全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 761
植物含晶细胞的结构与功能
严巧娣1,2,* 苏培玺1
1 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所临泽内陆河流域综合研究站，兰州 730000；2 中国科学院研究生院，北京
100049
Crystal Idioblasts in Plants: A Review of Their Structure and Functions
YAN Qiao-Di1,2,*, SU Pei-Xi1
1Linze Inland River Basin Comprehensive Research Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research
Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China; 2Graduate University, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
提要 文章就植物含晶细胞的组分、分布、形态、存在形式和功能的研究进展作了介绍。
关键词 含晶细胞；异细胞；草酸钙；晶体形成；晶体发育
收稿 2005-12-12 修定 　2006-06-26
资助 国家自然科学基金(40471046)。
*E-mail: yanqd@lzb.ac.cn, Tel: 0931-4967230
1 含晶细胞的组分及其分布
显微镜使用一开始就有植物中细胞内晶体的
报道(Frey 1929)。Foster (1956)将可以产生晶体
并专事于这种功能的细胞称作含晶异细胞(crystal
idioblast)，简称含晶细胞。植物草酸钙晶体被认
为是首先通过光学显微镜观察而被报道的物质之
一。从这个初始的报道开始，尔后就陆续在自然
界各处都找到了草酸钙晶体(Nakata 2003)，如岩
石、土壤以及所有五界生命(原核、原生、真菌、
植物、动物界)中都观察到。所有情况中的晶体
都是由来自环境中钙和生物体合成的草酸形成的
(Nakata 2003)。尤其是在从海洋藻类(Friedmann
等1972)到陆地被子植物(Prychid和Rudall 1999)很
多不同的植物群中都有草酸钙晶体的发生。
含晶细胞中晶体主要成分大多数是草酸钙
(Finley 1999)。植物中的草酸钙沉积是普遍的。
植物中有超过215个科的成员在组织中有草酸钙晶
体聚积，其中约54% 为热带植物，3% 为热带—亚
热带植物，1 % 为亚热带植物，2 % 为亚热带—
温带植物，18% 为温带植物，21% 广泛分布于动
植物栖息地(McNair 1932)。产生草酸的植物(包括
很多农作物)可聚积 3%~80% (W/W)干重的草酸，
植物中大概有 9 0 % 的钙可以在草酸盐中发现
(Gallaher 1975；Libert和Franceschi 1987)。事实
上，植物的任何组织中都可观察到晶体；而无论
是在哪个组织中发现的晶体，大部分都聚积在特
化细胞(specialized cell)——含晶细胞的液泡中
(Nakata 2003)。
一些植物或组织中可能含有除草酸钙晶体之
外的其他晶体类型，如红藻和褐藻中的似蛋白质
的晶体(Wetherbee等1984；Pueschel 1994)、Com-
melinanae植物中的硅酸盐晶体(Prychid和Rudall
1999)、CaCO3晶体(喻富根和李正理1991；Sugimura
等 1999)等。最为人知的CaCO3晶体是钟乳体，它
曾在爵床科(Acanthacea)、葫芦(Cucurbitaceae)、
桑科(Moraceae)及荨麻科(Urticaceae)中发现
(Sugimura等1999)。桑科中作为蚕取食作物的木
本的桑椹(Morus spp.)进化出了在近轴叶片中含有
的钟乳体异细胞(Sugimura等1999)。不同桑树品
种中的钟乳体形态不同，这可以作为品种分类的
标准。桑树叶中Ca含量表现出显著的多样性，它
与叶片成熟度及成熟过程叶片中异细胞的发育有关
(Sugimura等 1999)。
由于含晶细胞中其他晶体类型的报道较少，
本文主要介绍与草酸钙晶体相关的研究进展。
2 草酸钙晶体的形态与存在形式
2.1 草酸钙晶体的形态 植物中草酸钙晶体的形态
和大小各异。根据常见的草酸钙晶体形态，大致
可分为以下5类：(1)针晶体，狭长的延伸的针状
晶体束；(2)柱状晶，一个有锐利末端的延伸的晶
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月762
体，可能延伸成立方体；(3)多种形状的棱柱晶；
(4)晶体砂，单个细胞中由很多微小的、单独的晶
体组成的结晶块；(5)晶簇，一个单独的球形晶体
集合。其他形状似乎是这些形态的变异或中间体
(Franceschi和Horner 1980)。有时，数种形态的
晶体有可能在同一植物的同一或不同组织或器官中
并存，而在其他一些种或属甚至目中，只有一种
形态的晶体存在(McNair 1932)。因此，植物中不
同类型晶体的存在与否，可用作一些类群分类的
有用性状(Prychid和Rudall 1999）。
2.2 草酸钙晶体的存在形式 植物中的草酸钙主要
以2种水合状态存在，即一水合物CaC2O4·H2O (水
草酸钙石)和多水合物CaC2O4·(2+x) H2O (草酸钙石)
(Wyssling 1981)。两者具有不同的结构，一水合
物属于单斜晶系而多水合物属于四方晶系(McNair
1932; Wyssling 1981)。而晶体的形态可能与草酸
钙晶体的水合状态有关(McNair 1932)。据报道，
草酸钙晶体的一水合物状态很稳定，而多水合物
状态则呈现为亚稳态(McNair 1932; Wyssling 1981)。
因两者属于不同的结晶系，多水合物不能直接转
变为一水合物，必须经过多水合物的溶解(Wyssling
1981)。钙对草酸的相对浓度被认为可影响体外形
成的晶体的水合形式(McNair 1932; Wyssling
1981)。中性环境中，Ca2+ 和草酸根离子形成2种
水合物的微晶体沉淀，而随着 Ca2+ 浓度的降低，
多水合物会慢慢消减甚至消失。而当Ca加入浓缩
的草酸溶液中时则较多形成一水合物晶体；当草
酸混入浓缩的 C a 溶液中时则形成多水合物
(Wyssling 1981)。在植物中，这2种水合状态下
都发现了相同的晶体形态(Franceschi 和 Horner
1980)。从2种草酸钙水合物的形成条件和稳定性
来看，McNair (1932)认为，多水合物较易在温
带植物中出现，而一水合物则在热带植物中更为
丰 富 。
3 草酸钙晶体的形成与发育
草酸钙晶体通常以一种特定的形态在特定的
空间位置形成。这个特性可能会是植物分类学和
系统学中有用的特征。含晶细胞表现出的特征包
括：一个增大的核、特化的质体、增多的内质
网、高水平的rRNA及独特的液泡成分(Franceschi
和Horner 1980)。
晶体的形成可能与某种膜系统相关。在很多
已研究过的针晶体异细胞中，膜复合物在中心液
泡中形成并随后输送到晶体发育所在的膜腔中
(Franceschi和Horner 1980)。而大分子结构的晶
体腔被认为可能在确定晶体的形态和生长中起作用
(Horner和 Wagner 1980; Webb等 1995)。晶体腔
似乎是通过形成一脂类和多聚糖的隔离物来分离液
泡成分和晶体成长所需空间的(Nakata 2003)。有
些异细胞中在晶体和晶体腔的壁之间有一层鞘
(Franceschi和Horner 1980)。成熟的含晶细胞中，
晶体可能为类似细胞壁的物质包围(Franceschi和
Horner 1980)。
细胞核和核仁的扩大是含晶细胞发育过程中
观察到的最初改变之一(Franceschi 和 Horner
1980)。此时，胞质密集，并且富含细胞器和小
泡；与周围细胞相比，质体变小并且几乎没有基
粒(Franceschi和Horner 1980)。
在含晶细胞发育过程中，有时会发现一些与
晶体腔相关的结构，如在九节属植物Psychotria
punctata的中心液泡中，发现有大量直径在10~13
n m 的微管，通常平行于发育中的晶体腔存在
(Franceschi和Horner 1980)。作为细胞骨架元件
的微管，已经发现有在细胞生长时调节细胞形状
的功能(翟中和等2000)。含晶细胞(如针晶体和柱
状晶)在晶体生长时会有所延长，因而研究者们推
测微管可能作用于调节晶体和细胞的生长(Nakata
2003)。在晶体快速生长时期，对晶体和细胞生
长的细致的调节是极为重要的。K o s t m a n 和
Franceschi (2000)根据研究典型水生大漂属植物
Pistia stratiotes的实验结果，认为其针晶体异细胞
的皮层微管网络似乎限制了细胞直径的增大，但
并不影响其延长，因而针晶体异细胞两端延长，
成为一橄榄球状细胞。用秋水仙碱阻止微管的延
伸，他们观察到异细胞的形状出现较大的变化，
但并不影响晶体的形态(除了晶体的长度以外)。
因此认为，微管似乎与控制异细胞的形状有关
联，而与晶体的生长无关(Kostman和Franceschi
2000)。
超微结构研究的结果表明，高钙聚集能力的
含晶细胞通常含有丰足的内质网，并且内质网网
络贯穿整个含晶细胞的细胞质(Kostman等2003)。
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这些丰富的内质网网络可能对异细胞承受草酸钙晶
体形成时大量 C a 的涌入是必需的( L i b e r t 和
Franceschi 1987)。除了丰富的内质网以外，有
时，针晶体异细胞成熟后期，内质网结构会发生
改变也值得注意。这些改变包括内质网内腔的扩
大(Mollenhauer和Larson 1966；Kostman等2003)。
Mollenhauer和Larson (1966)进一步观察到内质网
有分泌功能，其内腔扩大部分中的内含物明显地
以小泡形式移至液泡中(晶体形成的部位)。
通过分离出的晶体，研究者们确定了与植物
晶体或与晶体基质相关的蛋白(Web b 等 19 9 5 ;
Bouropoulos等 2001；Nakata等 2003)。Webb等
(1995)认为，有许多不同的多肽与葡萄的针晶束
相关。Bourpoulos等(2001)报道，晶体相关基质
大分子与调节晶体晶核形成及形态有联系。他们
观察到烟草、番茄及九重葛属植物(Bougainvillea
sp.)的晶体中含有酸性蛋白质，其成分与在针状
体海绵动物和鹿角中发现的蛋白成分相似
(Bouropoulos等2001)。体外成晶现象的试验结果
表明，烟草中与晶体相关的大分子的装配可促进
草酸钙晶体中晶核的形成，而用作为对照的模式
多肽[牛血清蛋白、聚天冬氨酸(polyaspartate)和聚
赖氨酸(polylysine)]却没有这种功能(Bouropoulos等
2001)。这个结果支持晶体伴生的大分子在晶体形
成和生长过程中起作用的看法。
4 草酸钙晶体的功能
草酸钙晶体对于正常的植物生长和发育的价
值在很大程度上仍是未知的，并且很可能是可变
的(Prychid和Rudall 1999)。而晶体形态和大小的
多样性及其优势分布和空间分布引发形成了许多有
关植物内晶体功能的假说。其可能的功能涉及到
钙调节、离子平衡(如 Na+、K+)、植物防御、组
织支撑和植物硬度、解毒(如重金属或草酸)以及
光的聚集和反射等。
4.1 Ca调节 Ca是一种重要的基本植物营养元素，
植物对其需求形式是以离子形式表现出来的。
Ca2+是从单细胞细菌到复杂的神经细胞的细胞信号
转导中最常见的元素(Clapham 1995)。作为胞质第
二信使，Ca2+ 连接一定范围内的外界刺激与生理
反应。在Ca2+ 信号转导途径中，其中心环节是调
节胞质 C a 2 + 水平以响应胞内外的信号，因而，
Ca2+水平在细胞内以亚微摩尔水平被精确控制(韩
宁等2005)。大多数植物通过特殊的细胞器如内质
网、液泡、叶绿体和线粒体的吸收来调节胞质
Ca 2+ 水平，或主动将 Ca 2+ 泵入质外体中(Bu s h
1993)。一般认为，含晶细胞的主要功能是一个
局部钙库，可减少毗邻细胞周围的质外体中Ca浓
度(Borchert 1986；Franceschi 1989)。支持这一
假说的研究结果表明，草酸钙晶体的大小及数量
随着植物生长环境中 C a 浓度的变化而变化
(Borchert 1986；Franceschi 1989)。外源Ca2+可
诱导大量草酸钙晶体的快速生成(在 1 h 之内，
Borchert 1986)。近来，很多报道都支持草酸钙
的形成对Ca浓度调节发挥重要作用(Ilarslan等
2001；Pennisi和McConnell 2001；Volk等2002)。
Pennisi和McConnell (2001)及Volk等(2002)分别验
证了不同形态晶体对Ca浓度的波动是否有不一样
的敏感性。通过水生大漂属植物Pistia stratiotes
中聚积的针晶和晶簇的研究，Volk和他的同事们
(2002)认为，晶簇和针晶的形成有不同但相关的
作用，并指出针晶体的形成可能有双重功效：一
是 Ca 调节，二是植物防御；而晶簇(球形)的形
成则只与 Ca 调节有关。他们发现，晶簇的形成
是动态的，与 Ca 水平的波动相互响应。当 Ca 水
平高时，晶簇的大小和数量迅速增长；而当 C a
受限制时，晶簇的大小和数量减少。以此推测，
其分解出的Ca可便于植物利用。晶体的这种主动
生长以及当组织中Ca匮乏时晶体消失的现象在很
多植物中都有存在(Tilton 和 Horner 1980；
Franceschi 1989；Ilarslan等1997)。另外，Volk
等(2002)用草酸钙氧化酶抗体识别出一种推定的
酶，该酶可能在释放草酸钙过程中起作用。这种
酶在含晶细胞处于Ca受限制的植物生长条件时是
丰富的，而当处于Ca可用性高的植物生长条件时
就会减少。
4.2 植物保护和防御 尽管形成晶体的确切功能还
不清楚，但有越来越多的研究将晶体形成的作用
定位在植物保护和防御上(Finley 1999；Sutela和
Kauppi 1999；Ward 等 1997; Ruiz等 2002)，其
主要依据是晶体形成的时间、空间或形态上的参
量。其中有 2 则报道认为，在金午时花( S i d a
rhombilfolia)的叶片(Molano-Flores 2001)和挪威云
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杉(Picea abies)的种子(Sutela和Kauppi 1999)中，
草酸钙晶体的聚积随人为的“取食”或组织损伤
而增加。因而，在有些植物中，草酸钙的形成
就成为一个可诱导的保护响应。
在瞪羚(Gazella dorcas)食草性的研究中，研
究者注意到，全能花属植物Pancratium sicken-
bergeri只有其叶片的尖端受到啃食。用显微镜观
察叶片时，可明显看到叶片的尖端是整个叶片中
唯一全无针晶的部分(Ward 等 1997)。Ruiz 等
(2002)通过对3个不同地方的P. sickenbergeri进行
观察，见到生长在放牧最多的地方的植物含有的
晶体最多，而生长在放牧最少的地方的则积聚较
少或没有晶体；且剪下的或受损伤的植物叶片中
草酸钙的积聚并没有增加。这表明，在这种情况
下，晶体的形成是非诱导性的(Ruiz等 2002)。这
样看来，这一研究中形成的晶体可能是一个进化
了的程序化过程，晶体的形成也可能是出于对取
食压力的选择(Ruiz等2002)。
某些植物的草酸钙晶体有倒钩和凹槽(Sakai和
Jones 1972)，有人认为，其一旦被取食，有倒
钩的晶体突出物会刺激食草动物的黏膜(Ward 等
1997)，而凹槽会使一些化学刺激物(如一类有毒
的蛋白水解酶或葡糖苷)进入动物伤口(Prychid和
Rudall 1999)，从而避免伤害。由此看来，这些
结构可能有防止被取食的威慑作用。
4.3 重金属的解毒 研究表明，植物可用有机酸(如
柠檬酸、苹果酸和/或草酸)与游离的重金属离子
结合为非活性态以增强其对重金属的耐受性(Ryan
等2001)。有些植物用草酸(盐)解除环境中有害金
属的毒性，如铅、铝、锶和镉等。此类作用于
植物生长环境的金属，通常将重金属结合成草酸
盐晶体(Ma 等 2001; 龙新宪等 2003; 李德华等
2004)。在酸性土壤(约世界上可耕种土地的40%)
中，铝的毒性是限制作物生产的重要问题。微摩
尔浓度的铝就能抑制植物根的生长并影响植株体内
营养物质和水的平衡(Foy 等 1978)。这种根功能
的减弱是许多重要农作物生长的一大难题(Ma 等
2001)。草酸解除铝毒可能的机制可归为两类，即
外部斥铝和内部解毒(李德华等2004)。前者是指
植物通过根系分泌草酸到环境中与铝络合而使铝失
活；后者是指植物将铝以无毒形式——草酸铝储
存于液泡中，降低细胞质中的游离铝离子浓度(龙
新宪等2003; 李德华等2004)。如荞麦类植物，这
2种解毒铝的机制都有(李德华等2004)。
4.4 其他功能 某些植物的有机酸可影响离子吸收
和离子平衡。草酸是很多植物的主要有机酸，并
可能在离子平衡中起特殊作用(Dijkshoorn 1973)。
荞麦中Ca的聚集可引发草酸增加；与低钾水平相
比，高钾水平下形成的草酸盐较少( D u n n e
1932)。另外，很多人认为草酸盐是代谢终产物，
过量的草酸盐可能对植物有毒害。因此认为它可
能是一个排泄产物。有人认为晶体和形成晶体的
异细胞结构是分离这种产物的一种方法，并将草
酸钙含晶细胞称为排泄异细胞(Foster 1956)。晶
体能移除去植物体内多余的草酸(Franceschi 和
Horner 1980)。因而，含晶细胞中草酸盐晶体的
形成可能有助于调控植物体内的离子平衡。
遮荫植物椒草属(Peperomia)的一些种具有这
样的叶片结构：厚而清晰的多层上皮层(即“窗
口组织”，window tissue)叠加在栅栏组织细胞上
形成光合作用层。其每个栅栏细胞中都有含有一
个晶簇的液泡。晶簇是一个由中心向外各个方向
辐射的小平面聚集而成的多面体球形。基于这种
结构，有人推测，这种弱光适应性植物的晶体有
助于将光平均分配给沿着边缘壁排列和围绕在液泡
周围的叶绿体中，也可能将多余的光反射回“窗
口 组 织 ”， 以 驱 散 间 歇 光 照 时 的 间 歇 光
(Franceschi 2001)。
有研究表明，晶体形成与叶龄结构和植物硬
度呈负相关关系(Finley 1999)。Finley (1999)报
道，在 5 种林下植物中，嫩叶中的草酸钙晶体要
比成熟叶片中的晶体多；而成熟叶片的硬度又要
比嫩叶高。即随着叶龄的增长，其相应的硬度也
随之增加而晶体数则会减少。因此，F i n l e y
(1999)认为晶体形成可作为提高植物硬度的一种补
充。
在水生植物中，通常含有与通气组织相关的
草酸钙晶体，有时晶体会伸入气腔(air space)中，
如天南星科(Aracea)和香蒲属(Typha)的针晶体等。
这类晶体可能与气腔的形成有关(Prychid和Rudall
1999)。
此外，国内的研究结果认为，含晶细胞一般
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比较集中在沙生、旱生(李正理和李荣敖1981; 刘
家琼1982; 马骥等1997; 苏培玺等2005)植物的叶
和轴器官中，他们认为是植物旱生结构的一种特
征，并且可能与植物适应干旱、盐碱有关。刘
家琼(1982)和苏培玺等(2005)认为，这些沙生、旱
生植物中的含晶细胞有较高的渗透势，并有较强
的吸水能力，从而在外界环境水分状况较好和导
管中水分输导良好时，它们可以吸收并贮存水
分；外界环境干旱时，导管中水分输导受阻而不
能正常供给植物体内各部分对水分的需求，此种
结构组织可为其周边细胞提供一个较为湿润的小环
境，从而提高植物的抗旱性。
5 结语
含晶细胞在植物体中广泛存在，无论是其分
布、结构，还是其内含物晶体的形成发育等诸多
方面，都暗示含晶细胞有重要的生理功能，可能
在植物体响应环境的过程中起作用。
有报道表明，草酸生化合成途径中，抗坏血
酸可能是其初级前体，抗坏血酸(盐)可能是在含
晶细胞中直接产生的(Kostman 等 2001)。与这一
过程相关的酶如半乳糖酸内酯(L-galactono-g-
lactone)脱氢酶等已分离纯化出来(Kostman 和
Koscher 2003)。但人们对草酸钙的生化合成和此
过程在植物体的生物合成网络以及生理活动中的作
用仍不清楚。对此问题的研究，今后可从筛选草
酸钙聚集缺失突变体入手(Nakata 2003；Nakata和
McConn 2003)，并从草酸钙晶体的含量、空间
分布、数量和形态上加以识别(Nakata 和 McConn
2003)。不同草酸钙晶体缺失突变体已经被分离得
到，各种影响突变体晶体的晶核形成、形态、分
布或数量的变异因素都从细胞水平和生化特征上有
所揭示(Nakata 2003；Nakata和 McConn 2003)。
这些突变体都将可能是进一步研究此问题的工具，
应加强这方面的研究和应用。
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