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1-甲基环丙烯延缓果实衰老的生理效应及其应用



全 文 :植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月 201
收稿 2006-11-06 修定  2006-12-25
资助 江苏省科技攻关(农业)重大项目(BE2006312)。
* 通讯作者(E-mail:wlj@njau.edu.cn;Tel:025-84395265)。
1-甲基环丙烯延缓果实衰老的生理效应及其应用
李志强1,2,汪良驹1,*,王文辉2,朱云娜1
1 南京农业大学园艺学院,南京 210095;2 中国农业科学院果树研究所,辽宁兴城 125100
Physiological Effect and Application of 1-MCP on Delaying Fruit Senescence
LI Zhi-Qiang1,2, WANG Liang-Ju1,*, WANG Wen-Hui2, ZHU Yun-Na1
1College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Institute of Pomology, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Xingcheng, Liaoning 125100, China
提要:文章介绍1-甲基环丙烯(1-MCP)延缓果实后熟衰老、延长贮藏和货架期效果的研究进展,同时探讨了1-MCP抑制
果实衰老的生理基础和应用前景。
关键词:1- 甲基环丙烯;果实衰老;生理效应;应用
1- 甲基环丙烯(1-methylcyclopropene,1-
M C P )作为一种乙烯抑制剂,具有稳定、高效和
无毒的优点,在延缓果实成熟衰老方面受到越来
越多的重视,所研究的果实种类由最早的苹果
(Malus pumila) (Kondo等2005)、梨(Pyrus) (Trinchero
等2004)和猕猴桃(Actinidia) (Boquete等2004)等适
合中长期贮藏的果实逐渐发展到草莓(Fragaria
ananassa) (Tian等2000;李志强等2006)、樱桃
(Cerasus) (刘尊英等2005)和西瓜(Citrullus lanatus)
(Mao 等 2004)等应市鲜果,研究领域也已向分子
生物学方向深入(Li等 2000;Mathooko等 2001)。
由于 1-MCP 在延缓果实衰老方面的卓越表现,保
鲜剂贮藏逐渐成为继低温贮藏和气调贮藏后一个新
的研究热点。
本文根据1-MCP 对不同种类和品种的果实采
后生理的研究成果,结合我们的工作探讨了 1 -
MCP 在果实成熟衰老过程中的作用机制,为其在
生产中应用从理论上提供参考。
1 1-MCP与果实采后品质的关系
虽然1-MCP 对果实采后品质的效果因果实种
类、品种以及其使用浓度、处理时间的不同而异,
但1-MCP 在恰当的处理条件下,能够延缓多种果
实采后的品质下降,主要表现在以下三方面。
1.1 保持果实硬度,延缓贮藏期间果实的软化 硬
度是检测果实采后生理变化的重要指标之一。在
后熟过程中,伴随着果实中乙烯的产生,原果胶
水解为可溶性果胶,果实硬度迅速下降。在不同
贮藏温度下,1-MCP 都能延缓果实硬度下降,而
且与处理浓度之间存在着一定的剂量 - 反应关系
(王文辉等 2004;孙希生等 2004),即 1-MCP 处
理浓度越高,果实硬度下降越缓慢。但 1-MCP 延
缓果实硬度下降的程度因品种而异(Sun等 2003;
朱东兴等2004),甚至有的品种果实在贮藏后期会
出现因果实失水而硬度增加的现象。
1.2 延缓果实糖分的消耗,减少可滴定酸损失 果
实在运输和贮藏期间,糖分和可滴定酸含量降低
是果实品质下降的主要方面。对酸度较低的品种
来说,控制这 2 个指标的降低尤为重要。有研究
表明,1 - M C P 可以明显地延缓苹果(孙希生等
2004)和枣(Zizyphus jujuba) (Jiang等2003)等果实
在贮藏期和货架期的糖分消耗。0.3~1.0 µL·L-1浓
度范围内,1-MCP 可延缓果实可溶性固形物含量
下降,可溶性固形物含量与处理浓度呈正相关关
系(孙希生等2004)。1-MCP也可以延缓软肉梨(王
文辉等2004)、香蕉(Musa) (Golding等1998)等采
后需要经过后熟果实贮藏初期可溶性固形物的上升
和贮藏后期可溶性固形物的下降,说明 1-MCP 可
抑制果实中淀粉转化和可溶性糖降解。1-MCP 还
可较好地维持果实可滴定酸的含量,尤其是在果
实贮藏中后期(Trinchero 等 2004;马书尚等
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月202
2003)。随着贮藏期的延长,经 1-MCP 处理的果
实可滴定酸与未经 1-MC P 处理的差异越来越显
著 。
1.3 保持果实底色,影响果实风味 1-MCP延缓
果实衰老,还表现在影响果实的外观品质上。一
方面,1-MCP 抑制果皮叶绿素降解,延缓果肉颜
色变化(孙希生等 2004;Sun 等 2003)。随着 1-
M C P 浓度的提高,这种影响越加显著,且对防
止果柄在贮藏期的干枯褐变也有明显作用。贮藏
后的果实外观新鲜如初,因而果品市场竞争力也
可以提高。另一方面,1-MCP 可以有效地防止贮
藏后期果皮褐变的发生(庞学群等 2001;Rupa-
singhe 等 2001)。其主要原因是1-MCP 可延缓 a-
法尼烯的产生及其氧化物的积累,从而防止果实
贮藏期间的生理失调。但 1-MCP 并不影响 a- 法
尼烯合成途径中3-羟基-3-甲基戊二酰基辅酶A还
原酶(3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A
reductase,HMGR)和法尼基焦磷酸合成酶(farnesyl
pyrophasphate synthase,FPS)基因的表达,说明
1 - M C P 不是在基因水平上影响 a - 法尼烯合成
(Pechous 等 2005)。其具体的机制还待进一步研
究。
1-MCP 影响果实风味,其具体效应受果实种
类、品种、成熟度及处理浓度、时间等诸多因
素的影响。首先,1-MCP 可以抑制贮藏期和货架
期的果实硬度、可溶性固形物及可滴定酸的下
降,客观上可提高果实的食用品质和风味。其
次,1-MCP 对有些品种的果实风味有一定的负面
影响。如在常温下,1 - M C P 对‘锦香’等软肉
梨(王文辉等2004)的正常后熟没有影响;但若在
低温贮藏后再于常温下完成后熟,则经 1-MCP 处
理的果实后熟期长于未处理的,而且处理果实转
色不均匀,果皮厚,汁少味淡。这一不良效应
随着 1-MC P 浓度的增加和冷藏时间的延长越明
显。因而,软肉梨成熟受到过度抑制可能会影响
后熟。1-MCP 对果实风味的影响主要是抑制其芳
香物质的形成,果实的挥发性醇和酯总量减少
(Kondo 等 2005)。
2 1-MCP延缓果实后熟衰老的生理基础
1-MCP 是由甲基取代环丙烯 1 位上的氢离子
而形成的小分子化合物,分子式为 C4H6,空间为
平面结构,具有比乙烯更高的双键张力和化合
能,其作用机制为竞争模型理论(Sisler和Serek
1997,1999),即 1-MCP 与乙烯受体金属离子结
合,致使乙烯信号传导受阻,从而延缓果实后熟
衰 老 。
2.1 对呼吸作用和乙烯的调节 作为乙烯的抑制剂,
1-MCP 可削弱呼吸跃变型果实的呼吸速率,延迟
果实释放乙烯高峰的出现。例如在苹果(孙希生等
2004;Mir等2001)和梨(Trinchero等2004)中,不
同温度下的呼吸高峰出现都推迟,而且呼吸峰值
下降。由于乙烯的产生和呼吸速率变化可以直接
反映果实代谢状况,影响果实后熟和衰老,因
此,乙烯和呼吸速率的变化直观地反映了 1-MCP
对果实采后生理影响,进一步证明 1-MCP 明显延
缓果实成熟和衰老。
1-MCP 延缓果实衰老与果实生理状态有关。
果实中乙烯已经大量生成后,1-MCP 的抑制作用
不明显(Trinchero等 2004;Bonghi等 2002),因
而,1-MCP 的抑制作用对跃变前和跃变期的果实
有效,而跃变后是无效的。软肉梨经 1-MC P 处
理后,在低温下贮藏不能正常后熟,但在常温下
可以。这可能是由于常温下果实生理活动旺盛,
产生新的乙烯受体或 1-MCP 与乙烯受体结合的时
间缩短后,削弱了 1-MC P 的抑制作用效果。在
香蕉中,经过 1-MCP 处理的果实一旦重新获得对
乙烯的敏感性,其所形成的乙烯峰值明显高于未
经1-MCP处理的(Golding等1998)。这一现象可能
与N-丙二酰-1-氨基环丙烷-1-羧酸(N-malonyl-1-
aminocyclopropane-1-carboxylic acid,MACC)转化
为1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-
carboxylic acid,ACC)有关。因为乙烯生成受1-
M C P 抑制时,A C C 转化为 M A C C。一旦抑制解
除,大量积累的 MACC 可转化成 ACC 和乙烯,致
使乙烯在短时间内大量产生。另外,乙烯的反馈
调节可能也起一定的作用(罗云波和蔡同一2001)。
尽管乙烯生成会出现补偿效应,但果实呼吸速率
一直处于较低水平,即使在贮藏后期也没有大的
变化,这可能与跃变后期呼吸底物的水平较低有
关。
对于非呼吸跃变型果实来说,一般认为 1 -
MCP 的延缓效应不明显,因为它们的成熟过程不
植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月 203
受乙烯调控。但是在草莓中,0.9 µL·L-1 1-MCP
能够显著抑制草莓呼吸速率,降低乙烯浓度的变
化幅度和延缓其成熟衰老(李志强等 2006)。1-
M C P 的这方面作用机制还尚待研究。
2.2 对酶活性和基因表达的调节 1-MCP对果实后
熟和衰老的抑制还表现在影响果实中某些酶的活性
和基因表达(Nakatsuka等1998)。1-MCP对乙烯的
抑制作用与脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)活性变
化有很密切的关系(许文平等2000),后者参与氧
自由基(O2·- )的生成、ACC 合成酶(ACC synthase,
ACS)和 ACC氧化酶(ACC oxidase,ACO)活性以及
AC C 合成。近来有人认为,LOX 和 A C O 可能是
生物体内存在的 2 个平行的酶系,两者均有合成
乙烯的能力。1-MCP 对乙烯合成的抑制不仅与乙
烯受体有关,也与调节 LOX 等合成乙烯的上游调
控因子有密切关系。在 1-MCP 抑制果实乙烯产生
的同时,LO X 活性也明显受抑制(B o q u e t e 等
2004;李志强等 2006)。
抗氧化酶系统与果实成熟衰老也有密切的关
系,1 - M C P 能够影响活性氧清除酶活性。在桃
(Amygdalus persica) (Mathooko等2001)和苹果(高
敏和张继澍2001)中的研究表明,1-MCP明显抑制
超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)和过
氧化物酶(peroxidase,POD)活性前期的增加和后
期的下降。但在荔枝(Litchi chinensis) (庞学群等
2001)中,1-MCP 对 SOD 和 POD 的活性作用效果
不明显。而在草莓果实(李志强等 2006)中,1-
MCP对其过氧化氢酶(catalase,CAT)和 POD活性
没有作用,但明显抑制 SOD 活性前期的增加和后
期的下降。说明果实种类不同,1-MCP 对活性氧
清除酶系统影响也不同。
在保持果实硬度的研究中,Mwaniki等(2005)
认为,1-MCP明显抑制西洋梨(Pyrus communis)的
b-半乳糖苷酶(b-galactosidase,GAL)活性。Jeong
等(2002) 观察到,1-MCP抑制鳄梨(Persea ame-
ricana)果实中多聚半乳糖醛酸酶、果胶甲脂酶、a-
半乳糖苷酶、GAL及纤维素酶的活性,说明1-MCP
是通过抑制与软化相关酶活性来保持果实硬度的。
1-MCP 在转录水平上抑制与乙烯相关基因的
表达(Bonghi等 2002;Solomos等 2002),调节乙
烯的合成和作用。Nakatsuka 等(1998)提出,1-
MCP 能够诱导番茄果实 LE-ACS6 基因表达。这是
ACS 的控制基因,出现于果实呼吸跃变前,能够
抑制 ACS 和 ACO 转录。此外,1-MCP 在一定程
度上可抑制 LE-ACS2、LE-ACS4、LE-ACO1 和
LE-ACO4 mRNA 的积累。这些基因在果实进入乙
烯合成系统膊时能够大量表达,催化乙烯自身合
成。1-MCP还抑制日本梨(Pyrus pyrifolia)果实中
与果聚糖合成相关 P P F R U 2 1 、P P F R U 3 6 和
PPFRU16 基因表达,也抑制 ACO 的一个 cDNA 克
隆PPAOX1的表达水平(Itai等2000)。Mwaniki等
(2005)在西洋梨中的研究表明,1-MCP 抑制 GAL
基因家族中PCGAL1 和 PCGAL4 2 个基因在转录水
平上的表达,但对 PCGAL 家族中其它基因没有影
响,其主要原因是 PCGAL 家族中只有 PCGAL1 和
PCGAL4 表达受到乙烯的调控。在桃中,1-MCP
并不能抑制乙烯受体基因ETR1的表达(Bonghi等
2002); 在苹果中,1-MCP 只抑制 ACS 和乙烯受
体基因ERS1的表达(Solomos等 2002)。1-MCP对
果实受体基因的表达抑制作用规律目前还不很清
楚。1-MCP 控制果实乙烯的生成和作用也可能是
通过乙烯受体和反馈调节等多个途径实现的。这
为进一步研究 1-MCP 对乙烯的抑制作用提供了新
的思路。
3 1-MCP在我国果实贮运中的应用
3.1 应用技术的研究 自1973年Sisler和Pian报道
一些烯烃类化合物可以阻止乙烯反应以来,Sisler
和Serek (1997,1999)又相继发现了许多有效的乙
烯受体抑制剂,其中 1-M C P 因其稳定、高效和
无毒的优点最具有商品应用价值,并且首先在切
花保鲜(Serek等1994) 中获得了理想效果。随着气
体 1-MCP 成功研制成商品名为 Ethybloc 固体粉
末,其生产应用即进入一个新阶段。1999年,美
国环境保护署正式批准可在园艺植物中使用。1-
MCP 在我国果实贮运中的应用研究始于 2000 年,
最早是在苹果(孙希生等 2001a)和梨(孙希生等
2001b)中,而后又迅速拓展用于其它果实(表 1)。
1 - M C P 可在不同程度上延缓多种果实的成熟衰
老。但在应用过程中,人们观察到果实的贮藏寿
命还受果实的产地、品种、气候和采收成熟度等
其它因素的影响,今后在技术推广中应该注意。
3.2 应用技术的推广 目前,在我国市场上销售的
植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月204
1-MCP 商品名为安喜培,分为美国生产和台湾生
产 2 种,其中较多的是美国产品,其公司已经在
我国设立了代理处。据不完全统计,2004年在山
东地区有6万吨苹果采用1-MCP 贮藏,2005 年已
超过 1 0 万吨,主要是‘富士’苹果。随着技
术的日益成熟,在苹果品种‘嘎拉’和‘乔纳金’
中也有逐渐推广的趋势。在梨中,目前主要用于
京津地区生产的梨果实,今后发展潜力很大。
1-MCP 保鲜技术推广已有数年,仍然存在一
些制约因素:(1) 1-MCP在大多数果实中的应用尚
停留在试验阶段,其大规模推广技术尚待完善。
(2)贮藏成本偏高。目前用1-MCP贮藏的成本主要
由药剂和技术咨询两部分构成,折合每公斤果实
为 0.3 元左右。如果贮后果实售价偏低,则难以
推广应用。(3)固态粉末1-MCP 合成技术目前仍由
国外公司掌控,有待国产化。针对以上问题,我
们认为应该扩大1-MCP试验的规模,其技术推广应
以高档水果为重点,加大我国水果出口,同时加
大1-MCP 合成技术的研发力度,降低其技术成本。
4 结束语
作为乙烯作用抑制剂,1-MCP 在果实贮藏保
鲜中已经表现出良好的应用前景和商业可操作性,
但由于以前的研究多是集中于切花保鲜,只是近
些年来才在果实中应用,许多问题尚待解决。从
整体上看,我们认为应加强以下几方面的研究:
(1)进一步从生理生化和分子水平上研究1-MCP延
缓果实成熟衰老作用机制,从抑制乙烯的产生和
作用、乙烯抑制效应产生的反馈调控机制等方面
着手,尤其要重视对乙烯合成上游调控因子及其
调控机制和乙烯受体合成及其基因表达的研究;
(2)深入开展1-MCP对果实贮藏期间生理病害(如梨
黑皮病和苹果虎皮病)和侵染病害的作用机制的研
究;(3)研究 1-MCP对果实尤其对非呼吸跃变果实
采后生理以及芳香物质合成的影响,并将 1-MCP
与其它贮藏方法相结合,减少其负面效应,提高
果实采后的品质和风味;(4) 1-MCP对果实采后生
理的影响与诸多因素有关,应加强对果实不同品
系、1-MCP 使用浓度和处理时间等因素进行系统
和全面的研究;(5)结合其它学科的发展,深入研
究1-MCP 对乙烯以外的其它植物激素和相关酶以
及蛋白、糖类等营养物质代谢的研究,从而更系
统地了解乙烯作用的生理机制和分子生物学基础,
表1 1-MCP处理后我国一些主栽水果的贮藏寿命
贮藏温度
  果实种类和品种 1-MCP 浓 20~25 ℃ 0~5 ℃ 度/mL·L-1
对照贮藏 1-MCP 处理 延长时 对照贮藏 1-MCP 处理 延长时
时间/d 贮藏时间/d 间/d 时间/d 贮藏时间/d 间/d
苹果 ‘金冠’ (孙希生等2004) 1.0 40 55 15 120 180 40
‘ 红富士 ’ (孙希生等 2003) 1.0 40 60 20 120 180 40
‘ 新红星 ’ (孙希生等 2001a) 1.0 40 56 16 120 170 50
梨 ‘砀山酥 ’ (孙希生等2001b) 1.0 13 21 8 120 150 30
  ‘丰水 ’ (王文辉等2003) 1.0 15 21 6 120 155 35
  ‘锦香 ’ (王文辉等2004) 1.0 10 24 14 70 120 50
  ‘巴梨 ’ (Li等2000) 0.8 9 21 12 100 160 60
  ‘ 翠冠 ’ (颜志梅等2004) 1.0 12 18 6 100 130 30
桃(马书尚等2003) 1.0 3 4 1 28 35 7
油桃(马书尚等2003) 1.0 7 10 3 35 40 5
香蕉(苏小军等 2003a,b) 6.0 11 16 5 不后熟 不后熟 0
猕猴桃(赵迎丽等 2005) 0.75 10 20 10 135 150 15
枣(白华飞等2004) 1.0 6 9 3 12 20 8
草莓(李志强等2006) 0.9 5 7 2 11 20 9
番茄 (Sun等2003) 0.5 7 20 13 15 30 15
  表中列出的是苹果和梨中有代表性的品种,其它果实指标依据相关报道资料得来,其采收和贮藏条件以参考文献为准。
植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月 205
为科学地延长果实贮藏期和增加水果产业的经济效
益服务。
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