免费文献传递   相关文献

精胺(Spm)在植物响应逆境中的特异性作用



全 文 :植物生理学通讯 第 44卷 第 5期,2008年 10月 1007
精胺(Spm)在植物响应逆境中的特异性作用
苏国兴 *
苏州大学基础医学与生物科学学院, 江苏苏州 215123
Specific Roles of Spermine (Spm) in Plant Response to Stresses
SU Guo-Xing*
School of Basic Medicine and Biology, Soochow University, Suzhou, Jiangsu 215123, China
提要: 就精胺的代谢和生物合成相关基因以及在植物耐逆境胁迫中的特异性作用研究进展作概述。
关键词: 环境胁迫; Spm生物合成相关基因; Spm的生理作用
收稿 2008-06-20 修定 2008-09-04
资助 苏州大学博士启动基金(13 12 0 74 0)。
* E-mail: suguoxing@suda.edu.cn; Tel: 0512-65882833
多胺(polyamines)是生物体代谢进程中产生的
小分子脂肪族含氮碱, 是腐胺(putrescine, Put)、亚
精胺(spermidine, Spd)、精胺(spermine, Spm)和尸
胺(cadaverine, Cad)的总称, 有生物活性, 广泛存在
于生物有机体中。它们不仅参与细胞的基础代谢,
如细胞增殖、分化和程序性死亡等, 而且还参与对
环境胁迫的响应。在多种植物中, 各种生物和非生
物胁迫和多胺水平变化间的关系已有多而深的研
究, 但胁迫诱导积累多胺的作用机理仍不清楚。近
10年来, 基因组学、蛋白质组学和代谢研究手段
的广泛应用, 使多胺在植物生长发育、离子通道调
节、防御反应和信号转导等方面上的研究取得了
重要进展。多胺生物合成缺失突变体的分离和鉴
定以及相关分子和遗传分析的结果, 暗示每一种多
胺分子都具有特殊的作用。
拟南芥精氨酸脱羧酶(arginine decarboxylase,
ADC, EC 4.1.1.19)和 Spd合酶(EC 2.5.1.16)基因双
突变体是胚致死的, 表明 Put和 Spd是拟南芥正常
生长所必需的(Urano等 2005)。拟南芥 Spm合酶
(EC 2.5.1.22)基因双突变体(acl5/spm1), 体内检测
不出 Spm, 除 acl5突变引起矮化表型外, 突变体也
像野生型一样完成整个生活周期, 因而认为Spm不
是拟南芥生存所必需的(Imai等 2004)。大肠杆菌
基因组没有 Spm合酶基因, 所以不能合成 Spm, 只
有 Put和 Spd, 但能正常生长。一种大肠杆菌编码
S - 腺苷蛋氨酸脱羧酶(S - adenos yl met h ion ine
decarboxylase, SAMDC, EC 4.1.1.50)突变体, 无Spm
形成, 但能在缺多胺的培养基中以正常速度生长
(Xie等 1993)。Mackintosh和 Pegg (2000)报道, 在
鼠成纤维细胞(mouse fibroblast cell)培养中, Spm
合酶缺失可导致Spm缺乏和较高的Spd积累, 对细
胞生长没有明显的影响。在人类细胞中, Spm合
酶基因的剪接突变与一种 X- 关联的精神障碍性
Snyder-Robinson综合症有关, 淋巴和成纤维突变细
胞的Spm含量低, 呈现小脑功能紊乱和红细胞核神
经元功能缺失等病症(Cason等 2003)。所有这些
结果都暗示, Spm并不是生长所必需的, 但在真核
细胞中可能有特殊作用。
植物受到干旱和高盐等胁迫时, Spm高水平积
累是一个普遍现象(Maiale等2004; 段国辉等2005;
Su等2007)。盐胁迫导致Spm积累虽可归因于Spm
合酶基因受盐胁迫的诱导(Urano等 2003), 但生理
意义尚不清楚。本文围绕 Spm代谢、生物合成
相关基因以及其在植物耐逆境胁迫中所表现的特殊
作用研究进展作介绍。
1 Spm的合成和代谢
1.1 Spm生物合成 在植物中, 多胺生物合成的第
一步是鸟氨酸和精氨酸的脱羧反应, 由鸟氨酸脱羧
酶(ornithine decarboxylase, ODC, EC 4.1.1.17)和
ADC催化。鸟氨酸脱羧直接产生 Put, 为多胺合成
的ODC途径。导致 Put合成的ADC途径包括 3个
酶学步骤, 由ADC、鲱精氨亚氨基水解酶(agmatine
iminohydrolase, AIH, EC 3.5.3.12)和N-氨甲酰腐胺
酰胺水解酶(N-carbamoylputrescine amidohydrolase,
CPA, EC 3.5.1.53)顺序催化。在 Spd合酶和 Spm
合酶催化下, 氨丙基分别加到 Put和 Spd上形成大
分子 Spd和 Spm, 氨丙基供体由 S-腺苷蛋氨酸经
SAMDC催化形成(Alcazar等 2006)。
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期,2008年 10月1008
1.2 Spm氧化降解和结合 细胞内Spm水平不仅依
赖于生物合成, 而且还与氧化降解和结合反应有
关。参与 Spm氧化降解的酶有两个: 二胺氧化酶
(diamine oxidase, DAO, EC 1.4.3.6)和多胺氧化酶
(polyamine oxidase, PAO, EC 1.5.3.11)。DAO催化
Spm的初级氨基氧化脱氨, 形成H2O2、NH3和 3-
[(4-[(3-氧代丙基)-氨基]-丁基)-氨基]-丙醛(苏国
兴和刘友良 2005; Su等 2005)。但DAO对 Spm亲
和力低, 其主要作用底物是 Put和 Cad, 对 Spm的
氧化相对比率仅占其催化 Put活性的 0.3% (Sebela
等 2001)。Spm主要通过 PAO降解。在 PAO的
催化下, Spm次级氨基被氧化, 形成 1,3-二氨基丙
烷和 4-(3-氨丙基)-氨基丁醛, 并释放H2O2 (Sebela
等 2001)。
多胺包括Spm不仅以游离分子存在, 而且可结
合到如羟基肉桂酸、香豆酸、咖啡酸等小分子上,
也可结合到像蛋白质、糖醛酸和木质素等生物大
分子上。在植物防御外界不良因素的入侵、成花
诱导、性器官分化以及块茎形成中起作用。
2 Spm生物合成相关基因与植物的耐逆性
迄今为止, 在不同植物中, 许多与多胺代谢有
关的基因已得到克隆和定性。以拟南芥为例, 参与
多胺生物合成的相关基因包括: 2 个 ADC 基因
(ADC1和 ADC2)、2个 Spd合酶基因(SPD1和
SPD2)、2个 Spm合酶基因(ACL5和 SPMS)、1个
A I H 和 C P A 基因和至少 4 个 S A M D C 基因
(SAMDC1、SAMDC2、SAMDC3和 SAMDC4)
(Alcazar等 2006; Kusano等 2007)。由于 Spm位于
多胺生物合成的末端, 所以参与 Put和 Spd合成的
相关基因都与 Spm有关。采用超表达异源和同源
基因以及突变分析等方法, 人们在Spm合成相关基
因在植物耐逆生理中的作用上获得了大量的资料。
2.1 ADC和ODC基因 在响应环境胁迫中, 拟南芥
编码ADC的 2个基因(ADC1和ADC2)可差异性地
表达。渗透胁迫、高盐和缺K+可强烈诱导 ADC2
的表达, 而 ADC1主要受冷诱导(Alcazar等 2006)。
Watson等(1998)在拟南芥中分离到一EMS突变体
spe1-1和 spe2-1, spe2-1突变位置在ADC2基因上,
其ADC活性低, 在受高盐胁迫后, 这种突变体的多
胺积累发生缺失, 对盐胁迫非常敏感。Urano等
(2004)报道, 拟南芥Ds插入突变体adc2-1的Put含
量仅有不作Ds插入的75%, 对盐胁迫更敏感, 这种
由盐胁迫诱导的损伤可因加入Put而部分逆转。说
明ADC2是一个耐盐性关键基因, Put是植物耐盐性
中的一个重要多胺。
由于多胺是植物生长发育所必需的, 应用功能
缺失突变体研究所作出的结论可能受致死效应的限
制。因此, 超表达多胺生物合成异源和同源基因的
研究可能会提供更有益的信息。Kumria和 Rajam
(2002)报道, 组成型超表达鼠ODC基因可提高烟草
的耐盐性。水稻通过组成型表达燕麦 ADC基因,
可改善其耐旱性(Capell等1998)。但组成型超表达
ADC基因的植物在生长和发育中会出现严重缺
陷。因此有人采用胁迫诱导性启动子作尝试。据
报道, 在胁迫诱导性启动子控制下, 超表达燕麦
ADC的 cDNA, 可改善水稻的抗盐性(Roy和Wu
2001)。在胁迫激活性玉米Ubi-1启动子控制下, 超
表达曼陀罗(Datura stramonium)的ADC基因, 赋予
水稻更大的抗旱性(Capell等2004)。在正常条件下,
这些转基因植物显示有较高水平的 Put, 但当受胁
迫时SAMDC表达增加, 并导致Spd和Spm的积累,
这暗示 Spd或 Spm可能对逆境胁迫有保护作用。
2.2 SAMDC基因、Spd合酶基因、Spm合酶基
因 一般而言, SAMDC水平的增加可提高植物抗不
同逆境胁迫的能力。超表达人类 SAMDC的烟草,
可导致其耐盐和渗透胁迫性的提高(Waie和Rajam
2003)。在ABA诱导性启动子控制下, SAMDC在
水稻中的超表达可导致Spd和Spm的积累, 因而降
低了其对盐胁迫的敏感性(Roy和Wu 2002)。烟草
中, 若是组成型超表达康乃馨 SAMDC后, 即会发
生总多胺的积累和广泛的耐非生物胁迫性(Wi等
2006)。组成型超表达同源SAMDC1拟南芥植株只
积累 Spm, 不积累 Put和 Spd, 对高盐、渗透胁迫
和臭氧有更高的耐性(Alcazar等2006)。说明在Spd
和 Spm中, Spm可能对植物抗性的提高更重要。
通过超表达Spd合酶和Spm合酶基因, 也可提
高植物对多种非生物胁迫的耐性。超表达源自南
瓜(Cucurbita ficifolia)的 Spd合酶的 cDNA, 显示
Spd合酶活性以及 Spd、Spm含量的提高, 这些植
物对冷害、冻害、盐渍、高渗胁迫、干旱和百
草枯毒性的耐性都有增加(Kasukabe等 2004)。
3 Spm在植物耐逆生理中的特异性作用
从上述转基因和突变体分析可知, 多胺在植物
耐受逆境胁迫中起必不可少的作用, 似乎对广泛的
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期,2008年 10月 1009
生物和非生物胁迫耐性都有提高作用, 但又明显暗
示多胺在响应环境胁迫中有特异性作用。其中,
Spm是研究最深入的一种多胺。
3.1 参与体内Ca2+平衡 Spm经 Ca2+/H+反向运输
体基因, 增加植物的耐盐和耐旱性。Yamaguchi等
(2006)在拟南芥中发现一种acl5/spms (编码Spm合
酶基因)双突变体, 其缺失Spm合酶, 体内检测不出
Spm, 这种突变体对NaCl和KCl超敏感, 并显示出
缺 Ca2+症状。外源添加 Spm或 Ca2+-通道抑制剂
(La3+或异博定)可转逆或减弱这种盐超敏症状, 而其
他多胺如Put和Spd则没有此特异性。这种对NaCl
超敏和显示的缺 Ca2+症状相似于超表达 AtGluR2
(编码质膜门控Ca2+通道)和CAX(编码液胞膜Ca2+/
H+反向运输体)的转基因植物症状。他们进一步研
究表明, 这种 Spm缺失突变体编码液胞膜 Ca2+/H+
反向运输体 CAX1、CAX2和 CAX3基因的转录水
平分别比非转基因的增加 1.9、1.6和 5.5倍, 而在
野生型和突变体幼苗中的 AtGluR2表达无明显差
异。Cheng等(2005)证实, cax1/cax3双突变可严重
阻碍植物的生长, 以致体内离子平衡破坏, 从而表
明植物正常生长是与体内CAX1和CAX3的离子平
衡功能相联系的。因而指出, 在 Spm缺失突变体
中, CAX1和CAX3之后的高水平同步诱导可用以部
分解释对盐超敏及其所呈现的缺 Ca2+症状, 表明
S p m 可能与植物体内 C a 2 + 平衡的维持有关系
(Yamaguchi等 2006)。
Yamaguchi等(2007)在与野生型拟南芥比较干
旱敏感性时还发现, 这种Spm缺失突变体同样对干
旱超敏感, 干旱超敏性仅可为外源 Spm恢复, 其他
多胺如 Put和 Spd则否, 从而表现出 Spm所特有的
专一性。在干旱胁迫下, Spm缺失突变体的叶片
气孔一直处于张开状态, 因而认为其对干旱敏感性
与其气孔运动的调节能力丧失有关(Yamaguchi等
2007)。在大麦中, 胞质多胺可阻断快速激活型液
胞(fast-activating vacuolar, FV)阳离子通道。在红
甜菜主根中, 多胺可抑制 FV和慢性激活型液胞
(slow-activating vacuolar, SV)通道, 作用效果是
Spm>Spd>Put (Dobrovinskaya等 1999)。FV和 SV
通道与K+和Ca2+从液胞向细胞质释放有关。保卫
细胞胞质中的自由 Ca2+变化参与气孔运动的调节
(於丙军等 2004; Roelfsema和 Hedrich 2005)。
Yamaguchi等(2006, 2007)根据 Spm缺失突变体所
呈现的体内Ca2+平衡失调, 认为Spm可能通过控制
Ca2+渗透性通道(如FV和SV通道)最终影响气孔的
运动。
3.2 特异地激活分裂原促蛋白激酶(mitogen-acti-
vated protein kinases, MAPKs)的活性 Yamakawa
等(1998)发现, 在烟草花叶病毒(tobacco mosaic
virus, TMV)感染坏死的胞间组织中有较高水平的
Spm, 这种 Spm可诱导病原相关蛋白的表达, 赋予
寄主植物对 TMV的抗性。因而他们推测 Spm可
作为一信号传递分子转导防御响应。Takahashi等
(2003)采用特异性抗体发现, Spm可特异地激活两
种MAPKs——水杨酸诱导性蛋白激酶(salicylic
acid-induced protein kinase, SIPK)和损伤诱导性蛋
白激酶(wound-induced protein kinase, WIPK)的活
性。这一激活过程与线粒体功能的紊乱有关, 并依
赖活性氧自由基(reactive oxygen species, ROS)的
产生和Ca2+的内流, 因为这种激活作用可被抗氧化
剂、多胺氧化酶抑制剂和 Ca 2+通道阻断剂所阻
止。Spm对 SIPK和WIPK活性的诱导作用有特异
性, 其他多胺如 Put和 Spd则无此种促进作用。随
着SIPK和WIPK的激活, 超敏特异性基因HIN1和
HSR203J以及Cys2/His2-型锌指基因子族也相继被
激活(Takahashi等 2004; Uehara等 2005)。
在病原菌识别和植物防御系统的激活期间, 蛋
白质磷酸化和去磷酸化在信号传递中可能起关键作
用。业已证实, 烟草中的两种MAPKs——SIPK和
WIPK和它们在其他植物中的同源蛋白参与了植物
细胞防御信号的传递(Suzuki 2002)。也已证实,
SIPK和WIPK除分别受水杨酸和损伤诱导外, 还对
其他生物和非生物性胁迫如TMV感染、臭氧、盐
和渗透胁迫作出响应(Takahashi等 2003)。此外,
SIPK和WIPK还参与了防御基因的激活和超敏细
胞死亡的调节(Ren等 2002)。因此一个可能的结
论是, Spm经 ROS的产生和促进 Ca2+在线粒体中
的内流, 特异地激活两种MAP Ks——SIP K 和
WIPK, 在抗病和超敏细胞死亡中起信号传递作用。
3.3 参与硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)翻译
后活性调节 在黑暗中, NR在叶中会发生钝化作
用。在NR-蛋白激酶催化下, NR的丝氨酸(Ser543)
残基先发生磷酸化作用, 接着14-3-3蛋白结合到磷
酸化 -NR上, NR活性被抑制。14-3-3蛋白与磷酸
化 -NR 的结合需微摩尔级水平的二价阳离子如
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期,2008年 10月1010
Mg2+、Mn2+和 Ca2+等。二价阳离子结合到 14-3-
3蛋白上引起NR蛋白构象的改变(Kaiser和Huber
2001)。Athwal和Huber (2002)报道, 在调节 14-3-
3蛋白的作用中, 微摩尔级水平的多胺(Spm和Spd)
能替代二价阳离子与14-3-3蛋白结合而抑制NR的
活性, 作用效果随多胺多聚阳离子静电荷的减少而
降低, 即 Spm4+>Spd3+>>>Cad2+=Put2+。Athwal和
Huber (2002)采用C端平截和直接致突变方法进一
步证实, 拟南芥 14-3-3蛋白GF14ω的 loop-8 (残基
208~219)是二价阳离子和多胺的结合位点。在逆
境条件下, 植物往往会积累多胺而降低体内含氮量,
多胺能否通过促进依赖 14-3-3蛋白的磷酸化 -NR
的抑制而阻止 NO3-还原并起作用尚待进一步研
究。
3.4 通过诱导NO的合成起作用 采用细胞非渗透
性的NO结合性荧光染料, Tun等(2006)观察到Spm
和 Spd可强烈促进拟南芥幼苗根尖伸长区、叶脉
等组织释放NO, 但Put和它的合成前体精氨酸则无
此作用。Spm在刺激NO释放过程中最活跃, 且没
有迟后期。Spm对NO释放的促进作用可被NO合
酶抑制剂AETU (2-aminoethyl-2-thiopseudourea)和
NO清除剂 cPTIO [2-(4-carboxyphenyl)-4,4,5,5-
tetramethyl-imidazoline-1-1-oxy-3-oxide]所抑制。
已知NO参与许多植物生长发育过程, 如促进
种子的萌发和根系的发育、抑制下胚轴的伸长和
叶片扩大、促进叶绿素合成和去黄化作用(Beligni
和 Lamattina 2000; Lanteri等 2008)、介导ABA诱
导气孔关闭(Bright等 2006)、作为 ROS清除剂延
缓大麦糊粉层细胞的程序性死亡(Beligni等2002)、
参与植物防御响应和增加植物抗盐性等(张艳艳等
2004; Zhao等 2007)。虽然迄今仍不清楚 Spm或
Spd诱导NO产生的机制, 但 Spm和 Spd能诱导植
物组织释放NO这一事实, 说明多胺与NO二信号
传递物质协同作用是可能的。
3.5 通过促进与质膜相关的磷脂酶 C (phospholipase
C, PLC)活性起作用 多胺可能与磷脂酰肌醇-Ca2+
信号转导途径有联系。Singh等(1995)在动物中发
现, Spm以浓度依赖性方式抑制磷脂酰肌醇 -3-激
酶活性和促进磷脂酰肌醇 -4-磷酸 -5激酶活性, 其
他多胺也有类似作用, 但作用效果为 Spm>Spd>
P ut。S pm对磷脂酰肌醇 - 4 - 激酶也有促进作
用。与此相一致的是 , Spd可导致油菜属植物
(Brassica oleracea)下胚轴磷脂酰肌醇 -4-磷酸
(phosphatidylinositol 4-phosphate, PIP)和磷脂酰
肌醇 -4 ,5 - 二磷酸(phospha t idylinos i tol 4 ,5 -
bisphosphate, PIP2)的增加, 并伴随着磷脂酰肌醇
(phosphatidylinositol, PI)、肌醇 -1,4-二磷酸(inositol-
1,4-bisphosphate, IP2)和肌醇 -1,4,5-三磷酸(inositol-
1,4,5-trisphosphate, IP3)水平的下降(Dureja-Munjal
等1992)。说明多胺调节着植物细胞磷脂酰肌醇分
子间的相互转化。不仅如此, 多胺尤其是 Spm参
与 PLC活性的调节。Echevarria-Machado等(2002)
用毛根农杆菌感染长春花(Catharanthus roseus)叶片
获得长春花的转化根系, 并获得膜结合和半纯化的
PLC, 发现Spm可专一性地激活这两种状态的PLC
活性, 引起 IP3最大产生量一半时的 Spm浓度仅 25
µmol·L-1, 其他类型的多胺如Put和Spd则不起作用,
说明Spm与PLC互作有专一性。他们还用C14-Spm
培养这种转化根系, 30或 60 min后, 在抗 PLCδ免
疫沉淀颗粒中测得了 C14放射活性, 为 Spm与 PLC
互作提供了直接证据(Echeva rr ia -Machado等
2004)。PLC水解 PIP2产生两个胞内第二信使, 即
IP3和二酰甘油。Spm与PLC特异性结合而促进其
活性, 这暗示 Spm可介导 PLC信号转导过程。
4 结语
在生理 pH条件下, 多胺为多聚阳离子, 容易
与细胞中的多聚阴离子如 DNA、RNA、酸性磷
脂、酸性蛋白质和细胞壁组分等结合, 对DNA结
构、复制与转录、生物大分子的合成、酶的活
性以及生物膜结构功能起作用(白春礼等 19 99 ;
Luckel等 2005)。从上述资料可见, Spm可在基因
转录、酶蛋白、细胞代谢等不同水平上发挥作用,
但在各水平上的 Spm作用机制尚待进一步探讨。
如: (1)多胺调节离子通道的机制。迄今所揭示的
多胺与通道蛋白、膜组分的直接作用或经胞质途
径参与通道调节的控制机制是什么? 多胺与已知参
与气孔调节的信号物质如ABA、H2O2、Ca2+和NO
之间有无互作关系? (2)多胺诱导NO合成的机制?
植物有多条途径合成NO, Spm或 Spd诱导NO形
成与已知的NO合成途径如NO合酶、亚硝酸 /NO
还原酶途径等有无联系? Spm或Spd是否可通过上
述NO合成酶途径起作用尚待证实。(3)业已证实,
PLC信号转导过程参与植物许多生理过程如干旱和
ABA引起的气孔开闭、植物对病原微生物侵染的
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期,2008年 10月 1011
防御反应等, Spm是否通过PLC参与这些生理过程
尚需进一步证实。
参考文献
白春礼, 王琛, 林璋(1999). 阳离子诱导 DNA有序凝聚体的精细
结构的研究. 中国科学基金, 13: 309~312
段辉国, 袁澍, 刘文娟, 林宏辉(2005). 多胺与植物逆境胁迫的关
系. 植物生理学通讯, 41 (4): 531~536
苏国兴, 刘友良(2005). 高等植物体内多胺分解代谢及其主要产
物的生理作用. 植物学通报, 22 (4): 408~418
於丙军, 丁义, 陈宣钦(2004). 几种信号类物质对蚕豆气孔运动的
效应. 植物生理学通讯, 40 (3): 285~288
张艳艳, 刘俊, 刘友良(2004). 一氧化氮缓解盐胁迫对玉米生长的
抑制作用. 植物生理与分子生物学学报, 30 (4): 455~459
Alcazar R, Marco F, Cuevas JC, Patron M, Ferrando A, Carrasco
P, T iburcio AF, Al tabella T (200 6). Involvement of
polyamines in plant response to abiotic stress. Biotechnol
Lett, 28: 1867~1876
Athwal GS, Huber SC (2002). Divalent cations and polyamines bind
to loop 8 of 14-3-3 proteins, modulating their interaction
with phosphorylated nitrate reductase. Plant J, 29 (2): 119~
129
Beligni MV, Fath A, Bethke PC, Lamattina L, Jones RL (2002).
Notric oxide acts as an antioxidant and delays programmed
cell death in barley aleurone layers. Plant Physiol, 129:
1642~1650
Beligni MV, Lamattina L (2000). Nitric oxide stimulates seed
germination and de-etiola tion, and inhibits hypocotyl
elongation, three light-inducible responses in plants. Planta,
210: 215~221
Bright J, Desikan R, Hancock JT, Weir IS, Neill SJ (2006). ABA-
induced NO generation and stomatal closure in Arabidopsis
are dependent on H2O2 synthesis. Plant J, 45: 113~122
Capell T, Bassie L, Christou P (2004). Modulation of the polyamine
biosynthetic pathway in transgenic rice confers tolerance to
drought stress. Proc Natl Acad Sci USA, 101: 9909~9914
Capell T, Escobar H, Liu H, Burtin D, Lepri O, Christou P (1998).
Over-expression of the oat arginine decarboxylase cDNA in
transgenic rice (Oryza sativa L.) affects normal development
patterns in vitro and results in putrescine accumulation in
transgenic plants. Theor Appl Genet, 97: 246~254
Cason AL, Ikeguchi Y, Skinner C, Wood TC, Holden KR, Lubs HA,
Martinez F, Simensen RJ, Stevenson RE, Pegg AE et al
(2003). X-linked spermine synthase gene (SMS) defect: the
first polyamine deficiency syndrome. Eur J Hum Genet, 11:
937~944
Cheng NH, Pittman JK, Shigaki T, Lachmansingh J, LeClere S,
Lahner B, Salt DE, Hirschi KD (2005). Functional associa-
tion of Arabidopsis CAX1 and CAX3 is required for normal
growth and ion homeostasis. Plant Physiol, 138: 2048~2060
Dobrovinskaya OR, Muniz J, Pottosin II (1999). Inhibition of
vacuolar ion channels by polyamines. J Membr Biol, 167:
127~140
Dureja-Munjal I, Acharya MK, Guha-Mukherjee S (1992). Effect
o f h o r mo n e s a n d s p e rm i d i ne o n t h e t u r no v e r o f
inositolphospholipids in Brassica seedings. Phytochemistry,
31: 1161~1163
Echevarria-Machado I, Ku-Gonzalez A, Loyola-Vargas VM,
Hernandez-Sotomayor SMT (2004). Interaction of spermine
with a signal transduction pathway involving phospholipase
C, during the growth of Catharanthus roseus transformed
roots. Physiol Plant, 120: 140~151
Echevarria-Machado I, Munoz-Sanchez A, Loyola-Vargas VM,
Hernandez-Sotomayor SMT (2002). Spermine stimulation
of a phospholipase C activity from Catharanthus roseus
transformed roots. J Plant Physiol, 159: 1179~1188
Imai A, Akiyama T, Kato T, Sato S, Tabata S, Yamamoto KT,
Takahashi T (2004). Spermine is not essential for survival
of Arabidopisis. FEBS Lett, 556: 148~152
Kaiser WM, Huber SC (2001). Post-translation regulation of
nitrate reductase: mechanism, physiological relevance and
environmental triggers. J Exp Bot, 52: 1981~1989
Kasukabe Y, He L, Nada K, Misawa S, Ihara I, Tachibana S (2004).
Overexpression of spermidine synthase enhances tolerance
to multiple environmental stresses and up-regulates the ex-
pression of various stress-regulated genes in transgenic
Arabidopsis thaliana . Plant Cell Physiol, 45: 712~722
Kumria R, Rajam MV (2002). Alteration in polyamine titres during
Agrobacterium-mediated transformation of indica rice with
ornithine decarboxylase gene affects plant regeneration
potential. Plant Sci, 162: 769~777
Kusano T, Yamaguchi K, Berberich T, Takahashi Y (2007).
Advances in polyamine research in 2007. J Plant Res, 120:
345~350
Lanteri ML, Laxalt AM, Lamattina L (2008). Nitric oxide triggers
phosphatidic acid accumulation via phospholipase D during
auxin-induced adventitious root formation in cucumber. Plant
Physiol, 147: 188~198
Luckel F, Kubo K, Tsumoto K, Yoshikawa K (2005). Enhancement
and inhibition of DNA transcriptional activity by spermine:
a marked difference between linear and circular templates.
FEBS Lett, 579: 5119~5122
Mackintosh CA, Pegg AE (2000). Effect of spermine synthase
deficiency on polyamine biosynthesis and content in mice
and embryonic fibroblasts, and the sensitivity of fibroblasts
to 1,3-bis-(2-chloroethyl)-N-nitrosourea. Biochem J, 351:
439~447
Maiale S, Sanchez DH, Gulrado A, Vidal A, Ruiz OA (2004).
Spermine accumulation under salt stress. J Plant Physiol,
161: 35~42
Ren D, Yang H, Zhang S (2002). Cell death mediated by MAPK is
associated with hydrogen peroxide production in Arabidopsis.
J Biol Chem, 277: 559~565
Roelfsema MRG, Hedrich R (2005). In the light of stomatal
opening: new insights into ‘the watergate’. New Phytol, 167:
665~691
Roy M, Wu R (2001). Arginine decarboxylase transgene expres-
sion and analysis of environmental stress tolerance in transgenic
rice. Plant Sci, 160: 869~875
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期,2008年 10月1012
Roy M, Wu R (2002). Overexpression of S-adenosylmethionine
decarboxylase gene in rice increases polyamine level and
enhances sodium chloride-stress tolerance. Plant Sci, 163:
987~992
Sebela M, Radova A, Angelini R, Tavladoraki P, Frebort I, Pec P
(2001). FAD-containing polyamine oxidases: a timely chal-
lenge for researchers in biochemistry and physiology of
plants. Plant Sci, 160: 197~207
Singh SS, Chauhan A, Brokerhoff H, Chauhan VPS (1995). Differ-
ential effects of spermine on phosphatidylinositol 3-kinase
and phosphatidylinositol phosphate 5-kinase. Life Sci, 57:
685~694
Su GX, An ZF, Zhang WH, Liu YL (2005). Light promotes the
synthesis of lignin through the production of H2O2 mediated
by diamine oxidases in soybean hypocotyls. J Plant Physiol,
162: 1297~1303
Su GX, Yu BJ, Zhang WH, Liu YL (2007). Higher accumulation of
γ-aminobutyric acid induced by salt stress through stimulating
the activity of diamine oxidases in Glycine max (L.) Merr.
roots. Plant Physiol Biochem, 45: 560~566
Suzuki K (2002). MAP kinase cascades in elicitor signal transduction.
J Plant Res, 115: 237~244
Takahashi Y, Berberich T, Miyazaki A, Seo S, Ohashi Y, Kusano
T (2003). Spermine signalling in tabacco: activation of mi-
togen-activated protein kinases by spermine is mediated
through mitochondrial dysfunction. Plant J, 36: 820~829
Takahashi Y, Berberich T, Yamashita K, Uehara Y, Miyazaki A,
Kusano T (2004). Identification of tobacco HIN1 and two
closely related genes as spermine-responsive genes and their
differential expression during the tobacco mosaic virus-in-
duced hypersensitive response and during leaf- and lower-
senescence. Plant Mol Biol, 54: 613~622
Tun NN, Santa-Catarina C, Begum T, Silveira V, Handro W, Segal
Floh EI, Scherer FE (2006). Polyamines induce rapid bio-
synthesis of nitric oxide (NO) in Arabidopsis thaliana seedlings.
Plant Cell Physiol, 47: 346~354
Uehara Y, Takahashi Y, Berberich T, Miyazaki A, Takahashi H,
Matsui K, Ohme-Takagi M, Saitoh H, Terauchi R, Kusano T
(2005). Tobacco ZFT1, a transcriptional repressor with a
Cys2/His2 type zinc finger motif that functions in spermine-
signaling pathway. Plant Mol Biol, 59: 435~448
Urano K, Hobo T, Shinozaki K (2005). Arabidopsis ADC genes
involved in polyamine biosynthesis are essential for seed
development. FEBS Lett, 579: 1557~1564
Urano K, Yoshiba Y, Nanjo T, Igarashi Y, Seki M, Sekiguchi F,
Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K (2003). Characteriza-
tion of Arabidopsis genes involved in biosynthysis of
polyamines in abiotic stress responses and developmental
stages. Plant Cell Environ, 26: 1917~1926
Urano K, Yoshiba Y, Nanjo T, Ito T, Yamaguchi-Shinozaki K,
Shinozaki K (2004). Arabidopsis stress-inducible gene for
arginine decarboxylase AtADC2 is required for accumulation
of putrescine in salt tolerance. Biochem Biophys Res Comm,
313: 369~375
Waie B, Rajam MV (2003). Effect of increased polyamine bio-
synthesis on stress responses in transgenic tobacco by intro-
duction of human S-adenosylmethionine gene. Plant Sci,
164: 727~734
Watson MB, Emory KK, Piatak RM, Malmberg RL (1998). Argi-
nine decarboxylase (polyamine synthesi s) mu tants of
Arabidopsis thaliana exhibit altered root growth. Plant J, 13:
231~239
Wi SJ, Kim WT, Park KY (2006). Overexpression of carnation S-
adenosylmethionine decarboxylase gene generates a broad-
spectrum tolerance to abiotic stresses in transgenic tobacco
plants. Plant Cell Rep, 25: 1111~1121
Xie QW, Tabor CW, Tabor H (1993). Deletion mutations in the
speED operon: spermidine is not essential for the growth of
Escherichia coli gene. Gene, 126: 115~117
Yamaguchi K, Takahashi Y, Berberich T, Imai A, Miyazaki A,
Takahashi T, Michael A, Kusano T (2006). The polyamine
spermine protects against high salt stress in Arabidopsis
thaliana . FEBS Lett, 580: 6783~6788
Yamaguchi K, Takahashi Y, Berberich T, Imai A, Takahashi T,
Michael AJ, Kusano T (2007). A protective role for the
polyamine spermine against drought stress in Arabidopsis.
Biochem Biophys Res Comm, 352: 486~490
Yamakawa H, Kamada H, Satoh M, Ohashi Y (1998). Spermine is
a salicylate-independent endogenous inducer for both to-
bacco acidic pathogenesis-related proteins and resistance
against tobacco mosaic virus infection. Plant Physiol, 118:
1213~1222
Zhao MG, Tian QY, Zhang WH (2007). Nitric oxide synthase-
dependent nitric oxide production is associated with salt tol-
erance in Arabidopsis. Plant Physiol, 144: 206~217