全 文 ：魔芋球茎贮藏淀粉和甘露聚糖粒的形态观察＊
史益敏　陶懿伟　陆雅君1)　费雪南
(上海农学院植物科学系 , 上海 201101)
摘　要　在光学显微镜和透射电镜下观察了魔芋 (Amorphophallus conjac)球茎中甘露聚糖粒和淀粉粒
的形态 。两种贮藏多糖分别位于不同的细胞中。淀粉粒在造粉体内发育 , 以复粒存在 , 用魔芋球茎仔
茎茎尖为材料观察显示 , 淀粉粒的形成早于甘露聚糖颗粒的形成。 甘露聚糖粒形态多数近随圆形 , 一
些甘露聚糖颗粒内包含了针晶体 , 但多数的甘露聚糖粒内部不包含针晶体 , 由纯净的甘露聚糖构成。
关键词　魔芋;甘露聚糖粒;淀粉粒;异细胞;针晶体
　1997-05-19收稿
　第一作者简介:史益敏 , 男 , 1955年出生 , 理学博士, 副教授, 现从事植物及植物生理生化等方面的教学和研究工作。
＊上海市青年科学基金资助项目
1)陆雅君 , 上海农学院电镜室。
Morphology of starch and mannan granules in
corms of Amorphophallus conjac
Shi Yimin　Tao Yiw ei　Lu Yajun　Fei Xuenan
(Department of Pla nt Science , Shanghai Agricul tura l Col lege , Shanghai 201101)
Abstract　The morphology of starch granules and mannan granules in corms of Amorphophallus conjac was ob-
served by means of light microscopy and transmission electron microscopy.The tw o saccharides were located at
different kinds of the corm cells.Starch granules in the corm cells were developed in amyloplasts and compound
starch g ranules w ere formed.When young corm branches w ere used as materials to investigate the starch g ranule
development , results indicated tha t starch g ranules were formed earlier than those of the mannan granules.Most
mannan granules were approx imately oval-shaped.Some of the g ranules were observed with raphide crystals in-
side;but most of the g ranules were no raphide crystals inside and composed of pure mannan.
Key words　Amorphophallus conjac;mannan granule;starch granule;idioblast;raphide
　　淀粉是绝大多数植物营养器官细胞内唯一的储藏多糖 , 其形态结构和生物合成已经比较明
了。但也有一些植物的营养器官主要以非淀粉多糖为贮藏物。其中营养器官含甘露聚糖的植物 ,
仅发现于单子叶植物的少数科 , 主要是兰科 、百合科和天南星科〔5〕 。这类植物的营养器官含甘
露聚糖和淀粉两种贮藏多糖 , 分别位于不同的细胞中 , 含甘露聚糖的细胞称异细胞 , 它的形态和
结构都不同于含淀粉的细胞。体积巨大 、含针晶体和甘露聚糖颗粒是异细胞的特征 。对这类植物
广 西 植 物 Guihaia　18 (1):75—78 1998 年 2月　
的贮藏甘露聚糖代谢和相关酶已有一些研究〔2 , 7〕 , 对异细胞及针晶体的结构和发育研究也有一些
报道〔3 , 4 , 10〕 , 但由于甘露聚糖是水溶性多糖 , 易溶于水并形成胶体溶液 , 故对异细胞内甘露聚
糖颗粒的形态 、 结构和发育等尚待研究 。
天南星科魔芋属植物魔芋 (Amorphophal lus conjac), 球茎含大量甘露聚糖颗粒 , 占球茎干
重达 50%以上 , 约为其淀粉含量的十倍〔9〕 , 是研究甘露聚糖的好材料 。作者在研究了魔芋球茎
中的甘露聚糖酶及甘露聚糖代谢〔1〕 、 含甘露聚糖的异细胞的发育 (另文发表)基础上 , 本文报
道对魔芋球茎甘露聚糖粒和淀粉粒的形态学研究结果 。
1　材料和方法
魔芋为两年生球茎 , 平均重约 50 g , 取材于金沙江右岸四川省屏山县山区 , 当年收获后 , 贮
于室内。次年四月底播种于上海农学院内 , 八月底分别取新球茎和由新球茎分枝的幼嫩仔茎作实
验材料。
显微观察固定于 FAA 中 , 经酒精系列脱水 , 二甲苯透明 , 石蜡包埋 、 切片 , PAS 反应染
色 , 显微镜观察并照相。电镜观察固定于戊二醛—锇酸液 (0.1 mol/L 磷酸缓冲液配制 ,
pH7.2), 经乙醇丙酮系列脱水 , 环氧树脂 618包埋 , LKB-NOVA 型切片机切片 , 厚度 70 nm ,
用醋酸铀和柠檬酸铅染色 , JEM -100 CX2型电子显微镜观察。甘露聚糖粒观察 , 取 FAA固定
的新球茎组织块 , 置载玻片上 , 用玻棒压碎 , 用碘液染色 (含 25%乙醇 , 以防甘露聚糖粒溶
解), 甘露聚糖粒不能被碘染色 , 含淀粉的组织块则染成蓝色。
魔芋球茎直接分离甘露聚糖粒用于观察 , 参照 Sugiyama 等〔8〕的方法 , 魔芋球茎组织块在浓
度为 50%的乙醇中研碎并冲洗 , 过滤得甘露聚糖颗粒。
2　结　果
2.1　魔芋球茎组织两类细胞的形态区别
魔芋幼嫩子茎组织切片经 PAS反应表明 , 有两类形态和结构完全不同的细胞 , 多数是含淀
粉的细胞 (也可被碘液染色), 细胞质染色深;少数是具针晶体的异细胞 , 其细胞除了含巨大的
针晶体外 , 细胞质完全不染色 (图版 Ⅰ , 1), 随着魔芋子茎组织的成熟 , 异细胞和针晶体增大
(图版 Ⅰ , 2), 甘露聚糖开始积累 。这与其它营养器官含甘露聚糖植物的细胞形态是一致的〔5〕。
2.2　淀粉粒的观察
取魔芋仔茎近茎尖组织电镜切片观察 , 较浓的细胞质内可见许多具膜的造粉体 , 内部有少量
淀粉粒 (图Ⅰ , 3);随着组织细胞的成熟 , 造粉体内的淀粉粒长大 , 数目也越来越多 , 最后逐渐
挤满整个造粉体 (图版Ⅰ , 4)。成熟的魔芋球茎细胞内 , 淀粉粒都以复粒存在于造粉体 , 每个造
粉体的横切面上可见 10个以上淀粉粒 (图版Ⅰ , 5)。由于异细胞的膨大和挤压 , 成熟的含淀粉
的细胞体积小 , 造粉体相互靠近。
2.3　甘露聚糖粒的观察
由于甘露聚糖是水溶性多糖 , PAS 染色难以显示 , 所以把魔芋球茎组织块置于 50%乙醇中
研碎 , 用直接分离的甘露聚糖粒观察形态 (图版 Ⅰ , 6)。甘露聚糖颗粒为纯净的半透明晶体 , 可
见一些颗粒中包含成束存在的针晶体 , 多数颗粒则不包含针晶体。高倍显微镜观察 , 可见许多针
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晶体碎片 (针晶)漂浮在颗粒之间或与颗粒表面相连 (图版Ⅰ , 7), 说明多数针晶体附于甘露聚
糖颗粒表面 , 在分离时容易从表面脱落 。
用组织压碎法观察魔芋球茎中的甘露聚糖颗粒 , 在显微镜下呈不规则的椭圆形 , 有的颗粒较
长 , 也有的较圆 , 颗粒不能被碘液染色 , 也呈半透明状的晶体 , 带淀粉的组织则染成蓝色 , 分布
在甘露聚糖颗粒周围 , 甘露聚糖颗粒体积巨大 , 比淀粉粒体积大一千倍左右 , 容易识别 。图版
Ⅰ , 8为压碎的成熟球茎组织游离出的一个甘露聚糖颗粒 。
肉眼观察 , 用魔芋球茎直接分离的甘露聚糖颗粒为白色粗粉 , 压碎的组织标本中甘露聚糖颗
粒则呈小点状。
3　讨　论
甘露聚糖是水溶性多糖 , 在水中易形成胶体 , 但不溶于乙醇等有机溶剂 , 除了主要含甘露糖
基外 , 一般还含少量葡萄糖基或半乳糖基。种子以甘露聚糖作为主要贮藏多糖的植物 , 其甘露聚
糖多以细胞壁的形式存在 。营养器官以甘露聚糖为主要贮藏多糖的植物。甘露聚糖在异细胞内形
成 , 是胞内多糖〔5〕 。在魔芋植物球茎中 , 仅在甘露聚糖颗粒发育形成的早期可见其异细胞形态 ,
在成熟的球茎组织中 , 只见巨大的甘露聚糖颗粒 , 难以观察异细胞的形态 , 含淀粉细胞形态则清
晰可见。
淀粉是魔芋球茎中次要的贮藏多糖 , 含量只有甘露聚糖的十分之一左右。对于球茎生长过程
中淀粉的含量变化 , 已有的研究指出〔9〕 , 魔芋球茎中的淀粉含量在生长前期增加迅速 , 生长中
后期含量不再增加 , 甘露聚糖则在整个球茎生长期内都平稳增加。这说明魔芋甘露聚糖和淀粉这
两种贮藏多糖不是同步增加的 。本文的细胞学观察表明 , 幼嫩的魔芋仔茎茎尖产生淀粉的细胞已
含有大量淀粉粒 , 而产生甘露聚糖的异细胞还尚未发育膨大 , 也说明淀粉的形成早于甘露聚糖 。
魔芋球茎这两种贮藏多糖形成的时间先后差异 , 其生理意义和生化调节机理尚有待深入研究 。
　　具有针晶体是产生甘露聚糖的异细胞的形态特征 , 根据一些学者对几种植物的研究报
道〔5 , 6〕 , 针晶体都被包裹在甘露聚糖颗粒之中 , 但本文的研究表明 , 魔芋甘露聚糖粒只有一部分
含针晶体 。多数甘露聚糖颗粒则内部不包含针晶体 , 而是位于颗粒表面。造成针晶体这种位置差
异的原因则尚难明了 。
参 考 文 献
1　史益敏 , 沈曾佑 , 张志良等.魔芋球茎中的甘露聚糖酶.植物生理学报 , 1990 , 16(3):306 ～ 310
2　F ranz G.Metabolism of reserve poly saccharides in tubers of Orchis morio L.Plant Med , 1979 , 36:68 ～ 72
3　Genua J M , Hillson C J.The occurrence , type and lo cation of calcium oxala te cry tals in the leaves of 14 species of
Araceae.Ann Bot(London), 1985 , 56(3):351～ 362
4　Kausch A P , Horner H T.Development of syncytial raphide cry stal idioblast in the cor tex of adventitious roots of anilla
planifolia(Orchidaceae).Scanning Electron Microsc , 1983 , (2):893～ 904
5　Loew us F A , Tanner W.Plant Cabohydra te 1.Encyclopedia of Plant Physiology New Series.Vol 13A.Spring-Verlag
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77　　1期 史益敏等:　魔芋球茎贮藏淀粉和甘露聚糖粒的形态观察
6　Mollenhauer H H , Larson D A.Developmental changes in raphideforming cells of Vanilla planifolia and Monstera
deliciosa.J Ultrastructure Research , 1966 , 16:55～ 70
7　Shimahara H , Suzuk H , Sugiyama N , et al.Partial purification of β-mannanase from the conjac tubers and their
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8　Sugiy ama N , Shimahara H , Andoh T.Studies on mannan and related compounds 1.The purification of konjac man-
nan.Bull Chem SocJapan , 1972 , 45:561 ～ 563
9　Takao Murata.Studies on konjac mannan biosynthesis(1).An analy tical study on carbohydrates during the g rowth
on konjac plant.Nippon Nogeikagaku Kaishi , 1972 , 46:1 ～ 7
10　Wang Zhongyan , Gould K S , Patterson K J.Structure and development of mucilage crystal idioblasts in the roots of
five Actinidia species.International Journal of Plant Science , 1994 , 155(3):342 ～ 349
图 版 说 明
图版Ⅰ
1　显微观察魔芋幼嫩子茎组织的两类细胞。 N , 含淀粉的普通细胞;I , 含针晶体的异细胞 , 箭头所指为针晶
体。×640
2　显微观察体积增大中的异细胞 (I), 其他为普通细胞。 ×160
3　电镜观察魔芋幼嫩组织普通细胞内的造粉体。A , 造粉体 , 箭头所指为淀粉粒;W , 细胞壁。 ×8 000
4　电镜观察挤满淀粉粒的造粉体。 ×2 000
5　电镜观察魔芋球茎成熟组织中的造粉体。 ×2 000
6　显微观察魔芋球茎中提取的甘露聚糖颗粒 (M), 箭头所指为针晶体。 ×10
7　显微观察针晶体碎片 , 箭头所示。M , 甘露聚糖颗粒。 ×160
8　压碎的魔芋球茎组织中一个不被碘液染色的甘露聚糖粒 (M), 呈半透明。 ×32
Explanation of Figures
Plate Ⅰ
1　Microscopy observation of two kinds of cells in young daughter corm tissues of A.conjac.Note normal cells(N)w ith starch and an
idioblast(I)with the raphidc(arrowhead).×640
2　Microscopy observation of the enlarging idioblasts(I).×160
3　Elect ron microscopy observation of the amyloplasts in normal cell of A.conjac young daughter corm t issues.Note developing starch
granules(arrowhead)in amyloplast(A)and cell wall(W).×8 000
4　Elect ron microscopy observation of the amyloplasts full of the starch granules.×2 000
5　Elect ron microscopy observation of the amyloplasts in the ripe tissue of the corm.×2 000
6　Microscopy observation of mannan granules separated f rom A.conjac corms.Note the mannan granule w ith raphide inside (arrow-
head).×10
7　Microscopy observation of smashed raphide part s(arrow head).Note mannan granule(M).×160
8　Microscopy observation of a mannan granule in the squashed A.con jac corm t issue did not be dyed wi th iodine and looked as a semi-
t ransparent crystal.×32
78 广　西　植　物 18 卷　
史益敏等:魔芋球茎贮藏淀粉和甘露聚糖粒的形态观察 图版Ⅰ
Shi Yimin et al:Morphology of starch and mannan granules in corms plateⅠ
of Amorphophal lus conjac
See explanation at the end of text