全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 5期，2004 年 10 月 561
水稻穗型与抗倒伏性关系的初步分析
徐正进* 张树林 周淑清 刘丽霞
沈阳农业大学水稻研究所，农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室，辽宁省北方粳稻育种重点实验室, 沈阳
110161
提要 理论分析和物理模拟测定的结果表明, 穗型通过使茎秆弯曲的力矩——弯矩和重心高度影响抗倒伏性 ：弯矩增大和
重心升高，抗倒伏性降低；反之，则抗倒伏性升高。弯矩随颈穗弯曲度变化的幅度明显大于重心，因此，弯曲穗型弯矩
增加的幅度大而重心降低的幅度小，对抗倒伏性的影响明显大于直立穗型，这可能是北方粳稻直立穗型品种一般抗倒伏
性较强的力学基础。
关键词 水稻；抗倒伏性；穗型
Primary Analysis of Relationship Between Rice Panicle Type and Lodging Re-
sistance
XU Zheng-Jin*, ZHANG Shu-Lin, ZHOU Shu-Qing, LIU Li-Xia
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture; Key Laboratory of Northern
Japonica Rice Breeding of Liaoning; Rice Institute of Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161
Abstract Based on theoretical analysis and physical simulated tests, the result showed that rice panicle type
affected lodging resistance by bending moment (moment of making straw curved) and barycenter, the lodging
resistance decreased with the bending moment increaseing or barycenter lifting. It is evident that the range of
degree of curvature of rice panicle with bending moment variation was stronger than that of barycenter. The
result indicated that the affection of curved panicle type to lodging resistance was stronger than that of erect
panicle type because of bending moment of curved panicle type increased larger and barycenter decreased less.
Thus it is perhaps the mechanical base for the lodging resistance of erect panicle type of japonica in north of
China was stronger.
Key words rice; lodging resistance; panicle type
收稿 2003-12-29 修定 　 2004-06-21
资助　 国家自然科学基金(30370866)和“863”计划(2002AA2070002)。
* E-mail:xuzhengjin@126.com,Tel:024-88487183
倒伏不但影响产量，也影响品质，是水稻高
产、优质的重要限制性因素。随着产量水平的提
高，倒伏对产量的影响越来越大。即使近年育成
的半矮秆耐肥抗倒高产品种，也同样有倒伏问题[1]。
国内外从茎秆特性、栽培技术和根系[2]及物质运
转[3]等方面进行了大量研究，但是迄今有关穗部
性状与抗倒伏性关系的报告很少。直立穗型水稻
品种育成、推广以来，水稻抗倒伏性明显增强，
是否与直立穗型本身有关，成为水稻育种和栽培
中亟待研究的问题。本文以本实验室育成的直立
穗型水稻为试材，研究穗型即穗的直立性与抗倒
伏性的关系与机制。
材料与方法
本文中穗型指穗的直立程度，前文[4]根据颈
穗弯曲度(剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆延长线的
夹角)将水稻划分为直立、半直立和弯曲 3 种穗
型。本文以我们实验室育成的水稻(Oryza sativa)
品种沈农 265 为试材。此品种属直立穗型，颈穗
弯曲度 0~30°。结实中后期(9月 20日)在高产栽
培试验田选择中等穗 20 穗以上，从茎秆基部剪
下，参考改进的櫛渕[2]方法测定重心高度和弯曲
力。
测定重心高度时，取其中 10 穗，置于支点
上，达到平衡时测定茎秆基部至支点的距离。在
自然状态下测定重心后，用细线使颈穗弯曲度依
次增大到 30~60°、60~90°和>120°，分别用同样
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方法测定重心。
测定弯曲力时，另取 10 穗，从穗颈节以下
5 cm 处剪下，固定于实验台适当位置，用 50GF
测力计测定将其弯曲30°时所用的力——弯曲力(图
1)。 然后同样用细线使颈穗弯曲度依次增大到
30~60°、 60~90°和>120°，分别用同样方法测定弯曲
力。
实验结果
1 穗型与抗倒伏性关系的理论分析
设穗长为 L，穗重为 M，颈穗弯曲度为 a，
穗使茎秆弯曲的力的力矩——弯矩为 F，则
F≈1/2LMsina
由此可知，当 a=0°时，F=0；而当 a=90°
时，F 有最大值 1/2LM；a>90°以后 F 又逐渐降
低。说明在 0~90°范围内，颈穗弯曲度越大，穗
使茎秆弯曲的力的力矩越大(图 2上部)。
同理还可以推算出颈穗弯曲度与植株自然高
度的关系(图2下部)。这里植株自然高度是不同颈
穗弯曲度植株自然状态下基部到穗尖的距离，因
此高度的变化大于实际重心高度的变化。综合分
析图 2 可以看出，随着颈穗弯曲度的增大，弯矩
迅速增大而高度逐渐降低，前者变化幅度远大于
后者。因此可以认为，理论上弯曲穗型穗对茎秆
作用力的增加远大于重心的降低，即弯曲穗型对
抗倒伏性的负向影响远大于正向影响，通过穗弯
曲降低重心高度得不偿失。
另外，用同一个穗连续测定弯曲力，前 3 次
数值基本没有变化，以后略有降低，但是不低于
9 5 %，对本文结果没有显著影响。
2 穗型对抗倒伏性影响的模拟
北方粳稻直立穗型品种的颈穗弯曲度一般为
0~30°，大部分弯曲穗型品种颈穗弯曲度为
60~90°，半直立穗型品种颈穗弯曲度介于两者之
间[1]。据此物理模拟测定的结果(图3)，重新高度
随颈穗弯曲度的增大而降低，但是变化幅度较
小。相对直立穗型而言(颈穗弯曲度 0~30°)，半
直立穗型(颈穗弯曲度30~60°)重心高度降低6%，
一般弯曲穗型(颈穗弯曲度 6 0 ~ 9 0°)降低不到
10%，即使颈穗弯曲度大于 120°的南方弯曲穗型
籼稻，重心降低幅度也不过 2 0 % 左右。相比之
下，弯曲力(使茎秆弯曲30°时所用的力)降低的幅
度明显大于重心降低的幅度，当颈穗弯曲度为
30~60°时，弯曲力降低13%，颈穗弯曲度增加到
60~90°，弯曲力降低 25%。但是，当颈穗弯曲度
进一步增加到大于 120°时，弯曲力又显著增加，
图1 弯曲力测定示意
Fig.1 Diagram of curved force measurement
图2 穗型与抗倒伏性关系的理论分析
Fig.2 Theoretical analysis of relationship between the rice
panicle type and lodging resistance
图3 穗型对抗倒伏性影响的模拟测定
Fig.3 Simulated test of panicle type to lodging resistance
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较颈穗弯曲度 0~30°的直立穗型还高近 10%。同
时，重心高度较直立穗型降低近 20%。模拟测定
结果与理论分析趋势一致。
事实上，人为使直立穗型穗弯曲后，在增加
穗使茎秆弯曲的力矩——弯矩的同时也降低了重心
高度，因此弯曲力的变化是重心高度和弯矩综合
作用的结果，两者作用相反，重心降低的作用在
一定程度上抵消了弯矩增大的作用，从而减小弯
曲力变化的幅度降低，因而穗弯曲对弯曲力的实
际影响要大于模拟测定的结果。
讨　　论
20世纪80年代北方直立穗型粳稻品种育成推
广以来，我们[4~6]的一系列研究均证明殷宏章等[7]
于20世纪60年代提出的水稻穗弯曲遮光不利于群
体光能利用的论点，提出了水稻直立穗型超高产
株型模式。本文理论分析和物理模拟测定结果均
表明，穗型通过使茎秆弯曲的力矩——弯矩和重
心高度影响抗倒伏性，弯矩增大和重心升高则抗
倒伏性减弱，反之则抗倒伏性加强。弯矩随颈穗
弯曲度变化的幅度明显大于重心高度变化的幅度，
因此，弯曲穗型弯矩增加的幅度大而重心降低的
幅度小，对抗倒伏性的影响明显大于直立穗型，
这可能是北方粳稻中直立穗型品种一般抗倒伏性较
强的力学基础。
我们在生产实践中经常看到，北方粳稻田间
通常是按穗→穗颈→上部节间→下部节间→全株的
顺序逐渐弯曲倒伏。在灌浆后期，茎秆和叶鞘中
贮藏的光合产物向籽粒中转移，茎秆的支持力降
低，穗使茎秆弯曲的力的影响可能增大，尤其在
风和雨的作用下更容易引起倒伏。另外，直立穗
型茎秆抽穗前贮藏的光合产物多，抽穗后群体生
长率高，茎秆贮藏物质向籽粒的转移率低[4,6]，茎
秆保持较高强度也有利于增强抗倒伏性(图4)。因
此就北方粳稻而言，除株高、基部节间特性外，
穗型也是影响抗倒伏性的重要因素。
需要指出的是，本文理论分析和物理模拟测
定都是针对每穗粒数较少、穗下节间特别是抽出
剑叶叶鞘以上部分较长的北方粳稻得到的结果。
正如从图 3 也可以看出的那样，南方籼稻特别是
大穗型杂交籼稻，穗颈短而穗下垂，颈穗弯曲度
大于 1 2 0°，重心高度降低，弯矩也同时减小，
有利于提高抗倒伏性，这与已有报道[8,9]结果是一
致 的 。
参考文献
1 陈温福,徐正进,张龙步.水稻超高产育种生理基础.沈阳:辽宁
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物学报,1956,5(2): 177~194
4 徐正进,陈温福,张龙步等.不同穗型水稻冠层光分布的比较
研究.中国农业科学,1990,23(4):6~10
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6 徐正进,陈温福,张龙步.直立穗型水稻生理生态特性及其利
用前景.科学通报,1996,41(12):1122~1126
7 殷宏章,王天铎,李有则等.水稻田的群体结构与光能利用.
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物生產の相違とその要因の解析.日本作物學會紀事,1989,
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图4 北方粳稻穗型影响抗倒伏性示意
Fig.4 Lodging resistance of japonica rice in north of China