3 通过改变染色体结构进行转录抑制 基因沉默
一般与异染色质相关 , 可以通过染色体折叠使基
因位于异染色质区来实现转录抑制(Sch w ec h ei me r
和 B e v an 199 8 )。
L 4 通过蛋白泛素化实现负调控 与蛋白质的产生
及其翻译后的修饰一样 , 蛋白质的降解对植物的
代谢和生长发育也起调节作用 。 许多负调控因子
可通过泛素蛋白酶体途径降解目的基因的转录激活
子 , 泛素化过程中泛素活化酶(E l) 、 泛素结合酶
(E 2) 和泛素蛋白连接酶(E 3) 依次行使功能 。 E l激
活泛素分子 , 并将激活的泛素连接到 E Z 上 。 E 3
识别目标蛋白 , 通过直接作用将 E Z 和 目标蛋白在
空间上拉近 , 促进 E Z 将泛素转移到目标蛋白 ;
另一种方式是 E Z 将泛素转移到含有 H E C T
(ho m o lo g o u s to E 6
一
A P C
一
te n n in u s)结构域的 E 3 上 ,
再用 E 3 为供体 , 将泛素结合到 目标蛋 白上 。 泛
素化过程如此循环下 去 , 泛素化水平即逐步提
收稿 2 0 0 7 一 1 0 一3 0 修定 2 0 0 8 一 0 1 一 1 8
资助 国家 自然科学基金 (3 0 7 7 1 2 3 7 )和国家 “ 8 6 3 ” 项 目
(2 0 0 6 A A 1 0 Z l lo )
。
通讯作者(E 一m a i一: e h a iy o u r o n g l @ 1 6 3 . c o m ) 。
植物生理学通讯 第4 卷 第 1 期 , 20 08 年 2 月
高, 目标蛋白也就运输到 26 5 蛋白酶体中进行降解 。
L S 蛋白磷酸化 /去磷酸化与转录调节 蛋白质磷酸
化是细胞信号传递系统的组成部分 , 在生命活动
中扮演重要角色 ; 其逆反应是去磷酸化 , 对于保
持磷酸化信号的平衡十分重要 。 某些负调控因子
可被蛋白磷酸化激活 , 进而行使负调控功能 , 如
番茄 A G C 家族(依赖 c A M P 的蛋白激酶丘 、 依赖
c G M P 的蛋白激酶旦 、 依赖磷脂的蛋白激酶皿)蛋
白激酶成员 A di3 的磷酸化可抑制植株依赖丝裂原
活化蛋白激酶激酶激酶(m ito g e n 一 a e tiv a te d p r o te in
k in a se k in a se k in a se
,
MA p KK K )的坏死部位的形
成(D ev are n ne 等 2 006) 。 而某些蛋白通过 自身的去
磷酸化也可以行使负调控功能 , 如丝裂原活化蛋
白激酶(m ito g e n 一a e tiv a te d p r o te in k in a se , MA p K )
途径的灭活是通过许多蛋白磷酸脂酶 T X Y 基序的
去磷酸化介导的 。 蛋白激酶 ZC (P PZC )是一类具
有多种功能的蛋白磷酸酶 , 在生物界许多逆境诱
导的M A PK 途径中充当负调控因子 , 在调节由环
境胁迫如冷害 、 干旱 、 损伤等激活的信号通路中
起作用 。 磷酸脂酶M PZe 、 A B IZ 和 A tPZe H A 有
相似的激活酪蛋白功能 , 但只有M PZC 能够去磷
酸化 并抑制盐胁迫 诱导的 M A P K 信号途径
(M e skie n e 等 2 00 3 ; s e h w e ig ho 允: 等 2 00 4 ; 胡晓
丽和李德全 20 0 7 )。
2 植物蛋白负调控因子与植物激素调节
2. 1 负调控因子与A B A信号途径 A B A抑制种子萌
发 , 对 A B A 不敏感的突变体 a bi 和 A B A 超敏感的
突变体己得到鉴定 。 A B l 和 AB IZ 基因编码同源
的ZC 型丝氨酸 / 苏氨酸蛋白磷酸化酶 , 是 AB A 信
号途径的负调控因子 , 且它们在种子形成与休
眠 、 叶片蒸腾期间的功能并不相互冗余(L e im g 和
G ir a u d a t 1 9 98 ; G o sti等 19 9 9)。 A刀月 和 A丑万 均
编码转录因子 , 而 A B月 是A B万 适当表达所必需
的(G ir au d at等 1 99 2 ; Fi n k e lste in 和 Lyn e h 2 0 00 )。
A B I3 蛋白不稳定 , 能够与含有一个 R ING 结构域
的A lp Z 蛋白作用 , R IN G 结构区的 C 2 3。、 C 23 1是
A IPZ蛋白E 3连接酶活性必需的。 A IP Z能结合ABI 3
的B Z + B 3 结构域 , 结合能力较与 A B I3 的 A l+ B I
结构域的结合能力强 , 但却只泛素化后者 。 促进
A IPZ 的表达会导致 A B I3 蛋白水平下降 , A IP Z
R IN G 突变体的 A B I3 水平显著提高(Z h a n g 等
20 5)
。
AFP结合 A B IS 并促进其降解 , A FP一A BI S
复合体位于核体中 , 该核体也包含 R IN G 基序的
E 3 连接酶C o p l (v o n A rn im 和De n g 199 3 : H创tke
和 D e n g 2 0 0 0 ) , 含有 C o p l 的核体是蛋白失活和
降解的场所(W a n g 等 20 0 1) , A B IS 是否是核体中
C O P I 或者其他 E 3 连接酶作用的底物(L o p e z -
M o lin a 等 2 00 3) , 尚不清楚 。
A B A 和各种非生物胁迫均能激活植物基因的
表达 , 这些胁迫活性基因的转录是由依赖 AB A 和
非依赖 A B A 两种信号途径介导的。 A BA 反应基因
的启动子区含有脱落酸响应元件(A B A 一 res p o ns ive
e le m en t
,
A B R E ) (Sh e n 和 H o 199 5)。 几认C2 基因
的转录起始位点上游 60 0 bp 区间含有 3 个妞RE ,
它是A B A 信号途径的负调控因子 , 超量表达后植
物对 A B A 和 N a C I敏感性降低 , 根系短小 , 花期
推迟 , 淀粉的合成量过度增加 , 开花相关基因
SO C I/A G LZ口、 SEP 3 /A G L g 和淀粉降解相关基因
S石x Z 的表达丰度明显减少(H uan g 和 w u 20 7)。 许
多胁迫基因的激活不依赖 AB A , 它们的启动子区
含有脱水响应元栩C 一 重复(d e hyd r a tio n 一 r e sp o n siv e
el me
n此一re pe at, D R EICRT )等 , 可对渗透胁迫和
低温做出反应(Y a m a g u ehi一sh in o z a h 和 sh in o z a h
1 9 9 4 )
。
在 A B A 信号途径中许多转录因子通过抑制其
他胁迫基因的转录行使功能 。 拟南芥 FIE R YI 编
码一个肌醇磷酸盐 一 1一 磷酸脂酶 , 厂双Y1 基因突变
引起A B A 反应和胁迫处理后尺口2奴 一L U C报告基因
表达水平升高 。 经低温 、 渗透胁迫或 A B A 处理
的介夕1 突变体中胁迫反应基因 尤了N l 、 C 口R IM 、
月喀尸70 、 A D H 的表达水平也有显著升高 , A B A 处
理的勿I 突变体植株中 IP 3 的积累水平比野生型的
明显增多 , 这表明磷酸肌醇介导植物 A B A 和胁迫
信号传导通路 , 而它们的流量对于削弱 A B A 和胁
迫信号起关键作用(x in n g 等 2 0 0 1)。 蛋白磷酸酶
ZA 的一个催化亚基 PPZA c 一 2 能抑制 A B A 反应 ,
尸尸ZA c 一 2 的功能缺失突变体中 A B A 调节基因
R D Z石、 D REB
一
IB 和 D 尺EB 一IC 的表达水平明显提
高(P em as 等 20 7) 。 E R D 巧 是拟南芥 A B A 反应的
负调控因子 , 影响其对非生物胁迫的耐性和抗病
性 , E R D I , 超量表达后病原菌侵染的抗性增强
(Kari o la 等 2 0 06)。 拟南芥转录因子 R O P10 也参与
负调控 A B A 信号 , 它是似 R H O 的植物小 G 蛋白
(R H o
一
zike sm a ll G pro te in o f p lan ts
,
R O P)亚类中
植物生理学通讯 第 44 卷第 1 期 , 20 0 8 年 2 月
的 o T P 酶 , 定位于细胞膜上 (z h e n g 等 20 0 2 ) 。
2. 2 负调控因子与 G A 信号途径 在赤霉素信号转
导的中间组分中 , D W A R F I (D I ) 、 PH O R I
(PH O T O PE R IO D R E S PO N S IV E I)
、
PIC K L E
(PKL )
、
SLE E PY I (SL Y I)和一些 M YB 蛋白是正调
控因子 , 而 SH I (S H O R T IN T E R N O D E S ) 、
SPIND L Y (SPY )
、
R o 刀e A x等则起负调控因子的
作用(王荣和张根发 2 0 0 7) 。 根据拟南芥的 S尸Y 、
R G A
、
G A I基因所建立的 G A 信号转导模型为 :
在 G A 生物合成缺失时 , SPY 能修饰和激活 D EL LA
(D EL L A
一
d o m ain c o n ta ini n g p r o te in
, 含 n E L LA 结
构域蛋白)亚族蛋白 R G A 和 G赶 , 抑制 G A 诱导基
因的表达(L o v e g r o v e 和 H o o le y 20 0 0 ; S u n 20 00 )。
G A 反应通过 E 3 泛素蛋白连接酶 SCFsLY ’泛素化降
解 G A I和 R G A , 从而解除 G A I和 R G A 对 G A 反
应的抑制 , 促进各种依赖 G A 的过程(Fu 等 2 0 04) ,
但迄今转录因子 R G A 和 G AI 所调节的靶基因中得
到克隆的不多 。 大麦的 SPY 是糊粉层中 G A 反应
的负调控因 子 , 酵母双杂交证明 , 不同种类的蛋
白可与 SPY 相互作用 , 其中定位于细胞核中的转
录因子 HSIM YB 和 H SIN A C能抑制糊粉层中G A 所
调节的 a 一 淀粉酶基 因表达(R o b e r ts o n 2 0 0 4 ) 。
R G L I调控 G A 反应途径 , 在种子萌发中的作用比
GAI 和 R G A 更为显著 , R G L I与其他的 D EL LA 蛋
白表达特征不同 , 它除在花中显著表达外 , 在发
育的心皮和花粉囊中也能表达 。 所有的 D EL LA 亚
族蛋白成员可能在 G A 信号转导途径中发挥各自独
立的和相互重叠 的生物学功能(W e n 和 C h a n g
2 00 2)
。
G ID I是 G A 的可溶性受体 , 它与 D EL L A
蛋白负调控因子 SL R I 作用(U e g u e h i一T a n a k a 等
2 00 5)
。
G A 也可诱导 SL R I 的磷酸化 , F一 盒蛋白
同时能够与磷酸化形式的 S LR I作用 , 将 SL R I交
给 SCFG ‘D Z复合物 , 随后 SL R I通过 26 5 蛋白酶体
途径降解(G o m i等 2 00 4 ) (图 l)。 因此认为 G A 也
能刺激受体与负调控因子之间的相互作用 , 诱导
负调控因子的迅速降解 , 进而促进植物的生长发
育 。
2. 3 负调控因子与生长素信号途径 3 种早期生长
素响应蛋白—生长素 / 叫睬乙酸蛋白(A u xl lA A )、生长素响应因子(a u x in re sp o n se fa c to r , A R F)和泛
素介导的蛋白降解途径组分在生长素的信号转导中
起着关键性的作用 。 目前的研究结果支持负调控
模型的说法 , 即 A u xl lA A 蛋白以生长素依赖的方
式通过泛素相关的蛋白降解机制为 2 6 5 蛋白酶降
解 。 当A u x月A A 一A u讥A A 以及 A u 儿八A A 一A R F 二聚
体含量降低时 , A R F一A R F 水平升高 , A R F 一A R F
结合在生长素调控基 因启动子的生长素响应元件
(A u x R E) 上调节一系列基因的表达 , 进而引导植
物的正常生长和发育(蒋素梅等 20 0 5 )。 没有生长
素信号时 , 稳定的负调控蛋白A u xl lA A 竞争性地
与A R F形成异源二聚体 , 阻遏 A RF 与生长素诱导
基因 A R E 的启动子结合 , 抑制生长素调节基因的
转录 ; 当有生长素信号时 , 生长素可以结合受体
T IR I
, 促使 F 一bo x 蛋白 T IR I 识别 A u x /IA A , 增
强 SCFT IR I与 A u x 月AA 的互作 , A u x 八A A 的丰度由
于泛素介导的蛋白降解作用而下降 , A u x/ IA A 同
图 1 生长素和赤霉素信号介导的负调控因子的降解
IA A 和 D E LL A 蛋白的断裂表示其降解 。 根据 H u q (2 0 0 6) 改画 。
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 00 8 年 2 月
ARF 的结合因此减少 , A R F 以形成同源二聚体为
主 , 能和生长素诱导基因 A R E 的启动子结合而启
动转录(o r a y 等 2 0 0 1 ; L is c u m 和 R e e d 2 0 0 2 ;
K ep in ski 和 L e yse r 200 3 )(图 1)。
2. 4 负调控因子与乙烯信号途径 乙烯信号通路包
括内质网定位的受体家族(E TR I、 E T R Z 和 E IN 4 )、
R af- lik e激酶 C跟l (eo n stitu ti v e tri Ple re spo n se l)和
E IN Z (e thyle n e in se n sitiv e Z)蛋白(G u o 和 E e ke r
20 04 )
。 类似于 R af 的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶 C跟 l
氨基端与内质网上的乙烯受体 ET R I梭基端互作 ,
间接结合到内质网 , 形成 E T R I/C T R I复合体 , 负
调控乙烯反应(H u a n g 等 20 03 )。 E IN Z 是 C T R I下
游的膜结合蛋白 , 而 E州 3尼IL 则位于 EI N Z 下游 ,
是乙烯诱导基因的转录激活因子(K le 2 0 04) 。 乙
烯存在时 , E IN Z 将信号传递给 E IN 3 (A lo n s o 等
1 9 9 9 ; w a n g 等 2 0 0 2 ) ; 乙烯缺乏时 , 该信号途
径的负调控因子 E B F I和 E B FZ 专一地募集E IN 3 ,
最终 E IN 3 被 SC FEB F , , 2 泛素化降解(G u o 和 E c k e r
20 0 4 ) (图 2 )。
3 植物蛋白负调控因子与植物的生长发育和形态
建成
3. 1 负调控因子与植物光信号转导 光是植物生长
发育中的一个重要环境信号 , 植物形成精密的光
信号接收和转导系统 , 一些负调控因子在光信号
转导中起作用 。 光敏色素信号途径中的各种复合
物按功能可以分为正调节和负调节 , 负调控因子
中 C O PI 在光信号中的作用的研究较为透彻 。 黑
暗中 CO PI 能抑制光调控的植物发育(H ar d tke 等
2 0 0 0 ; W a n g 等 2 0 0 1 ) , b z lp 转录因子 H Y S
(hyp o e o ty ls)和 H YH (H Y S ho m o lo g )是 Co p l作用
的底物(H o ln 等 2 0() 2 ), COP I通过 w D 一4 0 重复序
列直接与 H Y S 相互作用(A n g 等 19 95 )。 HY S 为光
调控基因的表达所必需 , 并于光条件下积累 , 而
在黑暗条件下它被蛋白酶体降解(o s te r lu n d 等
2 00 0)
。 在黑暗条件下 Co PI 对光形态发生的抑制
作用是通过启动一系列正调节因子的泛素化完成
的 , 其中 L A F I 就是其中之一 , 在光敏色素 A
(P hyA )信号通路受到激活后 , 负调控因子 SPA I的
螺旋结构域能激活 CO PI 的 E 3 连接酶活性 , 进而
泛素化 L A F I并使其降解 , 但全长 S PA I 则抑制
CO PI对 H YS 的泛素化(S e o 等 200 3 )。 CO Pg 复合
体直接作用于 SCF 型 E 3 蛋白连接酶 , 是 E 3 蛋白
受体 (激醉)
徽醉 十。一 ,。
I l
! I MAPK }
. 。
泛“接, } ~ 日
下游反应
图 2 乙烯信号基本途径
根据 K e pin sk i和 L e ys e r (2 0 0 3)改画 。
复合物活性的调节者(w e i和 D e n g 199 5) , e o Plo
则编码类似于泛素蛋白连接酶 E Z , 是核蛋白复合
体的一部分 , 并能够直接作用于 CO P I和 C OP g ,
在调节蛋白泛素化降解中起作用(S uz u ki 等 20 0 2)
(图 3 ) 。
b H LH 类转录因子 PIL I、 PIF 3 、 PIF4 、 PILS
和H FR I在光敏色素信号转导中起作用 。 其中PIF3
和 PIF 4 是 PhyB 的负调控因子 , 抑制植株胚轴的
延长和子叶扩展而正调控花青素的积累(H u q 和
Qu a il 2 0 02
; 幻m 等 200 3 )。 PIL S优先与 p hyA 和
Phy B 作用 , 负调控光敏色素途径 , 促进种子萌
发 , 抑制胚轴的延伸(o h 等 2 0 0 4) 。
近年来还发现了光敏色素信号途径的其他负
调控蛋白 , 如拟南芥 C 口G ] 基因编码的一个 D of
结构域转录因子蛋白(Park 等 20 3) 、 E ID I和 suB I
(D ie te rle 等 2 0 0 1 ; o u o 等 2 00 1)等 。
3. 2 负调控因子与花器官的形成 开花抑制发生在
几个水平上 , 信号可以是内在的或外在的开花信
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 0 08 年 2 月
图 3 CO PI 、 CO Pg 信号体和 CO P 10 信号复合物在蛋白泛素化和蛋白酶体介导的蛋白降解中的可能功能关系
重叠的横线表示蛋白 一 蛋白直接互作 : u b : 泛素 ; R IN G : R IN G 一 指型基序 ;
重复结构域 。 根据 S u z u k i等(2 0 0 2 )改归l。
号 , E SD 4 、 E FS 、 E LF 3 和 E FL 4 抑制开花控制
中的自主途径(或光感知 )和生理节奏周期途径 。
凡e (凡o W E R IN G L OCU S C )是促进春化途径的媒
介 , 它抑制开花促进因子 FT (FL 0 w E R IN G L o -
CU S T )
、
LFY (LE A FY )和 SO C I (SU PPR ES SO R OF
O V E R E X PR E S S IO N OF CO I) ; E B S (E A R L Y
B O LT IN G IN SH O R T D A YS )
、
TFL I (T E RM州A L
FL OW E R I)和 TFL Z 抑制 FT ; SY D (SPL AY E D )、
F IE (F E R T 1 L 1 2 A T 1 0 N 1N D E PE N D E N T
E N n O SPE R M )和 TFL I抑制 L FY 。 另外一个抑制
开花的机制是通过 EMF (EMB R Y ON IC 凡O W E R ,
E MFI和 EMFZ)、 C LF (CU RL Y LE AF)和 R E 直接
或间接抑制花器官特异基因 。 花器官基 因的异常
表达可能不通过FT 、 LFY 和 SOC I充当媒介 。 FIE
和 EMFI也调节种子特异基因的表达(Su n g等2 0 0 3)
(图 4 ) 。 另外 , 拟南芥负调控基因 S U 尸E R MA N
(S UP )是花器官的定域基因 , 能抑制 B 功能基因的
表达 , 突变时 B 功能基因 PI 和 A尸了的表达范围得
到延伸 , 造成第四轮花器官中因有 B 功能基因异
位表达而发育为雄蕊(Y u n 等 2 0 0 2) 。 S u 尸本身又
受花分生组织促进基 因 乙F Y 的控制 , L F Y通过
A P3 用I依赖型和非依赖型途径激活 SUP 基因(Sak ai
等 2 0 0 0 )。 目前对开花基 因(如 CON STA NS , C O )
和开花位点T (F乃上游信号途径中的蛋白分子之间
相互作用的了解很少 。 拟南芥的红光和远红光非
敏感因子 2 (RF IZ )能够抑制 C口基 因的表达 , 而昼
夜节律控制基因 G l 可能是通过正调节作用来维持
C o il
:
C o i l
一
C o il结构域 ; W D 4 0 : W D 4 0 -
信号护曰 ’ELF‘偏赢扩 蹂特~
图4 开花抑制机制
根据 s u n g 等(2 0 0 3)改画 。
尺月2 表达所必需 的(C h e n 和 N i 2 0 0 6 ) 。 拟南芥
uL Z’R A尸E TA IA I (uL TI )基因编码一个包含 B 一b o x
基序和 S A N D 结构域的蛋白 , 该基因和拟南芥
UL 刀 被认为是植物界的新基因家族 , 它们能够通
过各 自独立的途径抑制分生组织促进基因 WUS 和
5 2’M 的表达 。 U乙T2 的超量表达能够补偿 UL TI 基
因突变的遗传效应 , 因此认为 uL T] 和 uL TZ 在植
物生长过程中可能会控制公共的靶位点(C 盯les 等
2 0 0 4
,
2 0 0 5 )
。 最近在拟南芥中鉴定的花器官发
育中的负调控基因 TA E NIA TA 的突变体 , 其花序
在早期产生介于花和叶之间的可育花 , 在真叶上
异位产生分生组织和莲座叶 , 且突变体表型程度
依赖于温度和光周期 , 与野生型相比 , 突变体中
同源异型盒基因 天入竹T2 和 5 2巩了可表达 , 且尤脚片TI
和 K N A T 石的表达水平明显提高(L e b e d e v a 等
2 0 0 5)
。 拟南芥花的同源异型基因 BEL L 通过负调
控心皮决定同源基因 A G AMO US 的表达而控制胚
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 008 年 2 月
珠的发生(R ay 等 199 4) 。 SVP 基因是 M A D s 盒基
因家族的成员 , 是植物花转变过程的负调控因
子 , 除在长角果中不表达外 , 它在花和其他组织
中均有不同程度的表达(H a rtm a n n 等 2 0 00 )。
3. 3 控制植物生长发育的其他负调控因子 许多负
调控蛋白也参与植物生理的调节 , 如玉米 emp Z 基
因的突变可导致热激蛋白基因的大量表达 , 同时
还延缓胚胎发育 , E M PZ 蛋白与动物热激蛋白负
调控因子的热激结合蛋白 1 高度同源(Fu 等 20 2) 。
水稻 o sTB I蛋白负调控侧向分枝 , 含有 SP 、 T CP
和 R 3 个结构域 , 其中 T C P 与 D N A 结合有关 ,
而富碱性残基的 R 结构域和富苏氨酸和脯氨酸的
SP 结构域的功能尚不清楚(T a ke d a 等 200 3 )。 植物
在所谓的边界区域形成茎分生组织 , 这是地上部
形态发生所必需的 , 迄今对植物分生组织形成的
分子调节机制还不十分了解 。 T C P类转录因子通
过负调控分界特异基因的表达 , 它在控制茎分生
组织的形成中起作用(K o ya m a 等 2 0 0 7) 。 拟南芥
W A G I和 W A G Z 蛋白激酶负调控根的转动(ro ot
w a v in g )(S a n tn e r 和 W atso n 200 6 )。 在营养缺乏的
条件下 , 拟南芥中的生长激素反应因子 8 (A R FS)
以蛋白抑制因子的形式阻碍心皮的发生(G oe tz 等
2 006)
。 拟南芥种子发育后期阶段会促使心皮瓣从
胎 座 框上 分 离 出来 , 以散播 种 子 , 这 需 要
SHA T T ERP R 0 0 F MA D S
一 盒基因的作用 , 它们可
促进心皮瓣 /胎座框分界面上离层的发育 。 而
FR 乙7 TFU LL 负调控 5月减刀万天PR O 口F 的表达 , 组
成型表达 F R U I T F U L L 则能阻止离层的形成
(Fe r a n d iz 等 20 0 0 )。
4 植物蛋白负调控因子与植物抗性
4. 1 负调控因子与植物抗病信号途径 拟南芥 E R A
抑制子N D吐IN I (N D“I IN TE R ACT IN G I) 不含D NA
结合域 , 超量表达后植株表现感病性 。 N IM IN I
能够抑制防卫基因 尸尺一I 的表达 , 这种抑制是通过
与胁迫相关的负调控因子N IM I (N O N IN D u cI B LE
IMM U N ITY I
, 也称 NPR I)与许多T G A 元件结合
蛋白(T o A 一 e le m e n t b in d in g pr o te in , T e A )家族转
录因子相互作用实现的(w ei ge l等 20 05) 。 nP r3 单
基因突变能显著提高PR 一I 的表达水平 , nP 月 nP r4
双基因突变体中尸尺一 1 的表达比单基因的提高更显
著 , 抗病性 也显著提 高 。 酵 母双杂 交表 明 ,
NPR 3 和 N PR 4 能与 T G A Z 、 T G A 3 、 T G A S和 T G A 6
相互作用 , 在洋葱表皮细胞和拟南芥叶肉原生质
体中N PR 3 能与 T G A 一2 相互作用 。 尸R 一 1 在 tg a Z
tg 的 tg 沥 三重突变体中的表达水平升高 , 有人认
为NP R 3 和NPR 4 可能是通过与T G A 家族转录因子
的相互作用而负调控 PR 基因表达和抗病能力的
(zh an g 等 20 06 )。 A di 3 是 AGC 家族蛋白激酶成员 ,
在哺乳动物中 A G C 激酶受 3 一磷酸肌醇蛋白激酶 1
(Pdk l)的调节(B e th am 等 1999 ) , 在番茄中 Pdk l可
磷酸化 A di 3 。 抑制番茄Adi3 基因可导致植株依赖
M A PK K K 的坏死部位的形成 , 采用化学抑制剂
O SU
一
0 30 12 对 P dk l进行抑制的结果表明 , Pdk l
和 A di3 可协同作用调节植物细胞死亡 , A di 3 表现
的功能与哺乳动物 AG C 类似。 据此推测 A di 3 的负
调控功能可能在抗病基因编码蛋白R o 与病原细菌
的 A vr R o 蛋白相互作用过程中失活 , 进而导致寄
主细胞在病原菌侵染下凋亡(D ev are une 等2的6)(图
5 )
。
B o N I 是特定的研c z (N PR 一的抑制蛋白)的
抑制因子(Y a n g 和 H u a 2 0 0 4 ) , 在原生动物 、 植
物 、 线虫和哺乳动物中进化是保守的(C r e ut z 等
19 9 5)
,
B A PI和 B o N I 可以形成复合物负调控植
物 R 基因所介导的防卫反应 。 BA P l 基因突变与
B O N I 基因突变相似 , 都可以赋予植物以抗病原
图 5 p d k l/ A di 3 细胞凋亡调节的模型
根据 D e v a r e n n e 等(2 0 0 6 )改画 。
植物生理学通讯 第 4 卷 第 1 期 , 20 08 年 2 月
体的能力(Y a n g 等 2 0 0 6 )。
某些负调控 因子可与基 因的启动子结合 。
W R KY (try Pto Phan
一
arg inme
一
lysin e
一
ty ro sin e )类型蛋白
是病原体诱导的防卫反应中的调节蛋白 , 拟南芥
W R KY 1 1 能够结合在受体激酶基因FR KI /S IR K 启
动子的W 一 盒上 。 在接种番茄叶斑病菌番茄丁香假
单胞菌(Ps eu do m on as sy ri n g ae Pv . to ma to )的拟南芥
中 , w R KY 11 、 w R KY 17 可削弱病原体诱导系列
基因的表达 , w : k y 7 突变体表现出对细菌的抗
性 。 有趣的是 , n 亚族 W R K Y 蛋白有自身调节和
交互调节两种方式 , 如 W R KY 6 可负调节自身和
相关基因 H长犬州2 的表达 , W R K Y 1 1和 W R KY 17
则可负调节 W R K Y7O和 W R K乃4 的表达 , W R KY
转录因子以形成高度联系的调控网络调节 W R K Y
基因表达 , 进而调节植物的防卫反应(R 。b at ze k 和
S o m ss ic h 2 00 2 ; Jo u r n o t
一
C a ta lin o 等 20 0 6)。
SPLH 具有 E 3 泛素连接酶活性 , 水稻 S尸乙了I
基因的突变表现出自发性细胞死亡和对细菌 /真菌
的抗性增强(Z en g 等 20 04) 。 拟南芥 L S D I 能抑制
由于病原体诱导引起的细胞程序性死亡 , ls d l 突
变体植株表现出对细胞凋亡激发子的超敏感 , 有
人据此推测L SD I是细胞程序性死亡机制中的负调
控因子 , 它通过控制病斑的扩散和降低细胞程序
性死亡过程中的诱导物水平来阻断细胞程序性死
亡 。 水稻 sP ll 突变体也表现出与拟南芥 lsdl 突变
体类似的特征(n ie trie h 等 19 97 )。 拟南芥BA 尸I 基
因编码一个 C Z 结构域蛋白 , 可以依赖钙离子的方
式结合在磷脂上 , 并与脂膜相连接 , 负调控防卫
反应和细胞死亡 。 B API功能的缺失会导致植株对
致病细菌和霉菌的抗性增强 , 这是 由水杨酸和抗
病基因SN C I 介导的 。 B API可能与进化上保守的
C Z 结构域蛋白 B O N I/C PN I共同作用 , 负调控植
物的防卫反应 (Y an g 等 2 0 0 6) 。
植物防卫反应中蛋白酶体的可诱导 印亚基通
过 N trb o h n 负调控 , 进而调节活性氧(a e tiv e o x y -
g e n sPe e ie s
,
A O S )的积累 。 N trb o h D 与哺乳动物
的 N A D PH 氧化酶 gP g lp ho x 相似 , 当用真菌处理
烟草细胞时 , N t r b 口h D 的表达能够引起核因子
A o s 的积累(L e q u e u 等 2 0 0 5)。
4. 2 负调控因子与植物抗逆信号 拟南芥 C 端重复
结合因子 /脱水反应元件结合因子 1 (C B D D R E B I)为
转录激活因子 , C B F Z/D R E B I C 能负调控 C B F /
D R EB I 基因(CB F I/D REB IB 和 CB 月/。尺EB IA )的
表达 , 阻断他们对寒冷诱导基因的激活 , c护 突
变体比野生型可表现出更强的抗寒冷 、 干旱和高
盐胁迫适应能力 , 但具体调控机制尚需进一步研
究(N o v illo 等 2 0 0 4 )。 拟南芥转录调控因子 FR Y Z
可抑制携带 D R E / CR T 元件的基因 , 同时还能抑制
胁迫所诱导的 C B F/ D R E B 转录因子基因的表达
(X io n g 等 2 0 0 2)。
拟南芥渗透反应基因刀口SI 编码一个 E 3 连接
酶 , 其 N 端与动物的 R IN G 指状结构域负调控蛋
白相似 。 H O SI 介导拟南芥抗寒转录因子 IC E I和
其他调节蛋白的泛素化降解 , 从而削弱拟南芥抗
寒冷的能力(D o n g 等 200 6) , h o sl 突变体中抗寒转
录 因子 C B F 和其调节 的下游寒冷调节基因如
R D Z以 、 CO R 4 7 、 CO R I扒 和 尤ZN I 等的表达上
调 。 此外 , H O S I 还是开花基因 F 乙C 的调节子
(Su n g 和 A m asin o Z(X) 4 ; H e n d e rso n 和 D e a n Z(X) 4 ),
h o , 1 突变体中 尸乙C 的表达减少 , 并表现出早花
(Le e 等 2 001 )。 氨基酸在植物的胁迫适应中也起作
用 , 如众多植物种类在干旱和盐胁迫反应中可观
察到脯氨酸的积累 , 磷脂酶 D 能负调节脯氨酸的
生物合成(T h i e r y 等 2 0 0 4 ) 。 另外 , 拟南芥
AI Ca M BP2 5 蛋白可负调控植物抗非生物胁迫的能
力(Pe r r u e 等 2 0 04 )。
5 结语
迄今 , 虽然己经鉴定了许多植物蛋白负调控
因子 , 但大多数蛋 白所行使的功能机制还不清
楚 , 尤其是许多与之作用的蛋白也未得到鉴定 ,
而 目前大多数己经鉴定的蛋白与负调控蛋白之间的
相互作用机制以及上下游关系也不清楚 。 相信 ,
随着研究的深入 , 许多负调控蛋白和相关蛋白会
相继得到鉴定 , 它们的功能机制和复杂的生物学
效应将会逐渐阐明 。
参考文献
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Fle te he r JC (2 0 0 4 )
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10 3 : 8 2 8 1~ 8 2 8 6
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Lilj
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Y a n o fs k y M F (2 0 0 0 )
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T he A r a 石id叩5 15 m u tan t s le e py l g压 rZ ’ 1 p r o te in p ro m o te s pla n t
g r o w th b y in e rea sin g the afi
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Pla n t C e ll
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G a sto n K
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T r a n se riPtio n a l re Pr e s sio n in
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C e llM o l
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,
H a u g e B
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S m al le J
,
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,
Q
u ail PH (2 0 0 2 )
.
PIF4
,
a Phyto e hr o me
一
in te rac ti n g bH L H
fae to r
,
fu n e tio n s a s a n eg a tiv e r e g u la to r o f Phyto e hr o m e B
sig n a lin g in A ra b id口Ps is
.
EM BO J
,
2 1 : 2 4 4 1~2 4 5 0
Jo u r n o t
一
C a ta lin o N
,
S o m ss ie h IE
,
R o b y D
,
K roj T (2 0 0 6 )
.
T h e
植物生理学通讯 第 44 卷 第 l期 , 20 08 年 2 月 16 7
tra n se riPtio n fa e to r s W R K Y ll
a n d W R K Y 17
a e t a s n e g ativ e
re g u lato rs o f b a sa l re sistan ee in A ra b idop
sis rha lia n a
.
Plan t
C ell
,
18 : 3 2 8 9 ~ 3 3 0 2
K a rio la T
,
B ra d e r G
,
H ele n iu s E
,
LI J
,
H e in o P
,
Palv a E T (2 0 0 6)
EA R L Y R E SP ON S IVE T O D E H YD RA TI ON I万
,
a n e g ativ e
re g u la to r o f a b se isic a c id r e sPo n s e s in A ra b id op
s is
.
Pla n t
Phys io l
,
14 2 : 15 5 9 一1 5 7 3
K e Pin sk i S
,
L e ys e r O (2 0 0 3 )
.
S C F
一
m e d ia te d Pr o te o ly s is a n d
n eg ativ e r e g u la tio n in e th yle n e s ig n alin g
.
Ce ll
,
1 15 : 6 4 7荀5 3
K im J
,
Y I H
,
Cho iG
,
Shin B
,
So n g PS
,
Cho i G (2 0 0 3)
.
Fu n etio n al
e ha ra e te r iz a tio n o f Ph yto e hr o m e in te ra c tin g fa e to r 3 in
Phyto e hr o m e
一
m e d iate d lig ht s ig n a l tra n s d u e tio n
.
Pla n t C ell
,
1 5 : 2 3 9 9 ~ 2 4 0 7
K le e H J (2 0 0 4 )
.
E th yle n e s ig n a l tr a n sd u e tio n
.
M o v in g b e y o n d
A ra b id op
s is
.
Pla n t Ph ys io l
,
1 3 5 : 6 6 0 一6 6 7
K o ya m a T
,
Fu ru ta n i M
,
T a sa k a M
,
o hm e
一
T ak a g i M (2 0 0 7 )
.
T C P
tr a n s e riPtio n fa e to r s e o n tr o l th e m o rPh o lo g y o f s ho o t la t
-
e ral o rg a n s v ia n eg ativ e re g u lat io n o f th e e x Pr e ssio n o f b o u n d
-
a ry
一s Pe e ifi e g e n e s in A ra b idop
s is
.
Pla n t C e ll
,
19 : 4 7 3礴8 4
L ebe d e v a O V
,
E z ho v a T A
,
M e lz e r S (2 0 0 5)
.
G e n e TA E N IA TA 1
5
a n o v e l n e g a tiv e re g u la t o r o f th e A r a b id o P s is rh a lia n a
ho m eo b o x g en e s K汉性TI , 天入竹T2 , 犬汉今T6 , a n d STM . G e n e tik a ,
4 1 : 1 0 6 8 ~ 1 0 7 4
L e e H
,
X io n g L
,
G o n g Z
,
Ishita n i M
,
Stev e n so n B
,
Z hu JK (2 0 0 1)
.
Th
e A ra bidop
s is H O SI g e n e n e g ativ e ly r e g u late s c o ld sig n a l
tr an s d u e tio n a n d e n c o d e s a R IN G fin g er Pr o te in th a t d is
-
Play s eo ld
一 r e g u la te d n u c leo
一ey to Pla sm ie Pa rt itio n in g
.
G e n e s
D e v
,
15 : 9 12 ~ 9 2 4
L e q u e u J
,
S im o n
一
Pla s F
,
Fr o m e n tin J
,
E tien n e P
,
Petito t A S
,
B lein
JP
,
S u ty L (2 0 0 5 )
.
Pr o te a so m e e o m Pris in g a p l i
n d u e ib le
su
bu
n it ac ts a s a n e g ativ e re g u lato r o f N A D PH o x id a se d u ri n g
e lic ita tio n o f Pla n t d e fe n se r e a e tio n s
.
FE B S L e tt
,
5 7 9 :
4 8 7 9 ~ 4 8 8 6
L eu n g J
,
G ira u d at J(19 9 8)
.
A b se isie a c id sig n a ltran s d u etio n A n n u
R ev Pla n t Ph ysio l Pla n t M o l B io l
,
4 9 : 1 9 9一2 2 2
L iseu m E
,
R e e d JW (2 0 0 2 )
.
G e n etie s o f A u x fI A A a n d A R F a c tio n
in Pla n t g r o w th a n d d e v e lo Pm e n t
.
Pla n t M o l B io l
,
4 9 :
3 8 7 ~ 4 0 0
L iu L
,
W h it
e MJ
,
M a e R a e T H (1 9 9 9 )
.
T r an se riPtio n fa e to r s an d
th eir g e n e s in hig he r Plan ts
.
Fu n e tio n a l d o m a in s
,
e v o lu tio n
a n d r e g u la tio n
.
E u r J B io e he m
,
2 6 2 : 2 4 7一2 5 7
L o Pe z
一
M o lin a L
,
M o n gr an d S
, 瓦n o shita N , Ch u a N H (2 0 0 3 ). A FP
15 a n o ve l n e g a tiv e re g u lato r o f A BA sig n a lin g tha t Pr o m o tes
A B IS Pr o te in d e g r ad a tio n
.
G e n e s D e v
,
17 : 4 1 0~4 18
L o v e g r o v e A
,
H o o le y R (2 0 0 0 )
.
G ib b e r e llin a n d a b se isic a e id
sig n a llin g in a le u r o n e
.
T r e n d s Pla n t S e i
,
5 : 10 2一 1 1 0
M e sk ie n e l
,
B a u d o u in E
,
Se h w e ig ho f e r A
,
L iw o s z A
,
Jo n a k C
,
R o d rig u e z PL
,
Je lin e k H
,
H ir t H (2 0 0 3 )
.
S tre ss
一
in d u e e d Pr o
-
te in Ph o sPha ta se Z C 15 a n e g a tiv e r e g u la to r o f a m ito g e n
-
ae tiv ate d Pr o te in k in a s e
,
J B io l C he m
,
2 7 8 : 1 8 9 4 5一 18 9 5 2
N o v illo F
,
A lo n so JM
,
E c k er JR
,
Sa lin a s J (2 0 0 4 ) CB FZID R E B IC
15 a n eg ativ e re g u la to r o f CB F I/D R E B IB
an d CB F为刃 R E B IA
ex Pr e ssio n a n d Pla y s a e e n tr a l r o le in str e s s to le r a n e e in
A r a b id 口P sis
.
Pr o e N atl A e a d S e i U S A
,
10 1 : 3 9 8 5一3 9 9 0
O h E
,
K im J
,
P a rk E
,
K im J
一
I
,
K a n g C h
,
C ho i G (2 0 0 4 )
.
PIL S
,
a
Phyto e hr o m e
一
in te ra etin g ba sie he lix
一
lo o P
一
he lix Pr o te in
,
is a
ke y n e g ativ e re g u la to r o f se e d g e rm in a tio n in A ra b id op
s is
tha lia n a
.
Pla n t C e ll
,
16 : 3 0 4 5 ~ 3 0 5 8
o ste rlu n d M T
,
H a rd tk e C S
,
W
e i N
,
D en g X W (2 0 0 0 )
.
T a rg e te d
d e stab iliz a tio n o f H Y S d u rin g lig h t
一re g u la te d d e v e lo Pm e n t
o f A ra b id op
s is
.
N a tu re
,
4 0 5 : 4 6 2 ~4 6 6
Pa rk D H
,
Lun PO
, 监m JS , Cho D S , H o n g S H , N a m HG (2 0 0 3 ). Th e
A ra bid 《少5 15 C OG I g e n e e n e o d e s a D o f d o m a in tr an sc riPtio n
fa e to r a n d n e g ativ ely re g u la te s Phy to e hr o m e sig n a lin g
.
Pla n t
J
,
3 4 : 1 6 1~ 17 1
Pern as M
,
G ar efa
一
C as ad o G
,
R oj
o E
,
S o la n o R
,
S巨n e hez 一Se r an o JJ
(2 0 0 7)
.
A p r o te in pho sPha ta se ZA e a ta lytie su b u n it 15 a n e g a
-
tiv e re g u la to r o f a bse is ie a eid sig n a llin g
.
Pla n t J
,
5 1 : 7 6 3一7 7 8
Pe rru e E
,
C h arPe n te au M
,
R a m ire z BC
,
Ja u n e au A
,
G a lau d JP
,
R anj
e v a R
,
R an ty B (2 0 0 4 )
.
A n o v e l e alm o d u lin
一
bin d in g Pr o
-
te in fu n etio n s as a n e g ativ e r e g u la to r o f o sm o tie stre ss to l
-
e ran e e in A ra bid口P sis th a lia n a se ed lin g s
.
Plan t J
,
3 8 : 4 10碎2 0
R a y A
,
R o bin so n
一
B e e rs K
,
R a y S
,
B ak e r S C
,
L a n g JD
,
P r e u ss D
,
M illig an S B
,
G a sse r CS (19 9 4 )
.
A ra b id oP s is fl o ra l ho m e o tic
g e n e B E L L (B E L ] ) e o n tr o ls o v u le d e v e lo Pm e n t thr o u g h
n e g a tiv e re g u la tio n o f AG A MO U S g e n e (A G )
.
Pro c N a tl A ea d
S e i U S A
,
9 1 : 5 7 6 1~5 7 6 5
R o b a tz ek S
,
S o m s sie h IE (2 0 0 2 )
.
T a rg ets o f A tW R KY 6
reg u la tio n
d u rin g Pla n t se n e se e n e e a n d Pa tho g e n d e fe n se
.
G e n e s D e v
,
16 : 1 1 3 9 ~ 1 14 9
R o b er tso n M (2 0 0 4 )
.
T w o tra n sc r iPtio n fa e to r s a r e n e g a tiv e
r e g u la to rs o f g ib b e re llin re sPo n se in the H v S PY
一 sig n a lin g
Pa th w ay in b a rley a le u r o n e
.
Plan t Phys io l
,
1 3 6 : 2 7 4 7一2 7 6 1
Sa ka i H
,
Kr i
z ek B A
,
Ja c o b se n SE
,
M e y ero w itz EM (2 0 0 0 )
.
R e g u
-
la tio n o f S U P e x Pre s sio n id e n tifi e s m u ltiPle r e g u la t o rs in
-
v o lv e d in A ra bid op
s is fl o ra l m e riste m d e v e lo Pm e n t
.
Pla n t
Ce ll
,
12 : 16 0 7 ~ 1 6 18
S an tn e r A A
,
W
a tso n JC (2 0 0 6 )
.
T he W A G I
an d W A G Z P
r o te in
kin a se s n e g a tiv ely re g u late r o o t w a v in g in A ra b id 口P sis
.
Pla n t
J
,
4 5 : 7 5 2 ~ 7 6 4
Se hw e c hhe im e r C
,
B ev a n M (1 9 9 8 )
.
T h e re g u la tio n o f tra n se riP
-
tio n fa c to r ac tiv ity in Pla n ts
.
T r e n d s Pla n t Se i
,
3 : 3 7 8一 3 8 3
S e h w e ig h o fe r A
,
H i r t H
,
M e s kie n e l (2 0 0 4 )
.
Pla n t PP ZC
Pho sP ha ta se s : e m er g in g fu n c tio n s in stre s s sig n a lin g
.
T r e n d s
Pla n t Se i
,
9 : 2 3 6 ~ 2 4 3
S e o H S
,
Y a n g JY
,
Ishik a w a M
,
B o lle C
,
B a lles te r o s M L
,
C hu a N H
(2 0 0 3 )
.
L A FI u b iq u itin a tio n by C O p l c o n tr o ls Ph o to m o r
-
Ph o g e n e sis a n d 15 stim u la te d b y S PA I
.
N a tu re
,
4 2 3 : 9 9 5一9 9 9
S he n Q
,
H o T HD (1 9 9 5 )
.
F u n e tio n a l d is se etio n o f a n ab se isie ae id
(A B A )
一
in d u e ible g e n e r ev e a ls tw o in d e Pe n d e n t A B A
一r e sPo n
-
siv e eo m Ple x e s e a eh e o n tain in g a G
一
b o x a n d a n o v e l eis
一 ae tin g
e le m e n t Pla n t C e ll
,
7 : 2 9 5 一3 0 7
S u n T
一
P (2 0 0 0)
.
G ib b e re llin sig n a l tr a n sd u e tio n
.
C u r r O Pin Pla n t
B 10 1
,
3 : 3 7 4 ~ 3 8 0
S u n g S
,
A m a sin o R M (2 0 0 4 )
.
V e rn a liz a tio n a n d e Pig e n etic s : h o w
Pla n ts r e m e m b e r w in te r
.
C u r r O Pin Pla n t B io l
,
7 : 4一 10
sPn g Z R
,
C h en L
,
M o o n Y H
,
L e r tp ir iya p o n g K (2 0 0 3 )
·
M ec h a
-
n is m s o f fl o r al r e Pr e ss io n in A r a b id叩 5 15 . C u r r O Pin Pla n t
B io l
,
6 : 2 9 ~ 3 5
S u z u k i G
,
Y an a g a w a Y
,
K w o k S F
,
M a tsu i M
,
D e n g X W (2 0 0 2 )
.
16 8 植物生理学通讯 第 4 卷 第 1 期 , 20 08 年 2 月
Ara bidop
s is C O P 10 15 a u biq u itin
一e o nj u g a ti
n g e n z y m e v ar i
-
a n t tha r a ets to g e the r w ith C O PI a n d th e C O Pg s ig n a lo so m e
in r e Pre s sin g Pho to m o rPh o g e n e s is
.
G e n e s D e v
,
1 6 : 5 5 4 ~
5 5 9
T ak e d a T
,
S u w a Y
,
S u z u k i M
,
K ita n o H
,
U e g u e hi
一
T a n a ka M
,
A sh ika ri M
,
M a tsu o ka M
,
U e g u e hi C (2 0 0 3 )
.
T h e O sTB I
g e n e n e g a tiv e ly re g u la te s la te ra l b ra n e hin g in rice
.
Pla n t J
,
3 3 : 5 1 3 ~ 5 2 0
T h ie ry L
,
L e Pr in ee A S
,
L efe b v re D
,
G h a rs M A
,
D e ba rbie u x E
,
Sa v o u re A (2 0 0 4 )
.
Ph o s Pho liPa se D 15 a n e g ativ e re g u la to r
o f Pr o lin e bio sy n the s is in A ra b id o p s is th a lia n a
.
J B io l Che m
,
2 7 9 : 1 4 8 1 2 ~ 14 8 1 8
U e g u e hi
一
T a n a ka M
,
A shika ri M
,
N a kaj im a M
,
Ito h H
,
K a to h E
,
Ko ba ya sh i M
,
C ho w T
一
Y
,
H sin g Y
一
I
,
K ita n o H
,
Y a m a g u e hi
I
, e t a l (2 0 0 5)
.
G IB B E R E LL刀V 石V SE N SITI V E D W滩R FI e n -
e o de
s a so lu ble re ee Pto r fo r g ib b ere llin
.
N at ure
,
4 3 7 : 6 9 3场9 8
v o n A rn im A G
,
D en g X W (1 9 9 3)
. 形n g fi n g e r m o tif o f Ara b idop sis
th a lia n a C O PI ds fi
n e s a n e w e las s o f z in e
一
bin d in g d o m ain
.
J
B io l C he m
,
2 6 8 : 19 6 2 6 ~ 1 9 6 3 1
W
a n g H Y
,
M a LG
,
L i JM
,
Z ha o H Y
,
D e n g X W (2 0 0 1)
.
D ire et
in te r ae tio n o f A ra b id
o p sis e ryPro e h r o m e s w ith C O P I in
lig ht e o n tro l d e v e lo Pm e n t
.
S e ie n e e
,
2 9 4 : 1 5 4 ~ 1 5 8
W a n g K L
一
C
,
LI H
,
E e ke r JR (2 0 0 2)
.
E th yle n e b io syn the s is an d
sig n a lin g n e tw o rk s
.
Plan t C
e ll
,
14 : 5 1 3 1~S 1 5 1
W
e i N
,
D e n g X W (1 9 9 8)
.
Char
ete ri z a tio n a n d Pu ri fi e atio n o f th e
m a m m a lia n C O Pg e o m Ple x
, a e o n s e rv e d n u e le a r re g u la to r
in itia lly id en tifi e d a s a re Pre ss o r o f Pho to m o rp h o g e n e s is in
h ig he r Pla n ts
.
Ph o to e he m Pho to bio l
,
6 8 : 2 3 7 ~ 2 4 1
W e ig e l R R
,
Pfi tz n er UM
,
G atz C (2 0 0 5 )
.
In te ra etio n o f N IM IN I
w ith N PR I m o d u la te s PR g en e e x Pre s sio n in A ra b id op
s is
.
Pla n t Ce ll
,
1 7 : 1 2 7 9一 1 2 9 1
W e n C
一
K
,
C han g C (20() 2 )
.
A ra bidO P
sis R G LI en eo d e s a n e g ativ e
re g u la to r o f g ib be re llin re sPo n s es
.
Pla n t C e ll
,
14 : 8 7一1 0 0
X io n g L
,
L e e B
,
Ishita n i M
,
L e e H
,
Z ha n g C
,
Z hu JK (2 0 0 1)
.
月石尺Yl e n e o d in g a n in o s ito l Po lyPh o sPha te l一Pho sPha ta se
15 a n e g a tiv e re g u lat o r o f ab se isie ac id a
n d stre ss sig n a lin g in
A ra b id op
s is
.
G e n e s D e v
,
15 : 1 97 1 ~ 19 84
X io n g L
,
L e e H
,
Ish ita n i M
,
T a n a ka Y
,
S te v e n s o n B
,
K o iw a H
,
B re s sa n R A
,
H a se g a w a PM
,
Z h u JK (2 00 2 )
.
R ePre ssio n o f
stre s s一re sPo n siv e g e n e s by FIE R Y Z
,
a n o v e l tra n se riPtio n a l
re g u la to r in A ra b idop
s is
.
Pro e N a tl A e a d S e i U S A
,
9 9 :
1 0 8 9 9 ~ 1 0 9 0 4
Y am a g u c hi
一
Shin o z a ki K
,
S hin o z a ki K (1 994)
.
A n o v e l cis
一a etin g
elem en t in an Ara b id op
s is g e n e 15 in v o lv ed in re sPo n siv en e ss
to d r o u g h t
,
lo w
一te m Pe ra tu re
, o r h ig h
一sa lt stre ss
.
Pla n t C e ll
,
6 : 2 5 1 ~ 2 64
Y a n g H
,
LI Y
,
H u a J (2 00 6)
·
T he C Z d o m a in Pr o te in BA PI
n e g at iv e ly re g u la tes d efe n s e re sPo n se s in A ra bid 0 Ps is
.
Plan t
J
,
4 8 : 2 3 8 ~ 2 4 8
Y a n g S
,
H u a J (2 0 0 4 )
.
A ha Plo tyPe
一sPe e ifie re sista n e e g e n e
re g u la te d b y BO N Z注1 1 m e d ia te s te m Pe ra tu re 一d ePe n d e n t
g r o w th e o n tr o l in A ra b id o Ps is
.
Pla n t C e ll
,
1 6 : 1 0 6 0 ~
10 7 1
Y u n JY
,
W e ig el D
,
L ee l (2 0 0 2 )
.
E eto Pie ex Pre ss io n o f S U PE R
-
别叭N s u PPre ss es d e v e lo Pm e n t o f Pe ta ls a n d sta m e n s . Pla n t
Ce ll Phy sio l
,
4 3 : 5 2 ~ 5 7
Ze
n g L R
,
Q
u S
,
B o rd eo s A
,
Y a n g C
,
B ar ao idan M
,
Yan H
,
X ie Q
,
N a hm B H
,
L e u n g H
,
W
a n g G L (2 0 0 4 )
.
S p o tte d le af ll
,
a
n e g a tiv e re g u lato r o f Plan t e ell d e a th an d de fe n se
, e n e o d es a
U
一
b o x la rm a d illo r ePe at Pr o te in e n d o w e d w ith E 3 u biq u itin
lig a se a e tiv ity
.
Plan t C e ll
,
16 : 2 7 95 ~2 8 0 8
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14 : 2 7 8 7 ~ 2 7 9 7