全 文 ：第 22卷　第 3期
2001年 9月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal o f Inner Mongo lia Ag ricultural Univ er sity
Vo l. 22　 No. 3
Sep. 2001
文章编号: 1009- 3575( 2001) 03- 0066- 04
珍稀濒危植物沙冬青、四合木、绵刺和半日花等
四种旱生灌木在环境胁迫下的生存对策分析
刘果厚 1 ,　高润宇1 ,　赵培英 2
( 1.　内蒙古农业大学生态环境学院　呼和浩特　 010019; 2.　乌海经济林场 )
摘要:　本文以沙冬青、四合木、绵刺和半日花等 4种珍稀濒危植物为特征种 ,对西鄂尔多斯 -东阿拉善以这 4种
植物为建群种的旱生植物群落进行保护生物学研究 ,选取这 4种珍稀濒危植物在适应环境中所表现出的生物学特
性、生理学特性、生态学特性和生殖学特性为生存对策衡量指标 ,指出这些植物在长期进化中的趋同效应及它们的
濒危机理。
关键词: 　珍稀濒危植物 ;　环境胁迫 ;　生存对策
中图分类号: 　 S821. 2　　文献标识码:　 A
ANALYSIS ON THE SURVIVABLE STRATEGY
OF FOUR RARE AND ENDANGERED SPECIES UNDER
THE ENVIRONMENT STRESS
LIU Guo- hou
1
,　 GAO Run- hong1 ,　 ZHAO Pei- ying2
( 1.　 Colleg e o f Eco lo gy and Enviv onm ent , Inner Mongo lia Ag ricultur al Univ er sity; 2.　Wuhai Economic Plantation)
Abstract: 　 The cha racteristics of biolog y , physiolo gy , ecolog y and reproduction w ere used as the indexes
to research the rare and endangered plants surv iv able st rateg y of Ammopiptanthus mongol icus , Tetraena
mongolica , Potaninia mongol ica and Helianthemum soongoricum , to disclose why these plants a re endan-
gered.
Key words:　 rare and endangered plant;　 Environment st ress;　 surviv able st rateg y
沙冬青 ( Ammopiptanthus mongolicus Maxim. )、四合木 ( Tetraena mongolica Maxim. )、绵刺 ( Potaninia
mongolica Maxim. )和半日花 ( Helianthemum soongoricum )是第一批国家重点保护植物。沙冬青是西鄂尔多
斯 -东阿拉善荒漠唯一的常绿阔叶灌木 ,古地中海残遗成分 ,它的存在不仅说明了亚非荒漠区是 1个整体 ,
还为这个地区植物起源的古老性和热带亲缘提供了证据 ;四合木为荒漠旱生灌木 ,西鄂尔多斯 -东阿拉善特
有的单种属 ,古地中海残遗成分 ;绵刺是荒漠旱生小灌木 ,为阿拉善荒漠特有种 ,古老的单种属植物 ,它以特
化的形态和旱时假死的习性适应严酷的荒漠环境 ;半日花是典型的旱生植物 ,古地中海植物区系的后裔 ,我
国仅有 1属 1种。
收稿日期: 　2000- 09- 14基金项目: 　内蒙古自治区高等学校科学研究重大领域资助基金项目作者简介: 　刘果厚 ( 1956— ) ,男 ,硕士 ,教授 ,从事保护生物学研究 .
西鄂尔多斯 -东阿拉善是中国北部大陆及陆缘构造域中的 1个陆核区 ,起源古地中海沿岸的沙冬青、四
合木、绵刺和半日花等植物逐渐东移 ,进入本区 ,但随喜马拉雅造山运动的逐渐增强及中国西部地势的逐步
抬升 ,古地中海逐渐西撤 ,这些植物的生境由温暖潮湿的沿海到干旱寒冷的大陆内部 ,变化是相当大的。 因
此 ,尽管沙冬青、四合木、绵刺和半日花等第三纪孑遗植物能延续至今 ,但它们已成为衰退的残遗种 ,目前这
些植物的现代地理分布自然条件相当恶劣 ,而这些植物能生存并延续至今 ,其演化及维持机制值得研究。
1　 4种植物地理分布、生境土壤类型和区系地理成分
表 1　沙冬青、四合木、绵刺和半日花等 4种植物地理分布、土壤类型和区系成分表
名称 地理分布 土壤类型 地理成分
沙冬青 阿拉善荒漠东部、鄂尔多斯高原西部及蒙古南部 砂砾质灰漠土 古地中海
四合木 鄂尔多斯高原桌子山山麓及山前倾斜平原 砂砾质灰漠土 古地中海
绵刺 阿拉善荒漠 薄层覆沙漠钙土 古地中海
半日花 新疆的准噶尔和鄂尔多斯高原西部的桌子山 石质灰漠土 古地中海
2　 4种植物的生物学特性
2. 1　形态学特性
表 2　沙冬青、四合木、绵刺和半日花等 4种植物形态特征表
名称 科 属 生活型 枝条特征 叶特征 花和果特征
沙冬青 豆科 沙冬青属 常绿灌木 幼枝密被灰白色平伏绢毛 掌状三出复叶或单叶 ;叶柄和小叶密被银白色绢毛 ;托叶与叶柄合生
花萼钟状 ,稍革质 ,密被短柔毛 ; 雄蕊 10,分离 ;荚果
四合木 蒺藜科 四合木属 落叶小灌木 小枝密被白色稍开展的不规则丁字毛
双数羽状复叶 ,肉质 ,两面密被不规则的丁字毛 ;托叶膜质
萼片 4,被不规则的丁字毛 ,宿存 ; 花瓣
4;雄蕊 8,排成 2轮 ;子房 4室 ;分果
绵刺 蔷薇科 绵刺属 落叶小灌木 小枝和老叶柄密生长柔毛 羽状三出复叶 ,两面被长柔毛 ;托叶膜质 ,与叶柄合生
副萼 3;萼片 3;花瓣
3;雄蕊 3;子房被长柔毛 ;瘦果 ,外有宿存花萼筒
半日花 半日花科 半日花属 落叶小灌木 小枝 被短柔毛 ,先端硬化成刺
单叶对生 ,两面被白色棉毛 ;托叶钻形 萼片 5,被白色短柔毛 ; 花瓣 5; 雄蕊多数 ;蒴果 ,被短柔毛
2. 2　 4种植物叶的解剖结构特征
2. 2. 1　沙冬青叶的解剖结构特征　观察沙冬青叶的横截面发现 ,叶表面角质层很厚 ,达 15μm,角质层由不
透水的腊类物质组成 ,它的加厚可抑制蒸腾失水 ;沙冬青表皮细胞特别肥大 ,具贮水作用 ;叶的栅栏组织十分
发达 ,栅栏组织体积缩小 ,排列紧密且含胶状物质 ;沙冬青的蒸腾强度低 ,其体内的束缚水含量和自由水含量
和分别为 42. 16%和 9. 25% ,两者之比为 4. 56,因此沙冬青具有很强的保水能力。
2. 2. 2　四合木叶的解剖结构特征　四合木叶肉质 ,叶片体积小 ,表皮细胞增厚 ,角质层不发达 ,表皮外密生
单细胞表皮毛 ,靠近上下表皮均有发达的栅栏组织 ,细胞由外向内逐渐增大 ,液胞发达 ,同海绵组织一起形成
贮水组织 ,具不发达的叶脉。四合木叶的横截面为弯月形 ,在构造上没有下上表皮之分。
2. 2. 3　绵刺叶的解剖结构特征　绵刺叶表面有 1层表皮细胞 ,表皮细胞呈圆形或椭圆形 ,表皮细胞外壁较
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厚并被有角质层 ;上下表皮细胞大小差别较大 ,常有一些大型的泡状细胞分散于下表皮细胞之间 ,泡状细胞
有零散分布的 ,也有 2个～ 3个细胞组成 1组 ,纵向排列于上表皮细胞间 ,下表皮细胞比较均匀 ,上下表皮细
胞均有气孔 ,不下陷 ;叶肉组织分化程度较高 ,在上下表皮之下都有栅栏组织 ,在两部分栅栏组织之间 ,有一
些零散分布的薄壁组织细胞。
2. 2. 4　半日花叶的解剖结构特征　半日花叶的上下表皮细胞排列整齐。上表皮细胞较大 ,椭圆形 ,外壁角质
层发达 ;下表皮细胞较小 ,长方形。下上表皮密被簇生的柔毛和腺毛 ,上下表皮均有气孔 ,气孔下陷。 叶肉由
排列紧密的圆柱状细胞组成栅栏组织 ,无海绵组织的分化。
表 3　沙冬青、四合木、绵刺和半日花等 4种植物叶解剖结构观察结果
植物名称 角质层 叶型 叶片厚度μm 栅栏组织层数 厚度 (μm) 气孔位置 表皮毛长 (μm)
沙冬青 　发达 异面叶 500 4～ 5 150 极下陷 10～ 20
四合木 不发达 异面叶 1000 2～ 5 700～ 900 下陷　 10～ 20
绵　刺 　发达 异面叶 200 2～ 3 80～ 120 不下陷 70
半日花 　发达 等面叶 300 2 100～ 120 下陷　 10
3　沙冬青、四合木、绵刺和半日花等 4种植物生存对策分析
3. 1　生物学对策分析
4种植物在长期进化中 ,适应了夏季炎热 ,冬季寒冷的气候条件 ,表现出与气候相一致的生物学特性。 4
种植物生活型都是矮小灌木 ,是适应干旱与高原的表现 ;植株被毛 ,叶肉质或革质化 ,是对光强烈照射的适
应 ;枝或叶硬化成刺或肉质化是对干旱的适应 ;托叶膜质、花萼被毛或宿存是对物候变动的适应 ,不会因物候
的提前或推迟而导致放叶、开花的失败 ,保证了植物体正常的营养生长和生活史的完成。
3. 2　生理学对策分析
沙冬青、绵刺和半日花的叶角质层加厚 ,可抑制蒸腾失水 ,四合木的薄壁细胞发达 ,具有贮水作用。沙冬
青栅栏组织发达 ,排列紧密且含胶质物质 ,其体内的束缚水含量和自由水含量分别为 42. 16%和 9. 25% ,两
者之比为 4. 56,因此沙冬青具很强的保水能力。
绵刺叶面积极度缩小 ,表面有长柔毛 ,气孔下方形成大的空隙可阻挡流动的干燥空气与气孔的直接接
触 ,叶内组织中的栅栏组织异常发达 ,无海绵组织 ,加强了光合作用的效率 ,叶表皮具有呈扇状排列的大型薄
壁细胞 ,可在干旱失水时使叶卷合 ,以迅速减少蒸腾。茎中柱鞘极度发达 ,加强了机械支持作用 ,可防止大风
对幼茎的伤害及干旱对幼茎造成的萎蔫。
四合木叶表面被丁字毛 ,气孔下陷 ,可防止水分过度蒸腾。叶肉组织中含大量的薄壁细胞 ,茎的表皮层也
有贮水薄壁细胞。这一特殊分化 ,可使植物体内贮有较多的水分 ,抵御干旱对植物带来的伤害 ,茎内维管束发
达 ,加强对植物的支持作用 ,防止大风的损伤和失水造成的萎蔫。
半日花的叶无海绵组织 ,这样既缩小了蒸腾面积 ,又使光合作用能正常进行 ,叶表皮角质层发达 ,密生表
皮毛 ,可减少水分蒸腾。
上述 4种植物是在对其生存环境的主导因子——水分的长期适应进化过程中形成了与环境相一致的特
化器官。
3. 3　生态学对策分析
3. 3. 1　对干旱适应的生态学对策分析　 4种植物虽为直根系植物 ,主根粗壮 ,但侧根很发达 ,且数量多。 种
子萌发后 ,地下生长速度为地上生长速度的 10倍～ 14倍。根外的树皮较厚 ,可保证在土壤干旱时不失水 ,同
时可防止土壤表层沙粒高温灼伤根部 ,特别是沙冬青和绵刺根部具有特化器官 ,沙冬青根部具根套 ,可抵御
沙地温度剧烈变化 ,减轻沙粒对根的机械损伤 ;绵刺根外具较厚的纤维层 ,可抵御风蚀和沙层高温的灼伤。
绵刺对雨水的依赖性和敏感性很强 ,在大气降水稀缺的季节 ,以“假死”方式进入休眠状态来度过不良条
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件 ,四合木、半日花和沙冬青也有此现象 ,但表现不明显。
沙冬青、四合木、绵刺和半日花是丛状灌木 ,可形成一定的灌丛堆 ,对改善株丛生存小环境 ,提高适应度
具有一定的进化意义 ,可加强植株的萌发能力 ,保证植株在随机干扰 ,破坏等情况下继续生存、生长和发育。
3. 3. 2　对盐碱和贫瘠适应的生态对策分析　 4种植物生于砂砾质结构的土壤中 ,地面自然植被盖度小 ,相
应的动物和微生物分布也较少 ,所以该地区的土壤十分贫瘠 ,植株的适应方式是侧根发达 ,灌丛堆效应明显。
4种植物细胞体积小 ,细胞质浓度高。 因此 ,细胞渗透压高 ,在室内模拟盐分和干旱胁迫条件下 ,对沙冬
青、四合木和绵刺的种子作抗盐、抗旱实验 ,分别用不同浓度的 NaCl、 NaSO4复盐溶液和 PEG(聚乙二醇 )溶
液 ,以自来水为对照进行发芽试验 ,得出发芽顺序为:绵刺 <四合木 <沙冬青 ,抗旱顺序为沙冬青 <四合木 <
绵刺。四合木在渗透胁迫大于 - 20M pa的条件下 ,能维持较高的 SOD活性 ,脂质过氧化作用增强 ,膜渗透性
加强 , CA T的活性随渗透胁迫强度的增大而逐渐增强。
3. 4　生殖对策分析
沙冬青、四合木、绵刺和半日花都有有性繁殖—— 种子发育形成实生苗的繁殖对策 ,实现遗传信息的传
递。沙冬青、绵刺和半日花在水分条件较好的情况下 ,可进行大量的种子繁殖 ;四合木结实率低 ,有性繁殖较
差。
沙冬青、四合木和绵刺具较强的萌蘖性 ,维系植株的生存寿命。特别是绵刺具有两种典型的克隆生长构
型:由劈根形成的密集性克隆生长构型和枝条下垂受损产生不定根形成的游击性克隆生长构型 ,这些克隆器
官连接物断开后 ,分株将成为独立的个体 ,使种群扩大。 植物体通过对不同环境条件采用不同的繁殖方式去
延续后代 ,传递基因 ,这是植物对环境长期适应的最大保证。
4　濒危原因探讨
4种珍稀濒危植物在生物学特性、生理功能、生态对策和繁育方式选择上形成了与其生存的气候条件、
土壤条件和逆境胁迫条件相适应的结构和机能 ,说明了 4种植物在长期进化过程中所表现的趋同性 ,因而表
现出高度的适应性。造成现在这 4种植物种群缩小 ,个体衰退的原因如下:
4. 1　人类活动频繁
由于人类在这 4种植物的栖息地活动频繁 ,导致生境破碎化 ,种群隔离 ,不同种群间失去基因交流的可
能 ,因而造成个体衰退 ,种群缩小的濒危状况。而在无人为干扰的围栏内 ,植物体无论在多么严酷的自然环境
压力下 ,都能进行生长和繁育 ,表现出极强的适应性。所以 ,减少人对其栖息地的环境压力 ,将对恢复这 4种
珍稀濒危植物起到有效的作用。
4. 2　人类的过度利用
随这 4种植物栖息地中人口增加 ,烧柴和放牧等资源需求扩大 ,加剧了对这 4种植物的过度开发 ,导致
这 4种植物的生物量急剧减少 ,生长发育和繁殖受阻。
参　考　文　献:
[ 1]　李博 .内蒙古鄂尔多斯高原自然资源与环境研究〔M〕.北京: 科学出版社 , 1986.
[ 2 ]　刘果厚 .国家重点保护植物绵刺的适应性及其保护〔 J〕.内蒙古农业大学学报 (自然科学版 ) (原内蒙古林学院学报 ) ,
1997, 19( 4): 20- 25.
[ 3]　蒋志刚 .保护生物学〔M〕.杭州:浙江科学技术出版社 , 1996.
[ 4]　刘果厚 .三种濒危植物种子萌发期抗盐性、抗旱性研究〔 J〕.内蒙古农业大学学报 (自然科学版 ) (原内蒙古林学院学报 ) ,
1999, 21( 1): 32- 38.
[ 5]　王继和 .甘肃荒漠濒危植物绵刺生理生态学特性的研究〔 J〕.中国沙漠 , 2000, 20( 4): 398- 402.
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