全 文 ：植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月 21
温度对经层积处理解除休眠的水曲柳种子萌发的影响
张鹏，孙红阳，沈海龙*
东北林业大学林学院，哈尔滨 150040
提要：经层积处理解除休眠的水曲柳种子于 10 种不同温度条件下萌发的结果表明: 变温条件下的种子萌发比恒温条件的
好，最佳的变温条件为 15 ℃/10 ℃，最佳的恒温条件是 10 ℃，20 ℃以上的恒温会诱导种子产生二次休眠。
关键词：水曲柳；种子；萌发温度；二次休眠
Effect of Temperature on Germination of Stratified Seeds of Fraxinus
mandshurica Rupr.
ZHANG Peng, SUN Hong-Yang, SHEN Hai-Long*
School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: The stratified seeds of Fraxinus mandshurica were germinated in ten temperature regimes. The
results showed that the germination process under alternating temperature regimes was better than that under
constant temperature regimes. The optimum alternating and constant temperature regimes were 15 ℃/10 ℃
and 10 ℃ respectively, and a constant regime over 20 ℃ would induce secondary dormancy.
Key words: Fraxinus mandshurica Rupr.; seed; germination temperature; secondary dormancy
收稿 2006-10-29 修定 　2007-01-04
资助 国家“863”计划(2001AA246102)及东北林业大学
学术名师专项基金。
*通讯作者(E-mail：shenhl-cf@nefu.edu.cn；Tel/Fax：
0451-82191044)。
水曲柳是我国东北林区重要的阔叶用材树
种，一般以种子繁殖为主，近些年来，人们就
其萌芽更新(荆涛等2002)、扦插(朴楚炳等1995)、
嫁接(李丰等2002；沈庆宁等2002)和组织培养(张
惠君和罗凤霞 2003；谭燕双和沈海龙 2003；孔
冬梅等2003)等无性繁殖方法作了尝试。这些无性
繁殖方法有一定的潜在应用价值，但由于各种原
因迄今还与生产应用有很大距离。目前生产中仍
以种子繁殖为主要繁殖方式。由于水曲柳种子有
深休眠特性，这给育苗生产带来了一定的困难。
长期以来，人们对其休眠特性以及破除休眠的方
法进行了一些研究(凌世瑜和董愚得1983；赵海珍
1983；凌世瑜 1986；郭廷翘等 1991；郭维明等
1991)，认为引起水曲柳种子休眠的原因主要有以
下几个方面：(1)果皮内含抑制物质和阻碍氧气透
入(凌世瑜和董愚得1983)；(2)种胚未发育成熟和
存在生理休眠(凌世瑜和董愚得 1983)；(3)存在
ABA 等内源萌发抑制物质(郭廷翘等 1991；郭维
明等 1991)。
解除休眠的种子需要适宜的萌发环境条件，
特别是温度条件对种子能否顺利萌发至关重要。
国外有人曾对白蜡树属一些树种解除休眠种子的适
宜萌发温度进行过研究。Asakawa (1956)认为，
25 ℃ 20 h+8 ℃ 4 h的日变温条件下日本水曲柳(F.
mandshurica Rupr. var. japonica Maxim.)种子萌发
较好，25 ℃的恒温条件下种子几乎不萌发，8 ℃
的恒温条件下虽然种子发芽率较高，但发芽时间
延长。Piotto和Piccini (1998)的研究表明，25 ℃
8 h+5 ℃16 h的日变温条件下狭叶白蜡(F. angusti-
folia Vahl.)种子萌发较好。Piotto (1994)和Suszka
(1978)报道，持续20~25 ℃的较高温度会诱导经
层积处理解除休眠的欧洲白蜡(F. excelsior L.)种子
产生二次休眠，其萌发的最佳日变温条件为20 ℃
或 25 ℃ 8 h+3 ℃或 5 ℃16 h。近年来，Finch-
Savage的研究表明，欧洲白蜡种子萌发的最佳恒
温条件是5~10 ℃之间(私人通讯)。凌世瑜和董愚
得(1983)与赵玉慧和李森(1989)认为解除水曲柳种
子休眠的最佳途径是经过先暖温后低温的变温层积
处理，但对解除休眠的水曲柳种子萌发的适宜温
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度条件目前基本上没有研究。这对于准确了解一
批经层积处理解除休眠的水曲柳种子的发芽率从而
确定其适宜播种量是不利的，而且还会影响水曲
柳播种育苗的产量和质量。另外，在生产和科研
过程中经常采用大田裸根育苗或温室容器育苗方式
培育水曲柳苗木。前者的苗床地温会随着播种时
间的变化而变化，而后者的温度条件又和大田育
苗温度条件差异很大。在水曲柳育苗过程中如果
对其种子适宜的萌发温度缺乏了解，则将在很大
程度上影响育苗的效果。为此，本文就温度影响
经层积处理解除休眠的水曲柳种子萌发问题作了探
讨，以期能为确定适宜的水曲柳种子发芽测定技
术和播种育苗的合适温度提供参考。
材料与方法
试验材料取自吉林省露水河林业局宏伟苗
圃，是经过隔年埋藏处理并已解除休眠的水曲柳
(Fraxinus mandshurica Rupr.)种子。经层积处理解
除休眠的种子用0.5%的KMnO4消毒30 min并用自
来水冲洗干净，以温水浸种24 h后置于垫有一层
脱脂棉和一层滤纸的发芽盒中，保持发芽床湿
润，发芽盒留有空隙，以保持通气。将装有种
子的发芽盒置于不同温度的培养箱中，在黑暗条
件下进行萌发试验。共设置 10 种萌发温度，恒
温设有 5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃、30
℃，变温有15 ℃12 h+5 ℃12 h (15/5)、25 ℃12
h+5 ℃12 h (25/5)、15 ℃12 h+10 ℃12 h (15/10)、
20 ℃12 h+10 ℃12 h (20/10)。每种处理30粒种
子，重复 3 次。做相对较高温度下处理时间对种
子萌发的影响实验时，将装有种子的发芽盒置于
20 ℃、25 ℃、30 ℃的培养箱中，分别于培养的
第1、3、7、14和 21天取出种子并置于15 ℃ 12
h+10 ℃ 12 h (15/10)的变温条件下继续培养，以
一直在15 ℃/10 ℃下培养的种子为对照。每种处
理25粒种子，重复4次。实验开始后每2 d观察
记录一次种子萌发情况，以胚根伸出种皮达到 2
m m 作为种子萌发的标志。种子发芽率为发芽种
子数占供试种子总数的百分比。发芽指数按
Djavanshir和Pourbeik (1976)的计算公式：
式中：D G S 为日平均发芽速度，指统计之
日的累积发芽率除以从置床之日起到统计之日的天
数，N 指在统计之日日平均发芽速度统计的次
数，GP指发芽试验结束时总的发芽率，10是常数。
结果与讨论
1 温度对经层积处理解除休眠的水曲柳种子萌发
的影响
从图1-a 可见，经层积处理解除休眠的水曲
柳种子在10种温度下培养38 d时，变温条件下种
子的发芽率普遍较高，尤其以高温为中等温度且
变温幅度较小的条件(15 ℃/10 ℃)下种子发芽率最
高，而高温相对较高且变温幅度较大的条件(25 ℃/
5 ℃)下的种子发芽率显著性下降(P<0.05); 20 ℃/
发芽指数(GV)= åDGS ×GP×10 N
图1 不同温度下经层积处理解除休眠的水曲柳种子发芽率和发芽指数
Fig.1 Germination percentage and germination index of stratified Fraxinus mandshurica seeds at different temperature regimes
垂直线表示平均值 ± 标准误，相同字母表示不同温度下的发芽率或发芽指数经邓肯多重比较差异不显著(P>0.05)。
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10 ℃、10 ℃和15 ℃/5 ℃下的种子发芽率也较高，
与 15 ℃/10 ℃下的种子发芽率差异不显著(P>
0.05)，其他温度条件下的种子发芽率均比15 ℃/
10 ℃条件下的种子发芽率显著低(P<0.05)。在恒
温条件下，以10℃下的种子发芽率为最高，较高
的温度(20 ℃、25 ℃和30 ℃)下的种子发芽率显著
性下降(P<0.05)。
一般说来，发芽指数越高，显示种子发芽越
快，发芽越完全。从图 1-b 可见，经层积处理解
除休眠的水曲柳种子在10种温度下的发芽指数以
15 ℃/10 ℃下最高，而高温相对较高的变温条件
(25 ℃/5 ℃)下种子的发芽指数显著性下降(P<0.05);
在恒温条件下，以 10 ℃下种子发芽指数为最高，
较高的温度(20 ℃、25 ℃和30 ℃)下的种子发芽指
数显著性下降(P<0.05)。
2 相对较高温度的处理时间对经层积处理解除休
眠的水曲柳种子萌发的影响
经层积处理解除休眠的水曲柳种子在20 ℃、
25 ℃、30 ℃ 3种相对较高的温度下培养不同时间
后转入15 ℃/10 ℃条件下培养。从培养47 d时各
处理水曲柳种子的发芽率(图2-a~c)来看，种子的
发芽率均随着3种较高温度下培养时间的延长而逐
图2 经层积处理的水曲柳种子在20 ℃、25 ℃、30 ℃下培养不同时间后转入15 ℃/10 ℃条件下培养的发芽率和发芽指数
Fig.2 Germination percentage and germination index of stratified Fraxinus mandshurica seeds
at 15 ℃/10 ℃ after culture at 20, 25 and 30 ℃ for different time
a、b、c 分别为种子在 20 ℃、25 ℃、30 ℃下培养不同时间后转入 15 ℃/10 ℃条件下培养的发芽率；d、e、f 分别为种
子在 20 ℃、25 ℃、30 ℃下培养不同时间后转入 15 ℃/10 ℃条件下培养的发芽指数。垂直线表示平均值±标准误，相同字母表
示不同温度下的发芽率或发芽指数经邓肯多重比较差异不显著(P>0.05)。
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渐下降。在20 ℃下持续培养1 d、3 d、7 d 后
转入15 ℃/10 ℃下培养的种子发芽率比一直在15
℃/10 ℃下培养(对照)的显著性下降(P<0.05)，而
持续培养14 d以后的种子发芽率下降幅度更大(图
2-a)。在25 ℃和30 ℃下培养1 d后转入15 ℃/10
℃下培养与一直在15 ℃/10 ℃下培养的种子发芽率
差异不显著(P>0.05)，而持续培养3 d后的种子发
芽率显著性下降(P<0.05) (图2-b, c)。从培养47 d
时各处理水曲柳种子的发芽指数(图 2-d~f)来看，
种子的发芽指数均随着3种温度下培养时间的延长
而降低。在3种温度下持续培养1 d后转入15 ℃/
10 ℃下培养与一直在15 ℃/10 ℃下培养的种子发芽
指数差异不显著(P>0.05)，而持续培养3 d以后的
种子发芽指数显著性下降(P<0.05)。
最后，需要强调的有 2 点：(1)超过 20 ℃的
恒温条件会诱导水曲柳种子产生二次休眠，建议
经层积处理解除休眠的水曲柳种子应在早春日温差
较大时进行播种，在晚春或初夏播种会由于诱导
产生二次休眠而可能降低发芽率；(2)经层积处理
解除休眠的水曲柳种子在超过20 ℃的较高温度下
持续较短时间(1 d)后再恢复到适宜的萌发温度(15 ℃/
10 ℃)下种子发芽受到的影响不大；但在较高温
度条件下如果超过3 d再恢复到适宜的萌发温度下
则大部分种子会产生二次休眠，以致发芽率下
降。因此，在实验室或温室内进行育苗时，应
特别注意室温的控制，以免种子产生二次休眠而
造成不必要的损失。
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