全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月162
兰花的功能基因
张盛春1 王小菁1,* 叶庆生1 朱根发2
1 华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广州 510631；2 广东省农业科学院花卉研究所，
广州 510640
Functional Genes of Orchids
ZHANG Sheng-Chun1, WANG Xiao-Jing1,*, YE Qing-Sheng1, ZHU Gen-Fa2
1College of Life Sciences, South China Normal University, Guangdong Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development,
Guangzhou 510631, China; 2Floricultural Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640,
China
提要 对兰花的花发育相关基因、花色、激素及代谢途径相关功能基因的研究进展和前景作了介绍和讨论。
关键词 兰花；功能基因；花发育；代谢
收稿 2005-08-09 修定 　2005-11-14
资助 广东省自然科学基金(04010374)和广东省农业攻关项目
(2003A2010401)。
*通讯作者(E-mail: wangxj@scnu.edu.cn, Tel: 020-
85216417)。
随着基因组学和功能基因组学的快速发展，
已经在模式植物拟南芥和水稻中获得了许多与植物
发育相关的功能基因，特别是在花发育方面取得
了不少成果。兰科植物是被子植物中的最大家族
之一，其中具有观赏性的兰花如蝴蝶兰、石斛
兰、大花蕙兰、卡特兰、文心兰、兜兰、万
代兰等已经商品化，随着市场的需求量日益加
大，与新品种(系)选育有关的兰花的生长发育、
特别是与发育相关的功能基因的研究就显得十分迫
切。目前有关兰花功能基因的报道相对较少，对
兰花发育的机制研究也比较薄弱， 本文对近年来
兰花功能基因的研究进展作介绍。
1 花发育相关基因
兰花花形特殊、结构复杂，营养生长期比较
长。有些兰花如蝴蝶兰、大花蕙兰的花芽分化需
要低温诱导，但对大多数种类兰花的花芽分化和
后期生长发育调控机制还知之甚少。目前已经获
得了一些兰花花发育相关的功能基因。
1.1 MADS-盒家族基因 MADS 盒家族基因属于一
个古老的基因家族，存在于整个真核生物界，该
家族的成员编码 M A D S 蛋白，均为转录因子。
M A D S 盒基因通过表达水平的调节、共价修饰、
多聚体的形成、与 D N A 的特异结合、与附加因
子的相互作用等机制完成花形态建成的复杂调控
(Davies等1996)。
Yu和Goh (2000)从石斛兰(Dendrobium grex
Madame Thong-In)营养生长到生殖生长过渡期的茎
顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)中得到
gene 7 (otg7)，并用其为探针, 从 SAM 的 cDNA
文库中分离出了 3 个 MADS- 盒基因 (DOMADS1、
DOMADS2、DOMADS3)。Yu 等(2002)进一步研
究发现，DOMA D S 1 是石斛兰成花期的茎尖分生
组织中特异表达的一个基因，它除在茎中有弱的
表达外，在其它营养组织中检测不到。其转录产
物均匀地分布在花序分生组织和花原基中，以
后，在几乎所有的花器官中均有表达。在研究
DOMA D S 1 的分子调控中，人们已分离得到它转
录起始位点上游一个3.5 kb的启动子序列。序列
分析发现在其上存有几个可能的 DNA 结合位点，
它们可能通过MADS-盒 和class 1 knox基因(class
1 knotted 1-like homeobox genes) (Kerstetter等 1994)
对 DOMADS1 的表达进行调控。Yu 等(2002)利用
稳定的石斛兰DOMADS1︰︰GUS 融合基因转化系统
对启动子序列进行缺失分析，发现只有在全长上
游启动子驱动下的 GUS 才表现出和 DOMADS1 一
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样的时空特异性表达，表明全长上游启动子序列
各部分中不同的 Cis 因子对控制DOMADS1 在石斛
兰营养、生殖组织以及营养生长到生殖生长过渡
期的顶端分生组织中表达是缺一不可的。
Hsu和Yang (2002)从文心兰(Oncidium Gower
Ramsey)中分离得到了花发育ABC模型中的B族基
因 OMADS3 的 cDNA 序列，它和百合中的 AP3 同
源基因 LMADS1 以及非洲菊中的 GDEF1 具有较高
的同源性。OMADS3 的表达在所有的花器官和营
养叶中均能够检测到，它和拟南芥与金鱼草等模
式植物的 B 族基因的表达不同。在拟南芥中异位
表达截掉 MADS 盒或者 C 末端的 OMADS3 的 cDNA
会产生一种新的类似 ap2 突变体的花。这种花的
萼片变化成类似于心皮的结构，花瓣变化成类似
于雄蕊结构。他们进一步的研究表明，OMAD S3
可能是 TM6-like 基因的一种原始形态，而 TM6-
like基因存在于单子叶植物中，它和A功能基因家
族具有相同的调控花器官形成和花发生的功能。
Hsu等(2003)在文心兰中克隆了AGL6-like 基
因 OM A D S 1，将其在拟南芥中进行异位表达后，
转基因植物都呈现出植株体积变小、开花显著提
早和无限花序失去等特征。他们进一步的研究结
果表明，在转入 35S::OMADS1 的拟南芥植株中，
花时间基因 FT、SOC1 以及花分生组织特异性基
因 LEAFY (LFY)、APETALA1 (AP1)都受到显著
的正调控。此外，异位表达还能够使晚开花表型
的拟南芥突变体gi-1和co-3恢复野生型表型。这
些都表明 OMADS1 在拟南芥中可以通过激活 FT 和
SOC1 基因来调控 LFY 和 AP1 基因的活性，从而
促进开花。
Tsai等(2004)从蝴蝶兰(Phalaenopsis equestris)
中分离鉴定得到4个 B功能基因，包括PeMADS2、
Pe M A D S 3、Pe M A D S 4 和 Pe M A D S 5，它们在植
物体内表达的部位各不相同。PeMADS2 主要在萼
片、花瓣中表达；PeM A D S 3 则主要在花瓣、唇
瓣中表达，但两者在蕊柱中均有少量表达；
PeMADS4 只在唇瓣和蕊柱中表达；PeMADS5 主
要在花瓣中表达，但在萼片、唇瓣和蕊柱中也有
少量表达。它们可能在兰花形态建成中具有不同
的作用。Tsai等(2005)最近又从蝴蝶兰中分离得
到一个GLOBOSA/PISTILLATA-like 基因，并对它
的功能进行了研究，命名为 P e M A D S 6 基因。
Southern blot分析表明PeMADS6基因在蝴蝶兰基
因组中是单拷贝，在花萼、花瓣、唇瓣和花柱中表
达并且参与它们的发育。原位杂交确认了PeMADS6
的表达方式。授粉信号可以抑制 PeMADS6 在子
房中的表达，说明该基因对蝴蝶兰子房或者胚珠
的发育具有抑制作用。另外，生长素也能够作为
调节抑制子房中 PeMADS6 基因表达的信号。将
PeMADS6 基因在拟南芥中异源超表达后发现，拟
南芥的花萼转化成花瓣状，花的寿命比野生型的
增加了 3~4 倍。另外，在转 PeMADS6 基因的拟
南芥中还出现了种子推迟成熟的现象，这和
PeMADS6 基因对子房发育具有抑制作用的结论是
一致的。因此，作为 B 功能基因，PeMA D S 6 不
仅仅是花器官的特异基因，并且在兰花的寿命和
子房发育中也起功能作用。
1.2 MYB家族基因 MYB家族基因在植物的生长、
发育及繁殖中起作用。Wu 等(2003)通过 RT-PCR
从石斛兰(Dendrobium Woo Leng)中分离克隆得到
21 个代表 R2R3-MYB 基因的 cDNA 片段，通过筛
库获得 6 个全长 cDNA，其中 4 个是典型的 R2R3-
M Y B 基因，它们分别是 D w M Y B 1 、D w M Y B 2 、
DwM Y B 8 和 DwM Y B 1 0。DwM Y B 4 蛋白具有完整
的R2重复和R3重复的前27个氨基酸残基，而R3
重复中与 D N A 结合的 H T H 结构域则不存在
(R2R3)，并且它的表达受开花的抑制。DwMYB9
在R2重复的N端有8个氨基酸的缺失(R2R3)，它
在成熟的花和花序中有高的表达，但在幼小的花
芽中表达量低。DwMY B8 和 DwMYB1 0 在表达方
式上有相似性，两者在 MYB 区域的 N 端有较高的
序列同源性。
1.3 class 1 knox家族基因 class 1 knox家族基因的
主要功能是抑制茎顶端分生组织(shoot apical
meristem, SAM)的形成。Yu 等(2000)从石斛兰
(Dondrobinm Madame Thong-In)中分离得到homeo-
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box基因DOH1, 它是兰花基因组至今发现的第1个
class 1 knox 基因。DOH1 的 mRNA 在富含分生组
织区域积累，它的表达在花转化时期受抑制，在
兰花中超表达的 D O H 1 完全抑制茎的形成和发
育。转入 DOH1 的反义 mRNA 会产生大量的茎顶
端分生组织，并且开花提前。D O H 1 通过控制
SAM 和茎的形成来维持兰花的形态。在花转化时
期抑制 SMA 中 DOH1 的表达是必需的，而且 DOH1
可能是 DO M A D S 1 上游的一个调节子。
1.4 与子房发育相关的基因 兰花子房的发育是由
授粉启动的，这是兰科植物的一种特有的特性，
因而成为研究子房发育的好材料(Arditti 1969)。目
前，已发现和分离了一批控制兰花子房发育的特
异基因如蝴蝶兰PHAL.039 (Lu等 1996)，在蝴蝶
兰子房发育的不同阶段都有表达，可能是蝴蝶兰
子房发育的重要调控基因。采用 PHAL.039 作探
针，在拟南芥花芽的 cDNA 文库中也发现了与其
同源的基因 A T M L 1。
2 与花色相关的基因
兰花的花色变化非常丰富，如蝴蝶兰不仅具
有红色、白色等单色花，还具有白色红唇等复色
花、线条花和斑点花等。因此，兰花是非常理
想的研究花着色机制的材料。
查尔酮合成酶(又称苯基苯乙烯酮合成酶，
chalcone synthase, CHS)是花色素苷(anthocyanin)生
物合成的一个重要的关键酶。Liew等(1998a)采用
同源探针从兰花[Bromheadia finlaysoniana (Lindl.)]
花的 c D N A 文库中分离得到了 C H S 的 c D N A
OCHS3、OCHS4 和 OCHS8，序列分别为 1 445、
1 382和1 439 bp，都含有一个单一的1 185 bp的
开放读码框，编码一个分子量大约为42.9 kDa的
394 个氨基酸的多肽。OCHS3、OCHS4 和 OCHS8
的核酸序列有非常高的同源性(大于 97%)，氨基
酸序列有 76%~82% 的同源性，而它们核酸序列
与其他植物的 CHS 基因相比只有 59%~68% 的同源
性。Northern blot分析表明，这3个基因在没有
花色素苷的幼叶中有极高的表达，但在有颜色的
花中表达相对较低，而在其它器官中则不表达。
在不同的花器官中，它们在萼片中的表达最高，
其次是花梗和花柱，而在花瓣和唇瓣中几乎检测
不到，但是 RT-PCR 分析则表明，这 3 个基因的
转录产物在植物的不同部位和所有的花器官中都能
检测到。
许华欣和黄鹏林(1999)发现蝴蝶兰CHS 基因
为多基因家族。白花红唇蝴蝶兰约有11个 CHS基
因，而红花朵丽蝶兰约含有 7 个 CHS 基因。白花
红唇蝴蝶兰的 pOCHS01 cDNA 长 1 498 bp，可编
码 390 个氨基酸的蛋白质，其氨基酸序列与拟南
芥等其他植物相比，具 59.5%~64.9% 的同源性。
采用 pOCHS01作探针，对以粉红花蝴蝶兰为母本
与白花蝴蝶兰杂交选出的淡红花、晕红花和白花
后代进行Southern杂交分析的结果表明，子代的
杂交条带与母本相似，而与父本完全不同，说明
来自白花红唇蝴蝶兰的pOCHS01 可能负责控制红
花或斑点花花色表达的基因，而白花亲本可能是
无 pOCHS01 基因存在，或者由其他 CHS 基因负
责控制。
韩颖颖等(2004)用RT-PCR技术从蝴蝶兰花瓣
中得到特异性表达的查尔酮合成酶cDNA (pchs-1),
它与已发表的 C H S 基因有很高的同源性。将此
cDNA 序列进行原核表达时，能够表达出与预测
大小一致的蛋白。
Liew等(1998b)用同源探针通过PCR方法从兰
花(B. finlaysoniana)花的cDNA文库中分离得到编
码二氢叶酸还原酶(dihydroflavonol-4-reductase，
DFR)的 cDNA 序列 ODFR。Southern blot 分析表
明，在该兰花中 DFR 由单基因编码，而 Norther
blot和RT-PCR分析则表明DFR在所有紫色的组织
中都有表达。该基因与单子叶植物中的 DFR 序列
同源性比双子叶植物中的要高。
Su和Hsu (2003)从蝴蝶兰中分离得到一个细
胞色素P450家族中的类黄酮-3,5-羟化酶(F35H)
基因的 c D N A 克隆，将其构建到植物表达载体
后，再利用基因枪法把它转入蝴蝶兰，转基因的
兰花花瓣颜色从粉红色变成品红色。类黄酮-3,5-
羟化酶(F35H)基因是细胞色素P450家族中的一
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种，是合成3,5-羟化花色素苷的关键酶，是蓝
色和紫色花所必需的。
3 与激素相关的基因
激素在植物生长发育过程中作用很大。目
前，在用外源激素缩短兰花幼年期和促进兰花从
营养生长向生殖生长转变这两方面已有了一些研
究，但发现的与激素相关的基因还相对较少。
3.1 与ACC相关的基因 在被子植物的有性生殖过
程中，授粉及随后的两性配子融合启动花瓣衰
老、花瓣颜色的变化以及子房发育和胚胎发生。
兰花作为进化程度高的单子叶植物(Withner 等
1974)，其花的形态结构和发育特征非常适合于花
后生理研究。有研究表明，授粉可诱导兰花乙烯
的生物合成，乙烯再进而调控花瓣的衰老、花粉
萌发和子房发育(Stead 1992；Zhang 和 O’Neill
1993)。
O’Neill等(1993)从朵丽蝶兰(Doritaenopsis
hybrida Hort.)柱头的cDNA文库中分离出乙烯生物
合成的 ACC 合成酶和 ACC 氧化酶 cDNA，并对授
粉及与授粉有关因子诱导基因在花各器官间的表达
调控进行了初步分析。Zhang 等(1995)报道，授
粉以后可以在花的不同器官中检测到这两个基因的
表达，它们的 mRNA 积累比也相似，但是，ACC
合成酶 mRNA 的积累比 ACC 氧化酶更加具有器官
特异性。在花器官中，A C C 氧化酶的 m R N A 有
更大的丰度。
Nadeau和O’Neill (1995)构建了朵丽蝶兰雌蕊
的 c D N A 文库，并从中获得一个 A C C 氧化酶的
cDNA OAO1。他们发现 OAO1 转录水平在授粉后
的柱头和花瓣中受调控。而后他们又从授粉后24
h、正在衰老的花被文库中分离得到第2个 ACC氧
化酶 cDNA，命名为 D-ACO2，编码 325 个氨基
酸，它和 O A O 1 具有 9 5 % 的同源核酸序列。
Zhang 等(1996)研究蝴蝶兰(Phalaenopsis
‘General Ku’hor)在授粉后乙烯的合成和ACC氧
化酶基因表达的结果显示，授粉后 12、24、48
h，柱头和花柱中乙烯的产生和 ACC 氧化酶 mRNA
的积累显著下降，而子房中则明显上升；授粉后
雌蕊中乙烯的产生和 ACC 氧化酶基因的表达密切
相关。此外他们还发现，授粉后柱头中合成的乙
烯的量相对最多，花柱次之，子房中最少。
Bui和O’Neill (1998)在蝴蝶兰中克隆到了3种
ACC 合成酶基因(Phal-ACS1、Phal-ACS2、Phal-
ACS 3)，并研究了授粉后基因的时空表达模式。
他们的结果表明，这 3 种 ACC 合成酶基因主要是
在兰花不同的时期调节乙烯的合成，在蝴蝶兰授
粉后的子房发育中起着用。在蝴蝶兰授粉后1 h便
可在柱头上检测到Phal-ACS2的表达，2 h后可在
子房中检测出Phal-ACS3 的表达，而Phal-ACS1
的表达则授粉后 6 h 才可检测到。用外源生长素
刺激，进行假授粉，也可在柱头和子房中检测到
Phal-ACS2 和 Phal-ACS3 的表达。说明 Phal-
ACS2、Phal-ACS3 的表达是授粉的初始信号，而
Phal-ACS1 则是次级信号。
Wang等(2001)将10 pmol的1型或者2A型丝
氨酸 /苏氨酸蛋白磷酸酶特异性抑制剂冈田酸
(okadaic acid, OA)施用到蝴蝶兰的柱头后，乙烯
即大量增加，整个花的衰老加速。而用乙烯生物
合成或活性的抑制剂硫代硫酸银则能够有效地抑制
OA诱导的乙烯合成并阻止花衰老，表明蛋白磷酸
酶抑制剂是通过乙烯信号途径来诱导花衰老的。
OA能够诱导ACC 合成酶多基因家族的不同表达途
径。半定量 RT-P C R 检测时可以观察到，OA 诱
导后，在柱头、唇瓣和子房的Phal-ACS1 的表达
比授粉诱导的高；相反，OA 诱导的 Phal-ACS2
和 Phal-ACS3 的表达则比授粉诱导的低。而用蛋
白激酶的抑制剂星形孢菌素处理可抑制柱头中OA
诱导的 Phal-ACS1 的表达并延缓衰老。这些结果
表明，一种未知蛋白的高度磷酸化能够使Phal-
ACS1 的表达增强，从而促进乙烯的合成，加速花的
衰老。
3.2 与细胞分裂素相关的基因 兰花DSCKX 1是细
胞分裂素氧化酶基因家族中新的一员，它能够催
化带有不饱和异戊二烯侧链的细胞分裂素的降解。
Yang等(2002)通过兰花瞬时表达系统和稳定的拟南
芥转化系统，利用 DS C K X 1 : : G U S 融合基因对
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DSCKX1 基因的调控区进行缺失分析时，分离得
到了DSCKX1 编码区上游一个3.7 kb 片段，功能
分析表明此片段能够控制 DSCKX1 在不同组织中
表 达。
Yang 等(2003a)用基因差异显示法，从培养
在含有6-BA培养基上的石斛(D. sonia)的茎尖得到
一个新的细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase, CKX)
基因 DSCKX1，它受细胞分裂素的诱导，编码的
C K X 蛋白对兰花中细胞分裂素含量的控制起作
用；并且他们已经找到了此基因受细胞分裂素诱
导转录所必需的调控区域，将 DSCKX1 基因在石
斛中过量表达后，细胞分裂素氧化酶酶活性增加
与细胞分裂素含量减少之间呈现一致性。Yang等
(2003b)将此基因转入拟南芥中过量表达时见到，
转基因植株中细胞分裂素含量降低，并且出现根
变长、出芽频率变低、叶柄变短、叶体积减少
等表型。他们进一步研究这些转基因植株时发
现，KN A T 1、S T M、C y c D 3 基因的表达明显被
抑制，说明细胞分裂素可能通过调控这些基因来
调控细胞周期以及根 /芽的发育。
4 与代谢途径相关的基因
许多观赏性兰科植物生长缓慢，幼年期很
长。这种生长特性可能与其体内的代谢途径有密
切关系。目前，兰花代谢途径的分子生物学研究
已经起步，并且发现了一些与其相关的基因。
4.1 与蔗糖代谢相关的基因 蔗糖-磷酸合成酶是
植物中碳同化和分配中的关键调控酶，它在光合
作用细胞中对蔗糖的产生起作用。Li等(2003a)从
热带附生兰(Oncidiun Goldiana)中克隆得到编码蔗
糖-磷酸合成酶(sucrose-phosphate synthase, SPS)
的全长 cDNA 序列 sps1。它具有3 183 bp 的开放
阅读框，编码 1 061 个氨基酸的蛋白，与玉米、
菠菜中的 SPS 分别具有 56% 和 69% 的同源性。在
附生兰的花中，sps1有高水平的表达，表明此基
因可能在开花过程中起重要作用。当植株生长在
高光强和较高浓度的二氧化碳中时，会引起光合
叶片中sps1转录产物的积累，表明此基因的表达
与叶片的光合速率有关。
Li等(2003b)还从同样的附生兰中分离得到一
个编码蔗糖合成酶的cDNA序列 Osus，全长 2 829
bp，含有一个2 447 bp 的开放阅读框，编码816
个氨基酸、分子量约为 93.1 kDa 的蛋白。OSUS
的氨基酸序列和其它单子叶植物的约有 80% 的同
源性。Osus能够在大肠杆菌中融合表达出蔗糖合
成酶蛋白。Osus mRNA 在所有检测过的组织中都
存在，并且在发育中的花序和根尖中含量最高。
将附生兰培养在蔗糖或者葡萄糖培养基后，根尖
和成熟叶片中稳态的Osus基因的表达与玉米中Sus
基因的表达一样明显增加。在无氧条件和增加二
氧化碳的情况下，成熟叶片中Osus基因的表达水
平明显增加。其中基因的表达方式和调控的结果
表明，蔗糖合成酶在热带附生兰的生长和发育中
起一定的作用。
Li等(2004)从热带一种景天酸代谢途径的兰花
(Mokara Yellow)中克隆得到一个蔗糖合成酶cDNA
序列Msus1, 长为2 748 bp。它和单子叶植物中的
蔗糖合成酶基因有80% 以上的同源性。Northern
blot分析表明，它在伸长的叶片和根尖中有较高
的表达水平，但在成熟的叶片和花中检测不到。
4.2 与其它代谢相关的基因 Do和Huang (1997)用
蝴蝶兰(Phalaenopsis True Lady)授粉后的花瓣构建
cDNA 文库，从中克隆得到第 1 个植物乙酰辅酶 A
氧化酶的 cDNA，称为 pOACO31。它含有 2 100
b p，编码 699 个氨基酸多肽 PACO 1 的读码框，
PACO1的等电点大概为8.74，分子量大约为78 032
Da，和植物乙酰辅酶 A 氧化酶的一个单体相似。
Southern blot分析表明此基因在植物基因组中是单
拷贝或者多拷贝。将 PACO1 的序列和过氧化物酶
体乙酰辅酶 A 氧化酶的序列比较后发现，二者具
有 13 个保守区域和 1 个 FMN 结合位点的相似性。
其它已克隆的与代谢途径相关的基因包括石
斛兰(D. crumenatum)的异柠檬酸裂解酶(isocitrate
lyase, DCRICl)基因(Vellupillai等1999)和液泡H+-
ATP合成酶(vacuolar H+-ATP synthase)基因(Liew
等 1999)。
5 其他功能基因
Montieri等(2004)用兰花(Orchis italica)中LFY
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的同源基因OrcLFY 对一些不同种类的兰花在形态
和分子进化上进行鉴别时发现，OrcLFY是一个在
分类中重建分子系统发育的新的标记基因。
Chen等(2005)用从石斛(D. officinale)的嫩叶
提取 RNA，同源克隆得到凝集素 2 (DOA2)全长
cDNA，777 bp 的 DOA2 编码 170 个氨基酸的凝
集素前体。将其与兰科和石蒜科其他植物进行比
较时发现，D O A 2 有甘露糖结合凝集素类的特
征，并且含有 3 个甘露糖结合位点。半定量 RT-
PCR 分析表明，DOA2 mRNA 的表达在所有组织
中都能够检测到，包括根、茎、叶，其中在茎
中表达最高，叶中最低，因此认为 DOA2 是一个
组成型表达基因。
6 展望
兰花功能基因的研究已经取得了一些进展，
但与其他农作物相比，还有距离。随着花卉产业
化步伐的加快，今后一段时间里，兰花功能基因
方面的研究可能应集中在以下方面：(1)模式植物
的研究表明，花的发端至少受光周期途径、春化
作用途径、自主开花途径和赤霉素途径的共同调
控(Koornneef等 1998；Simpson等 1999)。目前，
兰花中与这 4 条途经相关的功能基因的研究还不
多，这可能会成为兰花分子生物学中研究的热
点。(2)虽然已经获得了一些花器官决定 ABC 模型
中的同源基因，但还需要分离、克隆更多的相关
基因并寻找与兰花器官决定相关的特异基因，以
阐明兰花的花器官决定模式。(3)花序轴伸长、花
瓣生长以及花色形成对观赏品质形成意义很大，
寻找与此有关的功能基因还很少报道，应加强研
究。(4)有些兰花如国兰、蝴蝶兰等生长缓慢，对
光合、呼吸、能量代谢等相关基因进行分离、克
隆和功能分析将对阐明生长缓慢的机制有所贡献，
为生产中加快生长提供理论依据。(5)与激素代谢
相关的基因对兰花的生长和衰老等生理过程有调控
作用，目前的研究主要集中在授粉后与花衰老相
关基因的研究，对此今后可能会有更多的基因得
到克隆和研究。(6)大多数热带兰色彩艳丽而没有
花香，而一些春兰、秋兰等中国兰的香味则沁人
心脾。因此如何获得有关兰花香味的功能基因并
研究有关代谢和调控途径以及香味腺体结构相关基
因，将为采用基因工程获得香、艳结合的兰花新
品系奠定基础。(7)迄今为止，成熟的观赏兰花转
化体系较少，转化植株开花的周期较长，因此将
功能基因在兰花中进行超表达或基因敲除后，观
察植株的表型有比较大的困难。目前，对功能基
因在兰花中功能的研究大多都是采用异源表达，
即将基因转入拟南芥或其他生长周期短的模式花卉
中，进行表型观察，以此分析基因的功能。建
立高效、完善的不同种类特别是观赏兰花的遗传
转化体系将是一项重要的基础性工作，而后在此
基础上将功能基因转化兰花，将对基因的功能和
调控研究以及为创造新品系奠定基础。
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