全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月426
野生稻高产QTL 高效表达的光合生理基础
杨益善1,2 邓启云1,2,* 陈立云3 邓化冰3 庄文2 熊跃东2
1 中南大学生物科学与技术学院，长沙 410013；2 国家杂交水稻工程技术研究中心，长沙 410125；3 湖南农业大学农
学院，长沙 410128
提要 以携带野生稻高产 QTL 的晚稻新恢复系远恢 611 所配部分强优势组合为材料，对其部分光合生理指标进行测定的
结果表明，远恢 611 系列组合杂种优势强，穗大粒多，库容量大，具有超高产潜力；后期上面 3 片功能叶宽大、直立、叶
面积大，与茎秆夹角小，不披垂；比叶重大而稳定，不早衰；剑叶净光合速率高。库很大且源较足是远恢 611 系列组合
高产的主要生理原因，也可能是野生稻高产 QTL 高效表达的重要生理基础。
关键词 水稻；野生稻高产 QTL；高效表达；源库关系；超高产育种
Photosynthetic Physiology Basis for Efficient Expression of Yield-enhancing
QTL from Oryza rufipogon Griff.
YANG Yi-Shan1,2, DENG Qi-Yun1,2,*, CHEN Li-Yun3, DENG Hua-Bing3, ZHUANG Wen2, XIONG Yue-Dong2
1School of Biological Science and Technology, Central South University, Changsha 410013, China; 2China National Hybrid Rice
Research and Development Center, Changsha 410125, China; 3College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha
410128, China
Abstract Some photosynthetic characteristics of the hybrids derived from Yuanhui 611, a new late-season
indica hybrid rice restorer line which contains two yield-enhancing quantitative trait loci (QTL) alleles yld1.1
and yld2.1 from Oryza rufipogon Griff., were surveyed with Weiyou 64, an elite hybrid rice combination
derived from Ce 64-7, the acceptor of yield-enhancing QTL and the original parent of Yuanhui 611, as check.
The hybrids of Yuanhui 611 showed strong heterosis, such as big panicle with many spikelets, large sink size
and super high-yielding potential, and their grain yields were significantly higher than that of the check. They
had better functional leaves at late growth stage with leaf areas larger, leaf angles smaller, leaf thicknesses
bigger and net photosynthetic rates of flag leaves higher than those of the check. Very large sink size and strong
source were both the main physiological reasons for high grain yields of the hybrids of Yuanhui 611 and may be
the major physiological basis for efficient expression of yield-enhancing QTL from O. rufipogon Griff.
Key words rice (Oryza sativa L.); yield-enhancing QTL from Oryza rufipogon Griff.; efficient expression;
source-sink relation; super high-yielding breeding
收稿 2005-11-09 修定　 2006-04-06
资助　 国家自然科学基金(30270819)和国家“863”计划
(2004AA211142)。
*通讯作者(E-mail: dqy@hhrrc.com, Tel: 0731-2872957)。
高产是水稻育种的主要目标之一。杂交水稻
的大面积推广应用已使水稻产量达到较高的水平，
在此基础上，进一步提高产量潜力的关键在于育
种技术的创新以及新种质资源的寻找和利用。野
生稻具有丰富的遗传多样性以及抗病虫、耐逆境
等多种优良特性，是水稻品种改良的重要种质资
源(伏军2000)。20世纪80年代迅速发展起来的分
子标记技术使远缘优异种质资源的研究变得更为便
利。1995年，中国国家杂交水稻工程技术研究中
心与美国康奈尔大学合作，用分子标记在马来西
亚普通野生稻中鉴定出两个主效高产基因位点
(quantitative trait loci, QTL)，随后将高产QTL导
入优良晚稻恢复系测64-7中，用分子标记辅助选
择技术与常规育种技术相结合，育成携带野生稻
高产 QTL 的新恢复系远恢 611(Xiao 等 1996，
1998；邓启云等 2004；杨益善等 2005)。经广
泛测交鉴定，远恢 611 所配组合表现出强大的产
量优势，其中部分组合显示了超高产潜力，说明
野生稻高产QTL在恢复系远恢611及其系列组合中
得到充分表达，具有显著的增产效果(杨益善等
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 427
2006)。
本文以恢复系远恢 611 与金 23A、V20A、丰
源 A 等不育系配制的杂交组合为材料，以原受体
亲本测64-7与V20A配制的优良杂交晚稻组合威优
64为对照，对功能叶形态、剑叶净光合速率、比
叶重等形态、生理指标进行比较分析，以期为野
生稻高产 QTL 的充分表达提供生理依据。
材料与方法
材料有水稻(Oryza sativa L.)杂交组合金优611
(金 23A/ 远恢 611)、威优 611(V20A/ 远恢 611)、
金优 1642(金 23A/Q1642，Q1642为远恢 611的一
个矮秆株系)、丰优611(丰源A/远恢611)和威优
64(V20A/ 测 64-7，对照)。
试验于2004年在国家杂交水稻工程技术研究
中心(长沙)试验田进行，各供试杂交水稻组合均
作单季晚稻栽培。统一于 6 月 1 日播种，6 月 21
日移栽，秧龄 20 d。采用随机区组试验设计，3
次重复，每小区栽15 行，每行20 株。行距23.3
cm，株距 16.7 cm，单本插。试验田土壤肥力
水平高，全田共施复合肥( N 、P 、K 含量均为
16%)约 700 kg·hm-2和适量腐熟厩肥作底肥，移栽
后6 d追施尿素37.5 kg·hm-2作分蘖肥。全生育期
浅水、湿润交替灌溉，病虫防治按常规方法进
行。
于齐穗期每小区连续取 5 株有代表性的植
株，在田间自然状态下用自制测定板测定主茎上
三叶(剑叶、倒二叶和倒三叶)的基角(叶片主脉基
部直立部分与茎秆的夹角)和开张角(叶尖至叶枕
的连线与茎秆的夹角)。测定板的制作及叶片基
角、开张角的测定按徐正进和董克(1991)的方法
进行；披垂角 = 开张角 - 基角。然后将样品带回
实验室，用直尺测量主茎上三叶的长和宽，单
叶叶面积(S)按方程S=L×D×0.8138e(-1.2879D/L)计算，
其中 L、D分别代表叶长和叶宽(邓启云和吴愈山
1991)。
于齐穗期在每小区中间取连续 9 株，采用美
国CID公司生产的CI-301PS便携式光合作用测定
仪测定主茎剑叶中部(正面朝上)的净光合速率。
测定时间为10:00~15:00左右。
从齐穗期开始，每隔 1 周每小区选连续 5 株
有代表性的植株，用美国CID 公司生产的CI-203
激光叶面积仪测定主茎上三叶的面积，然后按剑
叶、倒二叶和倒三叶归类，并分别用牛皮纸袋装
好，烘箱105℃杀青30 min后置于80℃烘至恒重
(24 h)，置于干燥器内冷却至室温后用1/1000电
子天平称重，计算比叶重。
数据采用SAS 6.12 统计软件进行分析处理。
实验结果
1 不同杂交水稻组合的主要性状表现
从表1 可以看出，远恢 611 系列组合的产量
均显著高于作为对照的威优64，高出的比例达到
40.3% ~71.2%；其中金优611和金优1642产量最
高，丰优 611 和威优 611 次之。远恢 611 系列组
合的总颖花量也均显著多于对照，其差异与产量
表现一致，说明远恢 611 系列组合的库容量及产
量潜力具有显著优势。从产量构成因素看，远恢
611 系列组合的每穗粒数极显著增多，而有效穗
数和千粒重均极显著减少，可见，远恢 611 系列
表1 杂交水稻组合的主要农艺性状
Table 1 Main agronomic characteristics of hybrid rice combinations tested
播种至 株高/ 穗长/ 有效穗数/ 每穗 每穗 结实率/ 千粒重/ 单位面积 产量/ 较对 组合名称 齐穗时 cm cm 104·hm-2 总粒数 实粒数 % g 总颖花量/ t·hm-2 照高/ 间/d 108·hm-2 %
威优64 (对照) 72.0C 115.6B 24.1C 313.7A 130.6C 81.3B 62.2b 29.3A 4.10c 7.47b
丰优 611 81.0A 127.3A 26.2B 235.3BC 266.5B 183.2A 68.8ab 25.2BC 6.27b 10.87a 45.5
金优 1642 76.7B 125.9A 29.2A 240.0BC 313.2A 209.0A 66.8ab 24.1C 7.51a 12.08a 61.7
金优 611 76.7B 129.9A 28.7A 255.4B 305.4A 211.0A 69.1ab 23.8C 7.80a 12.79a 71.2
威优 611 76.7B 126.8A 26.6B 216.4C 249.8B 177.2A 70.6a 27.8B 5.43b 10.48a 40.3
　　同一列数字后有相同字母者表示差异不显著，大写和小写字母分别表示 1% 和 5 % 显著水平。表 2 同此。
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组合主要靠大穗多粒并形成大库而增产。正常天
气和栽培条件下，远恢 611 系列组合的结实率一
般在 75% 以上，本实验中结实率则普遍偏低，主
要是由于抽穗灌浆期阴雨天气较多，并受到一次
暴风雨的影响，各小区不同程度倒伏所致。此
外，远恢 611 系列组合还表现植株高大，生育期
较长。
2 功能叶的形态变化
各杂交水稻组合取齐穗期主茎上部 3 片功能
叶的形态测定结果(表2)表明，远恢611系列组合
的剑叶的宽度均极显著大于威优64，叶长与威优
64差异不显著，叶面积以金优1642和金优611较
大，均极显著大于其它组合；开张角和披垂角均
显著或极显著小于威优64。各组合之间倒二叶和
倒三叶的差异更明显，除丰优 611 倒二叶的叶长
外，远恢 611 系列组合倒二叶和倒三叶的叶长、
叶宽、叶面积均显著或极显著大于威优64，而开
张角和基角均极显著小于威优64，披垂角也不同
程度小于威优64。对各组合上部3片功能叶的平
均值进行比较，远恢 611 系列组合的叶面积和叶
宽均极显著大于威优64，叶长也不同程度长于威
优64，而开张角、基角和披垂角均极显著小于威
优 6 4。
总之，远恢611 系列组合普遍表现功能叶宽
而长，叶面积大，茎叶夹角小，不披垂，尤其
是剑叶，各组合披垂角变幅仅为1.87~3.73°，基
本上是直立的。功能叶的叶面积大小及其空间分
布是光合作用的外部形态基础，在一定范围内，
叶面积较大，叶片直立而不披，对提高群体光能
利用率有利，可为植株提供更多的能量和原料，
因而光合产量高。
3 比叶重的动态变化
比叶重是衡量叶片质量的重要指标，是影响
叶片光合作用的重要因素(朱根海和张荣铣1985)。
在一定范围内，提高叶片的比叶重，有利于改善
叶片的光合性能(李青苗和杨文钰2004)。供试组
合齐穗期上部3片功能叶的比叶重动态测定结果见
图 1。各组合之间剑叶的比叶重在各个时期有一
定差异，但不显著，金优 1642、金优 611 和丰
优 611 的比叶重相对较大。与对照威优 64 相比，
远恢611系列组合倒二叶和倒三叶的比叶重在各个
时期均具有明显优势，特别是在生育后期，差异
表2 杂交水稻组合的功能叶形态性状比较
Table 2 Comparison of morphological characters of functional leaves of hybrid rice combinations tested
叶位 组合名称 叶长/cm 叶宽/cm 叶面积/cm2 开张角/° 基角/° 披垂角/°
剑叶 威优64 (对照) 38.22ab 2.03dD 59.15B 30.70aA 11.47bB 19.23A
丰优 611 36.13b 2.32cC 63.15B 16.13bB 13.47bAB 2.67B
金优 1642 40.37a 2.76aA 83.53A 13.53bB 11.67bB 1.87B
金优 611 41.29a 2.57bAB 80.24A 14.33bB 11.93bB 2.40B
威优 611 35.91b 2.41cBC 64.66B 19.87bAB 16.13aA 3.73B
倒二叶 威优64 (对照) 50.61cB 1.50cB 59.46cB 47.00A 22.73A 24.27A
丰优 611 51.85bcB 1.95bA 78.64bAB 23.27B 17.33B 5.93B
金优 1642 59.25aAB 2.18aA 100.26aA 27.53B 15.80B 11.73B
金优 611 61.01aA 2.03abA 96.76aA 24.17B 16.33B 7.83B
威优 611 56.65abAB 1.97bA 86.79abA 23.67B 16.53B 7.13B
倒三叶 威优64 (对照) 48.92cB 1.31bB 50.35B 55.67A 32.87A 22.80a
丰优 611 55.53bAB 1.74aA 75.53A 25.20B 19.60B 5.60b
金优 1642 60.11abA 1.78aA 84.16A 34.27B 19.53B 14.73ab
金优 611 61.10aA 1.58aAB 76.25A 34.57B 19.67B 14.90ab
威优 611 57.11abA 1.69aA 76.05A 29.00B 18.80B 10.20b
平均 威优64 (对照) 45.92C 1.61C 56.32C 44.46A 22.36A 22.10A
丰优 611 47.84BC 2.00B 72.44B 21.53B 16.80B 4.73B
金优 1642 53.25A 2.24A 89.32A 25.11B 15.67B 9.44B
金优 611 54.46A 2.06B 84.42A 24.36B 15.98B 8.38B
威优 611 49.89B 2.02B 75.83B 24.18B 17.16B 7.02B
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极显著。从各组合上三叶的平均值来看，组合间
的差异更加明显，除齐穗期丰优611和威优611与
对照差异不显著外，远恢 611 系列组合在各个时
期的比叶重均显著或极显著大于威优64。说明远
恢611 系列组合的功能叶质量优于威优64，这是
远恢 611 系列组合光合能力强的重要结构特点。
从齐穗后不同时期的测定结果可以看出，远
恢611系列组合3片功能叶的比叶重在不同时期之
间差异不大，威优64的倒二叶和倒三叶的比叶重
却随着生育进程的后移而明显下降。这与远恢
611 系列组合生育后期功能叶外观表现为叶片硬
直、叶色较深、没有早衰现象，而威优 64 倒二
叶和倒三叶的叶片质量较差、叶色逐渐变黄、出
现一定程度早衰的结果一致。
4 光合速率变化
威优64齐穗期天气晴朗，田间测定光合速率
时光照充足，气温适宜；而远恢 611 系列组合齐
穗期正处于连续阴间多云天气，田间测定光合速
率时气温高，蒸腾速率高，气孔导度较小，光
照较弱，且变化较大，光合作用条件差于威优
64。尽管如此，远恢 611 系列组合的净光合速率
仍不同程度高于威优64 (表3)，说明其光合生产
能力强于威优64。净光合速率是叶片内在质量和
光合功能的综合体现，远恢 611 系列组合叶片净
光合速率高，光合生产能力强，是获得高产的物
质基础。
讨　　论
培育大穗型品种是水稻超高产育种的主要途
径之一(周开达等 1995；Khush 1996；袁隆平
1997)，但是大穗型品种往往有库大源不足的缺
点，因此增源是保证超高产育种成功的关键。水
稻产量主要来源于抽穗后功能叶的光合作用，功
能叶的光合生理功能强、光合生产量高是水稻高
产的物质基础。另外，水稻功能叶的形态及其空
间分布是影响群体总光合作用的因素。国际水稻
所提出的新株型育种(Khush 1996)以及我国育种家
提出的理想株型育种(杨守仁等 1 9 8 4；袁隆平
1997；程式华和翟虎渠 2000)，其实质就是改良
株叶形态，改善叶片的空间分布，提高群体光合
效率，增加光合生产量，协调源库结构，从而
提高产量。
图1 杂交水稻组合的功能叶的比叶重动态
Fig.1 Dynamic of leaf thickness of functional leaves of hybrid rice combinations tested
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理想株型与杂种优势利用相结合，实现株叶
形态和内在生理机能的同步改良是广大育种家公认
的水稻超高产育种的有效途径(杨守仁等1996；袁
隆平1997)。远恢611系列组合基因组中导入野生
稻高产 QTL，杂种优势强，属于典型的超大穗型
品种，穗大粒多，库容量很大，具有超高产潜
力。其源器官功能叶宽大、叶面积大，叶片与
茎秆夹角小，不披垂；抽穗后的比叶重大而稳
定，后期下降缓慢，不早衰；剑叶净光合速率
高。其叶片形态、质量和光合生产能力均强于威
优64，能提供较充足的源。库容量很大且源较足
是远恢 611 系列组合高产的生理原因，也是野生
稻高产 QTL 高效表达的生理基础。
在本文中，各杂交水稻组合结实率偏低，籽
粒充实度较差，这可能主要是由于后期植株倒伏
后，多层叶片重叠在一起，上层叶片接受的光强
过高，利用效率偏低，而中下层叶片接受的光强
过低，使群体总光合速率偏低，光合产物减少。
因此，远恢 611 系列组合在生产应用中必须针对
其源库特点，采取相应的高产栽培措施，适当增
加有效穗数(达到 225~240 万穗 ·hm-2)，在此基础
上，中期注意控水晒田，后期湿润灌溉，注重
施用穗粒肥，以增强根系活力，防止植株倒伏，
协调源库结构，提高结实率和籽粒充实度，从而
充分发挥其大穗优势，获得高产。
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表3 远恢611系列组合的剑叶光合速率
Table 3 Photosynthetic rates of flag leaves of hybrid rice combinations derived from Yuanhui 611
叶室空 叶表面 光合有 进气 CO 2 出气 CO 2 蒸腾速率/ 气孔导度/ 细胞间隙 净光合 比对照 组合名称 气温度/ 温度/ 效辐射/ 浓度/ 浓度/ CO2 浓度 / 速率/ 高出/
℃ ℃ mmol·m-2·s-1 mg·kg-1 mg·kg-1 mmol·m
-2·s-1 mmol·m-2·s-1 mg·kg-1 mmol·m-2·s-1 %
威优 64 31.88 29.82 2 156.57 335.24 302.04 4.13 519.21 230.16 27.21(对照)
威优 611 33.41 34.59 845.79 364.87 327.60 5.11 248.48 147.14 30.39 11.67
金优 1642 34.46 34.40 1 526.07 356.48 321.55 6.08 329.71 192.16 28.35 4.19
金优 611 34.05 34.19 1 653.47 341.47 306.71 5.63 322.62 151.41 28.25 3.80
丰优 611 34.81 34.89 994.06 369.03 335.43 7.00 390.45 225.13 27.26 0.17