全 文 ：第1 9卷第 4期
又 391年1 2月
西北农业大学学报
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水冬瓜体内草酸钙结晶分布及发育研究
胡东维 带 杨淑性
(基础 课部 )
摘 要 水冬瓜 d ( Ie s i a po ly e a rpa a v r.e vs ti ta D i o ls )体 kJ I草酸钙结晶有晶簇和 棱
晶两种 。 晶簇只形成于薄壁组织的细胞中 , 其中有些含品细胞是死细胞 , 有的则是生活细 胞 。棱
品的形成伴随着含品细胞本身或相邻细胞细胞壁的木质化 。 冬季存在子芽中的晶簇 , 当 春季
萌芽时则消失 , 从而被再利用 , 故具有贮备钙及草酸根离子的作用 。 花药中的含晶细胞 当花
药成熟时解体 , 促使花药开裂 。 此外还发现 , 绝大多数含晶细胞的形成都与低温及植物组 织
代谢强度的降低有关 。
关钻词 水冬瓜 , 草酸钙结品 , 含品细胞
中图分类号 Q。吐c . o l Z
草酸钙结晶广泛存在于各种植物的各器官内 。 但不 同植物结晶存在的部位及形状不
同 。 因此 , 多年来这种植物特征被用作重要的植物分类学性状 〔 ’ 了。 1司时 , 对草 酸 钙 结
晶形成 的机理及其功能也存在不同吞法 。 近年来 , 运用各种先进手段 , 对草酸钙结品有
了进一 步的认识 〔 “ 一 4 二。 研究一般都采用一 年生或越年生的草本植物为材料 , 如 菠 菜 、
马铃薯等。 本研究选 用 木 本 经 济 植 物 水 冬 瓜 ( I d e : `。 尸 ol y 。 。 ,· p 。 v a r . 。 eS lt’ t 。
D ie ls ) 为材料 , 着重对其各部位 、 各组织中结晶形成时期 、 结晶形状 、 代谢状 态 及 与
环境因子变化的关系进行了系统的观察 , 为此种植物的分类鉴定和研究草酸钙 的生物学
意义提供科学依据 。
1 材料与方法
水冬瓜的根 、 茎 、 叶 、 花等材料取自陕西省林业科学研究所及楼观台林业局栽培的
成年植株以及苗圃内的幼株 。 并将雌 、 雄株按部位分别取样作了比较 。
各种材料均用 F A A固定液或卡诺氏固定液固定后 , 幼嫩的材料采用常规石蜡制片 法
制片 , 厚 8 一 1 l0t m ; 较硬的根 、 茎等材料首先用甘油 /酒精软化液参照材料软硬程 度 的
不 同软化数天至数周后 , 用滑走切片法制片 , 厚 20 一25 产m 。 各种材料的切片用番红一固
绿法滴染 , 光学树胶封片 , 在O ly m p us 一 B H , D M 一 I OA D光学显微镜下观察并 拍 照 。 部
分切片不经染色直接在相差显微镜下观察或进行组织化学染色 。 糖及粘性物质采用 P A S
反应进行鉴定 , 草酸钙结 晶采用醋酸一盐酸一硫酸法及 “ H Z O Z一 A gN O 3 ” 染色鉴 定 〔 “ 〕 。
2 观察结果
经观察 ,水冬瓜的各器官都存在有草酸钙结晶。 此外 ,托叶和位 一于叶柄上的花外腺体
文稿收到 日期 , 1 9 9 0 一 1 2一 2 0。
. 现 在本校 中心实验室工作 。
第 4期 胡东维等 : 水冬瓜体 内草酸钙结晶分布及发育研究 7 5
内部分细胞中还含有蛋白质晶体 。 其中茎叶中的草酸钙结晶较多 , 而根 、 花等器官中较
少 ; 其结晶的类型包括晶簇和大棱晶两种 。 现 以器官和组织为序分述如下 。
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1 叶及托叶
2
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1 叶肉组织 结晶只形成 一于成热叶片的叶味I组织中 , 在幼嫩叶片的叶肉组织 中未
发现 。 结晶多产生于海绵组织层的细胞中 , 呈晶簇状 ; 偶尔也能在其它各层海绵组织的
细胞中形成 。 叶片幼嫩时 , 那些将来产生结晶的细胞与周围其它细胞在原生质浓度 、 细
胞核大小等方面没有明显的区别 , 同样含有大量的叶绿体及中央大液泡 。 当结晶开始在
这些细胞的中央形成时 , 细胞中的叶绿休减少 , 但至结晶完全形成后 , 仍能见到细胞内
残留的一薄层原生质体 。
秋季气温的降低和叶片衰老 , 使含晶细胞的数量不断增多 , 最终在海绵组织深层形
成一层含晶细胞 (图版 l ) 。 另外 , 在大叶脉附近海绵组织的细胞层数增 多 , 厚 度 增
加 , 其中不但含晶细胞的比例较高 , )衍且分布在各层细胞中 。 但在栅状组织及上下表皮
中没有发现结晶细胞 。
2
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1
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2 叶柄与大叶 脉 水冬瓜 计卜柄与大叶脉 的解剖结构有很多相似之处 , 含晶细 胞 的
分布也很相似 。 结晶主要形成于韧皮部内薄壁组织细胞及与维管组织相邻的皮层组织的
薄壁细胞中 。 在叶片基本定型时含晶细胞开始出现 。
从叶柄及大叶脉 的纵 面可 以看出 , 含晶细胞形状呈多面体形 , 其周围细胞则轴向伸
长 ; 含晶细胞引陌日成纵向单列 (图版 3 ) ; 从幼叶切片观察 , 那些将来产生结晶的细胞
与周围细胞相比 , 细胞核与核仁都 明显变大 。
叶片成熟后 , 叶柄及叶片大叶脉维管组织外围的 1 ~ 2 层细胞进一步分化为木质化
纤维和石细胞 。 这些石细胞中多含有棱晶 , 且与这些木质化纤维 的外切向壁相邻呈纵向
含晶细胞列 (图版 4 ) 。
2
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1
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3 托叶及花外腺体 水冬瓜 的托叶及花外腺体不仅在结构上相似 , 而且在春 季 都
能进行一定时期的分泌活动 。
腺体的端部及托叶的大部分表皮由柱状分泌细胞组成 , 柱状细胞下面为数层细胞核
大 、 原生质浓且无 明显液泡的薄壁组织细胞 , 其中大多数细胞中含有数量及大小不等的
蛋自质晶体 。 以后 , 这些细胞中的糖类及粘性物质急剧增加 , 随着分泌活动 的进行 , 柱
状细胞下那些不合蛋白质晶体的细胞原生质减少 , 形成 明显 的大液泡并产生晶簇状结 晶
(图版 5 ) 。 在分泌活动结束时 , 这种含晶细胞大量形成并星散分布在其它细胞之间 。
2
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2 茎及茎尖
2
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2
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1 茎 随秋季低温 的到来 , 当年长出的新茎或新枝维管组织外围的 1 ~ 2 层 皮 层
细胞发育为木质化纤维和石细胞 , 从而形成了一个环绕维管组织鞘状结构 。 其中石细胞
位于木质化纤维的外围或与髓射线相对的位置 ; 它们的细胞壁往往不特别厚 , 木质化程
度也较低 ; 它们多含有棱晶 , 且呈纵列出现 (图版 6 ) 。 同时 , 这些茎和枝的木质化髓
鞘也 已形成 , 部分髓鞘细胞 , 特别是与髓射线相对的休积较小的细胞中 , 含有棱晶 , 也
呈纵列存在 (图版 7 , 9 ) 。 但在春夏季 , 尽管早已在新枝茎 中形成了次生结构 , 但从
其纵横切面上却未发现有含晶细胞 , 这是与叶所不同的。 在老茎中 , 由于周皮 层 的 更
新 , 维管组织外围的这种鞘状结构以后便被周皮所取代 。
沈 西北农业大学学报 帕卷
2
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2
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2茎尖 生长着的茎尖中未发现含晶细胞 。 但越冬芽与春夏季的休眠腋芽 的 原 套
原体下部却有极丰富 的含晶细胞 ( 图版 2 )。 越冬芽春季萌发后 , 含晶细胞中的晶簇很
快消失 ; 但休眠芽中的含晶细胞却依然如故 , 未见到结晶明显减少 。
2
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3 根
根中的含晶细胞不如茎叶等器官内那样丰富 。 但在 2 、 3 年的老根中 , 位于皮层中
部的 1 、 2 层薄壁细胞进一步形成石细胞 , 具有极厚的木质化细胞壁 ; 其中部分石 细胞
内可产生棱晶 。 此外 , 皮层中也星散分布有个另lJ含晶簇 的细胞 。 在根和茎的韧 皮 组 织
中 , 极少见到含晶细胞 , 它们往往含有晶簇 。
2
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4 花药
除花药外 , 雌 、 雄花的其它部分几乎不 含含晶细胞 。
花药将成熟时 , 位于同侧两个花粉室之间的一列药室壁细胞中开始形成晶放 。 这些
细胞的体积较大 , 薄壁 。 花药成熟后含晶细胞解体破裂 , 药室由此裂开 ( 图版 8 ) 。
除上述各器官外 , 其它部位的含晶细胞极少 , 且分布也不规律 。 雌雄株之间也未见
明显的不同 。
3 小结与讨论
3
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1 影晌草酸钙结晶形成的因素
在一种植物中 , 草酸钙结晶存在的部位和结 晶的形状是一定的 , 但它的形成与许多
环境因索有关 。 据报道 , 缺乏光照 、 光线太强及突然的降温都可能使某些植物产生含晶
细胞 , 因为这些因素的变化干忧和破坏了植物的组织和器官的正常代谢状态 , 导致产生
大量结 晶 〔 “ 一 7 ’ 。 根据我们 的研究 , 水冬瓜茎 、 茎尖以及根中的结晶都是伴随着低 温 的
到来形成 的 ; 因为气温的变化比地温更剧烈 , 所以茎中的结晶也远比根中的多 ; 水冬瓜
叶肉组织中的含晶细胞也多集中在海绵组织 的深层 , 可能与叶片成熟变厚 , 而此处的透
光量较少有关 。 总之 , 当外部环境向着不利于植物生命活动的方向变化是促使植物组织
中形成结晶的重要原因。
鉴于植物组织中草酸钙结晶形成 的季节性 , 因此 , 对植物体内的结 晶研究时一定要
注意取样 的时期 , 只有这样才能保证结论 的可靠性 。
3
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2 结晶细胞的发育与变化
研究草酸钙结晶及含晶细胞的发育及结构的变化 , 是了解其功能的重要途径 。 据报
道 , 含晶细胞在结 晶形成之前往往是一些代谢活动非常活跃的细胞 , 与周围细胞相比具
有较大的细胞核 、 核仁和较浓 的细胞质 〔 “ ’ 。 水冬瓜花外腺体 、 托叶及叶片维管组 织 初
生韧皮部的含晶细胞也有以上特点 。
许多植物中的含晶细胞都是活细胞 。 但水冬瓜根 、 茎中的大董含有棱晶的细胞都是
死细胞 (石细胞 ) , 而另外的一些含有晶簇的细胞也看不到明显的原生质体 ; 只 有叶肉
组织及茎尖中的含晶细胞有明显残留的原生质体 。
以上事实说明 , 幼嫩的含晶细胞是否是代谢活跃的细胞以及成熟 厂的含晶细胞是否是
活细胞 , 取决于含晶细胞存在的部位 , 同时也与其功能有密切关系 。
第 4期 胡东维等 :水冬瓜体内草酸钙结晶分布及发育研究 7 7
3
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3 草酸钙结晶及含晶细胞的功能
对许多一年生或越年生植物来说 , 直至植物体死亡或叶片脱 落时 , 其中的结 晶却始
终存在 。 故通常把它作为植物代谢 的终产物 , 因而含暴1细饱 也 被 认 为 是 “ 废弃物 仓
库 ” 〔 ” “ 〕 。但近年来深入研究发现 ,结晶与含品细胞可能有多种功能 ,如维持植物体内离
子的平衡与细胞的渗透压 , 贮藏钙与草酸根离子 , 对一植物体起支持保护作用等 仁2 ’ 7 一 ` 。 〕 。
由于旱生植物各器百内往往 有人最含品细胞 , 所以 也有人摊测它们与植物的 抗 旱 性 有
关 〔 1 1 。 。
从水冬瓜茎尖内结 晶形成 的 ! }寸期及消长规律来看 , 它们与贮藏钙及草 酸根 离 子 有
关 , 以便在春季萌芽时及时一提供大量所需 的钙离子或草酸根离子 。 这与某些植 物 的 种
子 、 球茎 、 甸甸枝及叶片的含晶细饱很相似 , 均有结 晶增长与消失的动态过程 , 即在植
物体或器官代谢强度减慢时结晶形成 , 而在代谢旺盛 ( 如萌发 , 植物体迅速增大或相邻
器官迅速生长 ) 时分解 ` ” ’ “ 了 。
水冬瓜许多部位的结 晶都是在低温季节形V)j 的 , 特别是茎及茎尖中的结 晶 。 这些结
晶的形成与结晶细胞及相邻细胞的木质化过程有关 。 从花外腺体及托叶中的结 晶细胞分
析 , 它们可能为相邻的分泌细胞提供或加工糖类及粘性物质 。 许多大戟科植物的花外腺体
也具有类似的解剖结构 〔 ’ 〕 。 以上事实说明 , 这些含晶细胞中结 晶的形成是其进行 某 种
与糖代谢有关 的活动的结果 , 草酸钙结晶则是这一代谢过程 的舀}l产物 。 另外 , 由于富含
草酸钙结晶是大风子科植物的共性 , 而该科植物又多分布在热带 、 亚热带地区 , 因而无法
确定水冬瓜中结晶与抗寒性的关系 。
此外 , 有些含晶细胞还具有结构功能 。 有些水生植物叶片内的结晶有助于气腔的形
成 〔 “ ’ , 有的植物花药内的结晶与花药的开裂有关 〔 4 ’ , 其中后者与水冬瓜相似 , 再次说
明了花药的开裂不仅仅与纤维层的发育有关 。
参 考 文 献
2 M e t e a l f e C R
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2 94 ( 1 ) : 77 ~ 8 2
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o e a s i a 君 s e “ l e n t a ) . A m J B o t , 1 , 8 1 , 6 6 ( 9 ) : 20 2。~ 2 0 3 2
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,
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2 0 A r n o t t H T
.
A s e a n n i n g e l
e e * r o n m i e r o e o p e s t u d y o f e r丫: t a l id i o b l a , t ; i t p e e a n ( C u , 夕 a
1 11亡月 o e n s f s ) . 夕 e a 目 n f” 9 E l e c t r o n M i e r o s e o P y , 1 9 5 0 ( I ) : 5 6 3~ 5 69
1 李正理 , 李荣敖 。 我国甘肃九种 早生 植物 同化枝的解剖观察 . 植物学报 , 1 9 81 , 2 3 ( 3 ) : 18 1一 1 8 5
2 2 S o t a k K
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C h a n g e s o f e 公 l e i u m o x a l a t e e r y o t a l o a t th e p u l v i n it s o f r io e l o a v e 、 w i t :
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a t t h e m a t u r e
.
T h e p r i sm s o e e u r i n s t o n e e e l l s a n d a lw a y s n e i g h b o r f ib l e s
, p r e -
e i p i t i n g w i t h t h e e e l l w a l l l i g n i f y i n g o f s o m e e e l l s
.
T h e d r u s e s i n b u d s
i n w i n t e r d i s a p p e a r w h e n t h e g e rm i n a t i o n s t a r t s i n s p r i n g
,
w h i e h e a n b e r e u s e d
, t h u s
f u o e t i o n i n g a , a s t o r a g e f o r m f o r e i t h e r C a o r o x a l a t e
.
W h
e n t h e a n t h e r s a r e r ip e
,
t h e e r y s t a l e e l l s i n i t d i s i n t e g r a t e d a n d a r e u s e f u l t o t h e d
e h i sc e cn e
.
In
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,
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.
K e y w o r d s I d e s i a P o l夕 e a r P u V a r . 口 e s t i t a D i e l s , C a o x a l a t c e r y s -
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胡东维等 : 水冬瓜体内草酸钙结晶分布及发育研究
图 版 说 明
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。 含晶细胞 , P T 。 髓鞘 , Y C . 幼嫩含晶细胞 ( 结 晶尚未形成 ) ; F 。 纤维
1
。 叶片横切面 , 示含晶细胞在叶肉组织中的分布 , X 3 。。 , 2 . 越冬芽芽尖纵切面 , 示含晶细胞的 分 布 ,
x 2 4。 , 3 。 大叶脉纵切面的一部分 , 示含 晶细胞纵 列 , x 3。。 , 4 。 大叶脉纵切 面的一 部分 , 示含晶 细胞与木质化
纤维相邻呈纵列分布 , x 3。。 , 5 . 托叶横切面的一部分 , 示含晶细胞的分布 , 又 3 0。 , 6 。 茎横切面的一部分 ,
示含 晶细胞 位于维管组织外围 , x 2 4 。 , 7 。 茎 横切面 的一部 分 , 示髓鞘 中的含晶细胞 , x 2 4。 , 8 。 成熟花药横 切
面的一部分 , 示含晶细胞的解体与花药开裂 的关系 , x 5 8。 , 9 . 茎纵切面的一部分 , 示含晶细部的纵列分布